马铃薯Y病毒属病毒编码蛋白与寄主植物叶绿体蛋白互作研究进展

燕照玲，段俊枝，冯丽丽，陈海燕，齐红志，杨翠苹，施 艳，张会芳*

(1.河南省农业科学院 农业经济与信息研究所，河南 郑州 450002； 2.河南农业大学 植物保护学院，河南 郑州 450002)

马铃薯Y病毒属病毒编码蛋白与寄主植物叶绿体蛋白互作研究进展

燕照玲1，段俊枝1，冯丽丽1，陈海燕1，齐红志1，杨翠苹1，施 艳2，张会芳1*

(1.河南省农业科学院 农业经济与信息研究所，河南 郑州 450002； 2.河南农业大学 植物保护学院，河南 郑州 450002)

叶绿体是植物进行光合作用的重要场所，也是众多植物病毒侵染时共同的攻击目标，其在病毒侵染植物中扮演重要的角色，一方面病毒借助叶绿体完成侵染和增殖，另一方面叶绿体及其成分积极参与植物对病毒的防卫反应。总结了马铃薯Y病毒属(Potyvirus)病毒侵染植物后对叶绿体的影响，重点从蛋白质互作角度分析了叶绿体蛋白在该属病毒侵染植物过程中所起的作用，为进一步明确病毒症状产生的原因，揭示病毒的侵染机制及植物的防卫机制提供参考。

马铃薯Y病毒属； 叶绿体； 蛋白质互作； 复制； 症状； 抗病性

马铃薯Y病毒属(Potyvirus)是已报道的最大植物病毒属之一，目前约有200个确定种和暂定种，该属病毒的寄主范围较广，能危害众多的粮食和经济作物，在世界范围内造成严重的经济损失。病毒侵染植物会引起寄主生理代谢发生改变，进而形态也发生变化，表现出一系列症状，最终导致植物生长受阻、生物量和产质量降低。叶片褪绿、花叶、坏死等是病毒系统侵染植物后最常表现的症状，反映出叶绿体的结构和光合色素发生变化。叶绿体已被证明是众多植物病毒侵染时共同的攻击目标[1]。叶绿体是植物进行光合作用的重要场所，在病毒侵染植物中扮演重要的角色，一方面病毒借助叶绿体完成侵染和增殖，另一方面叶绿体及其成分积极参与植物对病毒的防卫反应。叶绿体和病毒的互作一直是植物病毒学家关注和研究的热点，近些年随着分子生物学的发展和蛋白质互作研究的深入，叶绿体和病毒之间蛋白质的互作关系也受到重视，取得了一系列重要研究成果。鉴于此，对Potyvirus属病毒和寄主植物叶绿体之间的互作关系尤其是蛋白质互作研究进展进行综述，为进一步阐明叶绿体在该属病毒侵染植物过程中发挥的作用以及病毒的侵染机制、植物的防卫机制提供参考。

1 Potyvirus属病毒编码蛋白在叶绿体的定位

Potyvirus属病毒的基因组为单分体正单链RNA，全长9.3～10.8 kb，5′末端共价连接一个大小约24 ku的病毒基因组连接蛋白(virus genome-linked protein，VPg)，3′末端为poly(A)尾[2]。该属病毒基因组具有一个大的开放阅读框(open reading frame，ORF)，通过多聚蛋白加工和移码翻译策略表达11个成熟蛋白，从N端到C端依次为P1(第一蛋白)、HC-Pro(helper component-protease，辅助成分-蛋白酶)、P3(第三蛋白)、P3N-PIPO(pretty interesting Potyviridae ORF，位于P3读框内部)、6K1 (第一个6K蛋白)、CI (cylindrical inclusion，圆柱状内含体蛋白)、6K2 (第二个6K蛋白)、VPg、NIa-Pro(nuclear inclusion protein a-protease，核内含体蛋白a-蛋白酶)、NIb (nuclear inclusion protein b，核内含体蛋白b)、CP(coat protein，外壳蛋白)。这些蛋白质通常定位于细胞质、细胞膜或细胞核中，各自具有多种不同的功能，协调参与完成病毒的侵染、翻译、复制、移动等生命过程。然而检测发现，在Potyvirus属病毒侵染过程中有部分的病毒蛋白会进入叶绿体，这可能与其引起的叶绿体结构和功能破坏、褪绿症状产生有关。最早在马铃薯Y病毒(potato virus Y，PVY)侵染的植物中发现，叶片叶绿体中存在CP和HC-Pro[3]。之后，越来越多的研究证明，CP能够进入所侵染植物的叶绿体。经Western blot和免疫胶体金细胞化学定位检测均证明，芜菁花叶病毒(turnip mosaic virus，TuMV)的CP存在于感病寄主的叶绿体中[4]。利用Western blot在感染TuMV、大豆花叶病毒(soybean mosaic virus，SMV)和甘蔗花叶病毒(sugarcane mosaic virus，SCMV)的青菜、大豆和玉米叶绿体中可以分别检测到TuMV-CP、SMV-CP和SCMV-CP。通过建立CP的叶绿体离体跨膜运输体系进行研究，结果表明，TuMV-CP、SMV-CP和SCMV-CP分别可以快速地进入离体的青菜、大豆和玉米叶绿体中，3种CP的最低跨膜时间均在5 min左右，跨膜时间超过15 min对进入叶绿体中CP的浓度没有影响，而加入跨膜体系中的CP浓度与跨膜后进入叶绿体的CP浓度呈正相关[5]。Tu等[6-7]采用HC-Pro蛋白抗体在PVY侵染12～14 d的烟草叶绿体中检测到HC-Pro，进一步证明PVY的HC-Pro能够定位于叶绿体。尽管截至目前未发现其他病毒蛋白进入叶绿体，但是多数参与复制的病毒蛋白也和叶绿体存在一定关系，如VPg、NIb、CI、6K1、P3、P3N-PIPO等均出现在6K2-NIa诱导产生的与叶绿体外膜结合的囊泡即病毒复制复合体(viral replication complex,VRC)中[8-10]。

