草本园林植物抗旱性研究进展

, ，2, ， (.东北林业大学园林学院， 黑龙江 哈尔滨 50040;2.东北林业大学东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室， 黑龙江 哈尔滨 50040)

草本园林植物抗旱性研究进展

邓雅楠1,严俊鑫1，2,杨慧颖1，许凌欣1
(1.东北林业大学园林学院， 黑龙江 哈尔滨 150040;2.东北林业大学东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室， 黑龙江 哈尔滨 150040)

探索草本园林植物的抗旱机理、提升草本园林植物的抗旱能力、减少干旱对草本园林植物种质资源以及观赏与生态价值的影响是现代观赏植物研究急需探索的问题。本文从干旱胁迫下草本园林植物的种子、生长、生理生化、分子水平方面对其研究现状进行综述，并对目前草本园林植物的研究提出问题与建议。

干旱胁迫； 种子； 生长； 生理生化； 分子

草本园林植物指具有观赏价值的草本植物[1-3]。在园林建设中，草本园林植物在美化环境的同时还有重要的生态价值，它能净化水源与空气，改良小气候，减少光、声污染，改善土壤结构，调节大气湿度与温度[2,4]。我国旱区面积约占国土面积的1/2，即使在降雨量丰沛的地区也往往存在季节性干旱的问题[4]。这种严重的水资源匮乏致使草本园林植物的生长受到限制，观赏价值和生态价值降低。因此提高草本园林植物自身的抗旱能力以及选育观赏性优良的抗旱品种已经成为现代观赏植物研究中关键性的问题。近年来，国内外研究者对草本园林植物抗旱机理进行探讨，为草本园林植物抗旱性品种的选育提供了理论基础和参考依据。

1 干旱胁迫对草本园林植物种质的影响

植物种质资源往往会限制植物生长与繁殖，干旱胁迫对种子萌发时间、萌发率、日相对萌发率、萌发势、萌发指数、活力指数和胚芽长度都有不同程度影响。碱蓬种子萌发实验表明，轻度干旱胁迫下，种子发芽指数有明显升高，但胁迫增强后抑制作用明显[5]。干旱胁迫对狼尾草种子萌发的影响与此类似，5%浓度的PEG胁迫会提高狼尾草种子发芽率和发芽指数,当PEG体积分数大于10%时,种子发芽率随PEG浓度增加而显著下降[6]。牛膝菊种子在干旱条件下的日相对萌发率、发芽率、发芽势和发芽指数、活力指数及胚芽长均呈下降趋势；且与对照相比，种子首次萌发时间延迟[7]。在干旱胁迫条件下，毛苕子、沙打旺、白花草木樨、桔梗等种子的萌发始时间、总萌发率以及胚芽生长都受到不同程度的抑制[8-9]。

2 干旱胁迫对草本园林植物生长的影响

植物种内在的变化发展，如遗传变化和进化，生理、生化变化等，引起植物形态的相应变化[10]。主妇景天、德国景天、凹叶景天等景天属植物在干旱胁迫下表现出不同程度的叶色暗淡和萎蔫[11-12]；长春花除叶片数和株高降低外，花数和花蕾数也明显减少[13]；地被菊的2个品种双粉匙和中国红随胁迫时间延长，长势均趋于下降，表现为株高和生物量降低[14]；东北玉簪和紫萼玉簪在干旱胁迫下除了地上部分干物质量随胁迫时间延长而下降外，叶片数、侧芽数、总叶面积、根数都有不同程度降低[15]。

3 干旱胁迫对草本园林植物生理生化的影响

3.1 水分生理

叶片含水量的高低可在一定程度上反映植物保水能力的强弱，从而判断植物的抗旱能力[16-17]。研究表明，随干旱胁迫强度的增加及时间的延长，叶片相对含水量会逐渐下降，通常其下降速率与抗旱能力呈负相关[18]。王莺璇等研究发现，随着土壤干旱胁迫加剧，山菅兰、银边吊兰、金娃娃萱草含水量下降趋势显著[19]。葱兰、鸢尾、长春花和香彩雀的含水量随干旱强度的增加都有不同程度降低，且在重度干旱下，香彩雀相对含水量下降显著[20]。水分存在形式也是影响植物抗旱性的重要因素，自由水含量高时，植物内部代谢旺盛，生长速度快，但抗性较弱，而当束缚水含量高时，植物生长速度降低，抗逆性增强。

3.2 细胞膜

细胞膜的选择透过性是维持细胞生命活动的重要条件，干旱胁迫导致细胞膜透性增大，细胞内溶质外渗，引起细胞相对电导率上升[18,21]。美女樱、鸡冠花、福禄考、大丽花、文心兰、马蔺、黄菖蒲、短茎鸢尾、佛甲草、垂盆草等草本园林植物在干旱胁迫下电导率均增加，但增加的动态及幅度差异较大[22-26]。