2 Potyvirus属病毒侵染对叶绿体的影响

2.1 引起叶绿体结构和功能的破坏

目前发现所有病毒侵染植物后，都会引起叶绿体超微结构发生改变或者重排，光合作用受到抑制，具体表现因不同的病毒-寄主组合略有差异[1]。PVY侵染植物后，引起叶绿体数目降低，体积减小且外翻，淀粉粒体密度降低，质体小球体密度增加[11]，叶绿素含量、光合速率、气孔导度、蒸腾速率都不同程度降低，细胞间CO2浓度升高，Hill反应的活性明显下降[12]。李痘病毒(plum pox virus,PPV)侵染植物后，类囊体膨胀，质体小球的数目和大小增加，淀粉粒含量降低，基粒结构紊乱[13]。接种TuMV JC-1后15 d，青菜和芥菜开始表现系统花叶，此时观察和测定发现，叶绿体发育不良，体积变小，淀粉积累受阻，叶绿素含量降低，净光合速率分别降低61.0%、39.9%，电子传递速率分别降低6.4%、64.6%，Fv/Fo、Fv/Fm、Fs、ФPSⅡ和qP值也都不同程度地降低，说明TuMV对2种寄主植物的光合作用过程均造成危害，并且发现其对光系统(photosystem，PS)Ⅱ的危害程度大于PSⅠ[4]。CP和HC-Pro能够进入叶绿体，通过研究发现，单独的CP和HC-Pro也可以引起叶绿体的结构和功能改变，导致症状的产生。Naderi等[14]证明，定位于叶绿体而非细胞质的CP能够引起病毒侵染相似的褪绿、花叶症状。TuMV、SMV和SCMV分别感染青菜、大豆和玉米后，TuMV-CP、SMV-CP和SCMV-CP均在叶绿体中逐渐积累并破坏光合作用[5]。通过构建PVYHC-Pro基因定位于叶绿体的转基因植物发现，与正常植株相比，叶绿体显著膨大，在光强为600 μmol/(m2·s)时光合效率降低25%[6-7]。

2.2 引起叶绿体蛋白的表达量发生改变

Potyvirus属病毒侵染寄主植物后，导致其形态和生理代谢发生改变的同时，也引起一系列蛋白质和代谢产物合成量发生变化，许多叶绿体蛋白的表达受到影响。多数与光合作用相关的叶绿体蛋白表达量下调，导致光合作用受阻，这可能与症状严重程度相关[1]。SCMV侵染玉米后，无论抗感品种，大部分差异表达的蛋白质位于叶绿体、叶绿体膜和细胞质。其中，侵染抗性玉米品种Siyi后，导致除核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，RubisCO)大亚基(RbcL)其中一个异构体和铁氧还蛋白-NADP 还原酶(ferredoxin-NADP reductase)外的其他所有光合作用相关蛋白表达量下调[15]。TuMV侵染青菜后，叶绿体中光合作用关键酶RubisCO和RubisCO活化酶(RCA)的含量下降，其中结构遭严重破坏的叶绿体中两者含量分别仅为正常叶绿体的58.44%和64.67%[16]。PVY侵染的植株以及转HC-Pro基因且定位于叶绿体的植株中，ATP合成酶的表达量均降低，采用免疫胶体金标记电子显微镜技术测定，其分别降低39%、16%，采用定量Western blot测定，其分别降低41%、14%[7]。而参与寄主抗性的蛋白质表达量变化情况不同，表达量下降的蛋白质被病毒抑制以促进病毒的侵染进程，而表达量上升的蛋白质可能是为了增强寄主的抗病毒能力。PPV侵染本生烟后，引起叶绿体中PSⅠ蛋白K(PSⅠ-K)编码基因psaK的表达水平降低[17]，推测病毒通过抑制该蛋白质表达降低其抗病性。番木瓜环斑病毒(papaya ringspot virus，PRSV)感染番木瓜过程中，甲硫氨酸硫氧化物还原酶B1(methionine sulfoxide reductase B1,MsrB1)的表达量先下降，之后上升维持在高于对照的水平，其诱导表达情况与同期活性氧(reactive oxygen species，ROS)在番木瓜体内的积累相对应[18]，推测该蛋白质表达量上调是为了加快修复叶绿体中被氧化的蛋白质，保护植物正常光合作用的进行。其实，病毒侵染后叶绿体蛋白的表达是一个动态变化的过程。高乐[18]利用qRT-PCR分析了PRSV感染番木瓜过程中卡尔文循环关键酶果糖-1,6-二磷酸醛缩酶(fructose-1，6-bisphosphate aldolase class 1 protein,FBPA1) mRNA的表达情况，结果表明，在接种PRSV 6 d后，番木瓜叶片中PaFBPA1的表达量开始下降，10 d降至最低，12 d后升至对照水平，20 d后保持在一个高于对照的水平。关于Potyvirus属病毒侵染后叶绿体蛋白表达上调、下调以及波动变化的规律和具体机制还有待进一步研究。

3 Potyvirus属病毒编码蛋白与叶绿体蛋白的互作

3.1 促进病毒复制

利用酵母双杂交(yeast two-hybrid，YTH)系统研究发现，SMV L株系的6K2蛋白能与本生烟叶绿体中抗氧化剂/氧化还原酶(antioxidant/oxidoreductase，ATO)结合，之后进一步通过双分子荧光互补 (bimolecular fluorescence complementation，BiFC)试验证实6K2与ATO在叶绿体外膜上发生互作，推测ATO可能参与了6K2-NIa诱导形成的膜状小泡转运到叶绿体外膜的过程，在SMV L株系复制中发挥一定作用[9]。采用免疫共沉淀(co-immunoprecipitation，Co-IP)、BiFC等技术研究证明，烟草脉带花叶病毒(tobacco vein banding mosaic virus，TVBMV)的6K2蛋白与烟草PSⅡ放氧复合体(oxygen evolution complex，OEC)中的NbPsbO1蛋白存在互作关系，并且该叶绿体蛋白出现在6K2-NIa诱导产生的VRC中。将NbPsbO1基因沉默后TVBMV和PVY的积累量显著降低，而替换掉6K2中参与互作的氨基酸后同样影响病毒的复制。6K2也将病毒的6K1蛋白召集到VRC中，但是其与NbPsbO1不存在互作，同样OEC中另外2种蛋白NbPsbP1和NbPsbQ1也不与6K2发生互作，且均不影响病毒的复制。因此，TVBMV通过6K2蛋白特异性劫持寄主的NbPsbO1用于自身的复制[10]。

3.2 改变寄主植物的抗性

叶绿体是生成水杨酸(salicylic acid，SA)、茉莉酸(jasmonic acid，JA)、ROS等植物免疫调节因子的主要位点，同时其超微结构的变化也与植物的防卫反应有关，因此叶绿体在植物抗病毒侵染中具有重要作用，众多叶绿体因子参与了植物对病毒的基础防卫和R基因介导的免疫反应[1]。PPV的CI蛋白可以与本生烟叶绿体中的PSⅠ-K发生互作，且引起其编码基因psaK表达量下调，而在psaK基因被抑制表达的烟草中，PPV的积累量增加，推测PSⅠ-K具有抗病毒作用，CI与其互作可能促进其降解，抑制其抗病毒作用[17]。PRSV的NIa-Pro蛋白和PaMsrB1在叶绿体中发生互作，与后者的结构域和活性位点相关，可能是为了抑制该蛋白的修复功能，而PRSV侵染后PaMsrB1表达量却增加，推测寄主通过采用增加PaMsrB1表达的策略，加快修复叶绿体中被氧化的蛋白质，以维持光合作用正常进行[18]。PVY侵染影响寄主植物叶绿体中的类异戊二烯生物合成途径，导致光合色素和脱落酸(abscisic acid,ABA)的含量发生改变。通过YTH、BiFC以及沉降(pull-down)试验证明，PVY的HC-Pro与烟草1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶(1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate synthase,DXS)存在互作。体外酶活性测试发现，PVY的HC-Pro能够提高NtDXS的合成酶活性；而通过转HC-Pro基因使其在植物叶绿体中积累，同样可以观察到光合色素和ABA水平增加[19]。因此，NtDXS与HC-Pro互作后活性增强，引起类异戊二烯合成增加，可能有利于植物生长和增强抗病性[20]。