3.3 植物的光合作用和蒸腾作用

植物吸收的水分被光合作用所利用的部分不到1%，因此水分亏缺主要是间接影响光合作用。菊花早花品种唐宇金秋和晚花品种祥云的净光合速率随干旱胁迫强度加剧而下降[27]。委陵菜、紫萼铁线莲、景天等植物在干旱胁迫下光合作用的变化与菊花相类似[28]。光合作用受到抑制的原因有气孔因素和非气孔因素[29]。张金政等研究发现,紫萼玉簪干旱胁迫下净光合速率的降低既有气孔因素也有非气孔因素影响，而东北玉簪净光合速率的降低主要是受气孔因素限制[15]。

干旱胁迫能使植物叶片气孔关闭，从而导致植物蒸腾速率下降，与光合作用相比，蒸腾作用对干旱反应更为敏感[18]。研究发现，在干旱胁迫下，类芦、百喜草、香根草和五节芒等草本园林植物的气孔阻力增大，蒸腾速率逐渐降低，当水势下降到临界状态时，气孔关闭，气孔阻力急剧增大，蒸腾速率降至最低[30]。

3.4 植物激素

干旱胁迫下植物激素的合成、比例和运输会发生显著变化[31]。如赤霉素与细胞分裂素含量多呈下降趋势，脱落酸含量上升，且在一定情况下细胞分裂素和脱落酸之间存在协同作用[32]。对野生早熟禾、紫花苜蓿干旱胁迫的研究结果也符合这一论述[33-34]。干旱胁迫过程中，植物的乙烯含量明显升高，造成这种现象的原因呈现出2种观点：一种观点认为乙烯含量升高是植物受胁迫后的病症；另一种观点认为这种现象是植物对胁迫的适应性现象，目前还无法对这2种观点进行统一论述[35]。对生长素类物质的研究主要集中在IAA上，IAA在干旱胁迫下的含量变化复杂，依植物种类不同而有所差异[32]。在对胶质苜蓿的干旱胁迫研究过程中发现，随着干旱胁迫的加剧，植物体内的IAA含量发生非规律性变化，样本的IAA含量有呈上升趋势也有先下降后上升的，这可能与IAA在低浓度促进生长和高浓度抑制生长的双重作用有关[36-37]。

3.5 渗透调节物质

在干旱条件下，植物细胞主动积累溶质，使渗透势下降，促进植物从外界吸收水分，维持细胞膨压，从而保证植物正常生长[38]。干旱胁迫下参与渗透调节的物质主要有两大类：一类是外界进入植物体内的无机离子；另一类是细胞内合成的有机物[39]。

水分亏缺导致矿质元素吸收能力降低，从而使脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等小分子物质成为高等植物理想的渗透调节物质[40-41]。吉祥草、阔叶麦冬、地被菊、红花酢浆草、常夏石竹、沿阶草、葱兰及无毛紫露草等在干旱胁迫过程中脯氨酸含量总体呈现增加趋势[42]。脯氨酸的积累一方面维持了细胞质基质与环境的渗透平衡，减少了水分散失；另一方面脯氨酸与蛋白质的相互作用增加了蛋白质可溶性并减少了可溶性蛋白沉淀，使蛋白质之间水合作用增强，保持了膜结构的完整[41]。文心兰在干旱胁迫过程中，除游离脯氨酸含量上升显著外，可溶性糖含量也有明显升高[43]。在对佛甲草抗旱性测定过程中，其脯氨酸和可溶性糖含量随干旱胁迫的加剧有显著增加，可溶性蛋白含量表现为先上升后下降[44]。白花三叶草体内的甜菜碱含量随干旱加剧而增加，甜菜碱含量的积累能够保证细胞与外界的渗透平衡以及复合蛋白质四级结构的稳定性，从而增强植物对胁迫的适应能力，这是植物自身对干旱环境的一种保护性反应[45-47]。刘艳等研究发现，干旱初期可溶性糖和游离脯氨酸分别在甘草根与叶中大量累积，可溶性蛋白在干旱后期植株生长已受到抑制后有显著升高[48]，一般认为，渗透调节作用发生在轻度或中度干旱胁迫时，而在重度胁迫下渗透调节作用减弱甚至消失，所以干旱时甘草体内可溶性蛋白含量累积可能与渗透调节无关，而是细胞代谢异常使束缚蛋白降解导致的。

3.6 抗氧化酶系统

植物细胞内活性氧大量积累是水分亏缺时造成细胞死亡的主要原因，而保护酶系统在细胞自由基代谢不平衡时对活性氧的清除作用是保护细胞免受伤害的重要原因[49]。干旱处理使蒲苇、狼尾草和弯叶画眉草的SOD、POD、CAT活性大幅度上升，且抗旱性越强活性越高[50]。SOD是普遍存在于细胞中的一类金属酶类，是细胞内第1道抗氧化屏障[51]。对白花三叶草、高羊茅、黑麦草在干旱胁迫下酶活性进行测定，在干旱初期SOD活性都有显著升高[52]。委陵菜、溪荪和马蔺SOD活性变化都是在干旱胁迫加剧的过程中先上升后下降[53-54]。干旱胁迫对POD、CAT、SOD活性的影响在不同植物以及同种植物的不同时期存在差异。研究发现，地被菊的SOD和CAT活性在轻度干旱时明显升高，中度干旱胁迫时达到最大值，重度干旱胁迫下显著下降，而POD活性随干旱胁迫的加剧持续升高[51]。而金心吊兰在干旱胁迫过程中SOD、POD活性均表现为先上升后下降[55]。干旱过程中，文心兰在幼苗期SOD、CAT活性明显下降，POD活性明显上升，成熟苗期SOD活性先升高后降低，CAT与POD活性表现为明显下降[24]。