3.3 引起症状产生

Potyvirus属病毒的HC-Pro和CP能够进入叶绿体，必然会与叶绿体蛋白发生互作，并且已经得到试验证实，这可能与该属病毒在寄主植物上引起的褪绿、花叶等症状有关。PVY的HC-Pro能够与烟草叶绿体分裂相关蛋白NtMinD发生互作，推测互作后影响了叶绿体的正常分裂，从而导致病毒侵染的烟草细胞中叶绿体数目减少[21]。通过进一步研究发现，NtMinD参与互作的位点与其结合NtMinE的位点重叠，并且证明HC-Pro与NtMinD互作干扰了NtMinE与NtMinD的结合，并引起NtMinD的ATP酶活性降低，从而干扰叶绿体分裂，引起叶绿体膨大、畸形[6]。PVY的HC-Pro还能够与烟草叶绿体内的ATP合成酶NtCF1β亚基发生互作，在PVY侵染和转HC-Pro基因的植株中ATP合成酶复合体的数量均降低，因此两者互作可能导致该复合体组装受阻，进而引起植株光合速率降低[7]。通过YTH和BiFC试验证明，PVY的HC-Pro与加工番茄的叶绿素a/b结合蛋白1A(chlorophyll a/b-binding protein 1A,Cab-1A)同源蛋白(Cab-1A-like)在体外和体内均存在相互作用，由于加工番茄Cab-1A-like蛋白参与植物体的光合作用，推测PVY的HC-Pro蛋白与其互作可能干扰了寄主的光合作用[22]。SCMV的HC-Pro与玉米的铁氧还蛋白5(ferredoxin-5，Fd V)前体在体内和体外均能发生特异性互作，推测HC-Pro通过与Fd V互作阻止其翻译后进入叶绿体鞘细胞，从而影响叶绿体的结构和功能，导致症状产生[23]。TuMV 的HC-Pro蛋白与拟南芥的Rieske Fe/S蛋白之间存在相互作用，Rieske Fe/S蛋白参与互作的区域是成熟蛋白，互作位点主要分布在细胞膜、细胞质等区域。通过病毒诱导的基因沉默 (virus induced gene silencing，VIGS)技术对编码Rieske Fe/S蛋白的PetC基因进行沉默后，观察到褪绿、黄化、矮化、长势弱、发育迟缓等现象，经测定发现，叶片叶绿素含量降低，Fo值升高，Fv/Fm降低。推测HC-Pro蛋白与Rieske Fe/S蛋白的相互作用可能阻断了Rieske Fe/S蛋白前体由细胞质向叶绿体的转运过程，从而降低了叶绿体内Rieske Fe/S蛋白的积累量，干扰了细胞色素b6/f复合体的正常组装[24]。采用YTH、Co-IP技术研究证明，大豆花叶病毒半夏分离物(SMV pinellia isolate，SMV-P)P1蛋白也能与寄主植物Rieske Fe/S蛋白发生互作，不同的是其转运肽和成熟肽均参与互作。分析认为，P1可能在细胞质中与Rieske Fe/S前体发生互作，阻止Rieske Fe/S进入叶绿体，这点与HC-Pro蛋白作用相同；而一旦进入叶绿体后，两者还可以互作进一步干扰细胞色素b6/f复合体的形成[25]。

相对于HC-Pro蛋白，CP与叶绿体蛋白的互作报道较少。PVY的CP能与烟草RbcL蛋白发生互作[26]，推测影响了RbcL的正常功能和光合作用，导致烟草出现褪绿、黄化等症状。事实上，Potyvirus属病毒编码的多个蛋白质均已被证明与RbcL存在互作关系，如胡葱黄条病毒洋葱分离物(shallot yellow stripe virus onion isolate，SYSV-O)除6K1和CP外的8个多聚蛋白加工产物，SMV-P除6K1、CI和CP外的7个多聚蛋白加工产物[27]，此外，SYSV-O、SMV-P、TuMV、洋葱黄矮病毒(onion yellow dwarf virus，OYDV)等的P3、P3N-PIPO蛋白与寄主的RubisCO大、小亚基(RbcL、RbcS)也均能发生互作[28]，说明这些病毒蛋白都影响了RubisCO的正常功能，不同程度地参与了症状的表达。

一些存在于VRC中的病毒蛋白也被证明与叶绿体蛋白发生互作，可能与症状产生有关。高乐[18]研究发现，PRSV的NIa-Pro和番木瓜PaFBPA1在叶绿体中发生互作，与该蛋白质的活性位点相关，且体外条件下NIa-Pro能够对其进行酶切，推测互作可能会干扰PaFBPA1的功能并引起其降解，进而影响叶绿体的光合作用。此外，Martínez等[29]采用亲和纯化-质谱(affinity purification-mass spectrometry,AP-MS)分析方法发现了在烟草蚀纹病毒(tobacco etch virus，TEV)侵染过程中与完整NIa互作的拟南芥因子光合蛋白LHCA3，Song等[30]采用YTH技术从SMV侵染的大豆cDNA文库中筛选到与P3N-PIPO互作的叶绿体蛋白PSⅠ PsaD亚基、卡尔文循环蛋白CP12-2等，病毒蛋白与这些叶绿体蛋白互作的生物学意义有待深入研究。

4 小结与展望

随着对植物病毒研究的深入，蛋白质互作分析成为探索植物病毒致病分子机制及其编码蛋白功能的重要手段，叶绿体在植物病毒侵染过程中起着重要作用，因此植物病毒编码蛋白与寄主植物叶绿体蛋白之间的互作也引起人们广泛的关注。在Potyvirus属病毒侵染植物过程中，目前发现参与互作的叶绿体蛋白可以分为3类：(1)促进病毒复制；(2)参与寄主植物抗性；(3)正常的表达和作用被病毒干扰，与症状产生有关。关于Potyvirus属病毒编码蛋白与寄主植物叶绿体蛋白之间的互作，还有大量工作需要开展：(1)目前筛选互作蛋白的方法主要包括YTH、AP-MS、Pull-down等，只有作用强的蛋白质被发现及得到验证、分析，且发现的蛋白质种类与植物的生长时期、操作者都有很大关系，因此，已报道的叶绿体蛋白只是很小一部分，还有待采用更加先进的技术全面挖掘互作的叶绿体蛋白；(2)相当一部分病毒蛋白与叶绿体蛋白互作的生物学意义未研究清楚，目前仅限于推测，需要结合生理学采用各种试验方法进行验证；(3)至今仅发现叶绿体蛋白参与了Potyvirus属病毒的复制过程，其是否也参与翻译、移动等其他生命活动还有待发现。明确病毒蛋白与叶绿体蛋白的互作关系有助于理解病毒症状产生的原因，揭示病毒的致病机制和植物的抗病机制，进而通过调控寄主植物蛋白的表达水平减轻病毒的侵染。

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Progress on Interaction between Potyviruses-coded Proteins and Chloroplast Proteins of Host Plants

YAN Zhaoling1,DUAN Junzhi1,FENG Lili1,CHEN Haiyan1,QI Hongzhi1,YANG Cuiping1,SHI Yan2,ZHANG Huifang1*

(1.Institute of Agricultural Economics and Information,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China; 2.College of Plant Protection,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China)

Chloroplast is an important place for photosynthesis of plants,and it is also a common target attacked by many plant viruses.It plays an important role in viral infection of plants.On the one hand,the virus can commandeer compartment and contents of chloroplasts or even destroy chloroplasts for achieving infection and propagation,and on the other hand,chloroplasts and their constituents are actively involved in the defense response of plants to viruses.The effects of potyviruses infection on the chloroplast were summarized,and the roles of chloroplast proteins in the process of infection by potyviruses were particularly analyzed from the perspective of protein interaction,to provide references for further understanding the reasons of symptom production,and clarifying the mechanisms of virus infection and plant defense.

Potyvirus; chloroplast; protein interaction; replication; symptom; disease resistance

S432.4+1

A

1004-3268(2017)11-0001-06

2017-07-22

河南省科技攻关计划项目(162102110102)

燕照玲(1983-)，女，河南孟州人，助理研究员，博士，主要从事植物病毒学研究。E-mail:yanzl83@126.com

*通讯作者：张会芳(1977-)，女，河南临颍人，助理研究员，博士，主要从事农业科技信息研究与服务。