丙二醛是膜质过氧化的重要产物，其含量累积是活性氧毒害作用的结果。干旱胁迫使阔叶薰衣草和香叶万寿菊体内丙二醛含量升高，且抗旱性弱的香叶万寿菊上升幅度较大[56]。PEG干旱胁迫处理使5种委陵菜丙二醛含量上升，但升高到一定程度后保持平稳，丙二醛含量在干旱胁迫过程中有一个平稳及下降的过程变化，这与POD、CAT、SOD等保护酶活性的升高有关系，但修复机制还有待进一步研究[57]。

4 草本园林植物抗旱性分子水平的研究

近年来，随着分子生物学的发展及基因芯片、数字表达谱、转录组等高通量生物技术的应用使得相关抗旱基因的鉴定进一步加快，与干旱胁迫相关的基因已经陆续被发现[58]。将从拟南芥和水稻中获得的P 5 CS基因转入矮牵牛后获得了干旱下生长良好的转基因植株[59]。将GASA 14转入非洲菊后，发现转基因株系抗逆境能力提高[60]。目前，转入草本园林植物中的抗非生物胁迫基因基本来源于作物和模式植物，这就导致草本园林植物自身可利用的抗性基因较少，而且一些相关基因在特定的植物类群中抗性优良，转入到其它品种草本园林植物后就会出现抗逆能力下降的现象[61]。经过一代代园艺工作者的努力，草本园林植物在分子水平上关于抗非生物胁迫的研究已有所突破，但是由于我国基因工程研究起步相对较晚，尤其是对草本园林植物的相关探索过程中还存在诸多问题，与欧美等国家相比也还有很大的探索空间，所以草本园林植物的分子水平研究仍然面临严峻挑战[62]。

5 小结及建议

草本园林植物具有优良的观赏价值、生态价值以及经济价值，对于草本园林植物抗旱性的研究主要目的是丰富绿化植物种类以及增加生物多样性，从而能更好地改善人居绿化环境，尤其是为旱区生态环境的修复提供更多素材。现阶段，对于草本园林植物抗旱性的研究主要集中在形态特征与生理生化层面，虽然可供筛选的抗旱指标多种多样，但是单一的指标不能对植物抗旱性进行全面而准确的评价，所以研究者可以采用诸如对比分析法、聚类分析法、模糊数学综合评价法、主要成分分析法等抗旱效果综合评价方法对植物抗旱性进行系统评价[63]。对于植物抗旱性的研究前人做了大量工作，但还存在一些问题： 1) 彩色叶以及开花植物的大量应用是今后园林景观的发展趋势，但干旱胁迫对花色、花型、叶色和叶型等植物观赏特性的影响还不够明确，相应的应对措施还不够清楚，研究者今后可加深相关方面的探索； 2) 干旱胁迫在自然条件下通常不是单一存在的，一种胁迫的发生往往还伴随着其它一种甚至多种胁迫的产生，如干旱胁迫发生时常常还有高温以及盐碱胁迫发生，在研究过程中研究者应该考虑到此类问题； 3) 在耐旱植物的多样性方面，对于草本园林植物中一些珍稀以及观赏价值较高的中生草本园林植物可进行耐旱性筛选以及驯化，同时开展较高观赏价值的旱生与中生草本园林植物的杂交或转基因育种，将分子手段与常规育种方法科学合理的结合起来，从而达到丰富耐旱植物多样性的目的； 4) 转基因植物的存在往往会对生态系统稳定性产生影响，所以在转基因抗旱草本园林植物进行实地应用前，要进行系统的安全评价，以保证其它生物的安全。

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(本栏目责任编辑：周介雄)

Advances in Research of Drought Resistance of Herbaceous Ornamental Plants

DENGYa’nan1,YANJunxin1,2,YANGHuiying1,XULingxin1

2017-02-19

东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室(东北林业大学)开放基金(SAVER 1609);黑龙江省科学基金(QC 2014 C 012)资助。

邓雅楠(1992—)，女，在读硕士研究生，主要从事园林植物抗逆性研究；E-mail：1290079578@qq.com。

严俊鑫(1981—)，女，博士研究生，副教授，主要从事园林植物抗逆性研究；E-mail：yanjunxin@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.05.051

S 68

A

1001-4705(2017)04-0051-05