西天山国家级自然保护区天山云杉林分结构与物种多样性

胡中岳,刘 萍

(1.西南林业大学 林学院,昆明 650224；2.华南农业大学 林学与风景园林学院,广州510642)

天山云杉(Piceaschrenkianavar.tianschanica)是新疆天山山地森林的优势树种,是亚洲中部山地的特有种,在我国仅见于新疆。天山云杉在新疆山地森林中分布最广蓄积量最大,对天山的水源涵养、水土保持以及其他生态系统的形成与维护起着主导性的作用,因此,天山云杉林群落结构、发生演替以及森林经营等一直是生态学林学关注的热点[1-6]。本文基于2008年5—8月天山云杉林生物多样性大样地调查数据以及2014年7—8月生物多样性监测数据,研究不同样地大小与天山云杉林分结构和物种多样性的变化规律,以期为天山云杉林群落结构研究、物种多样性保护、森林资源调查监测与科学合理经营提供参考。

1 研究区概况

研究区设在新疆西天山国家级自然保护区,北纬43°03′～43°15′,东经 82°51′～83°06′,该区属森林生态系统类型自然保护区。保护区南北长28km,东西宽14km,总面积约28 000hm2。

2 研究方法

2.1 样地设置

2008年5—8月建立天山云杉林生物多样性监测固定大样地2块,第1块(S1)为500m×300m,平均海拔2 100m,土壤厚度62cm；第2块(S2)为300m×200m,平均海拔1 850m,土壤厚度40cm。2块样地土壤均为褐色森林土,朝向东北,均为全坡,坡度18～20°,郁闭度0.6～0.7,下层植被盖度约40%。利用全站仪(GTS-100N)把S1分成375个20m×20m的样方,把S2分成150个20m×20m的样方,每个样方面积为400m2(图1、图2)。对样方内胸径(DBH)≥1cm的木本植物(包括灌木)采用网格法坐标定位并每木检尺,测量树木胸径和相对于样方边线的X,Y坐标,树木坐标均以小样方左下角为坐标原点,以东西方向为X轴,以南北方向为Y轴。2014年7—8月对样地进行复测。

分别从图1、图2左下角开始依次向右上角方向选取不同面积大小的样地,S1样地依次选取20m×20m,40m×40m,…,300m×300m共15个不同面积大小的样地,S2样地依次选取20m×20m,40m×40m,…,200m×200m 共10个不同面积大小的样地。

图1 S1样地示意图

图2 S2样地示意图

2.2 林分径级结构分析

林分径级结构是林分非空间结构的主要指标,合理的异龄林结构是随着径级增加株数减少,呈反J型分布曲线,可以用负指数分布模型来描述其分布特征[7-8]。计算公式为:

N=ke-ax

(1)

由式(1)拟合参数a,进一步由下式计算出q:

q=eah

(2)

上式中:N为各个径级的株数；x为胸径；e为自然对数的底；h为径级差；a和k表示径级结构分布特征常数,q为一个递减系数或常数,表示某一径级株数与相邻较大径级株数之比。q的序列与均值可以表达林分径级株数分布状况,q值越小直径分布越平缓,q值越大直径分布越陡峭,q值一般在1.2～1.5之间。

2.3 林分空间结构分析

林分的空间结构即是林木的分布格局及其属性在空间上的排列方式,包含水平结构和垂直结构。林分水平结构是指林木间的配置状况或水平格局,包括林木的分布格局、树种混交度和林木个体的大小,而垂直结构是指森林高度上的层次性,即构成林分的植物个体在垂直空间上的配置方式。用角尺度(W)来描述林木个体在水平方向上的空间分布格局[9],用大小比数(U)来描述林木个体大小生长差异[10],用混交度(M)来描述树种混交及其空间隔离程度[11]。以参照树与最近4株相邻木之间的关系来计算分析,计算公式为:

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

其中:

2.4 物种多样性指数分析

物种多样性是生物多样性三个研究层次之一,是生物多样性在物种水平上的体现,物种多样性是群落内物种数和每一个物种的个体数量。采用Shannon-Wiener多样性指数[12],计算公式为:

(9)

式中:Pi为第i个物种个体数占所有个体总数的比例,i=1,2,3,…,n(物种数)。

3 结果与分析

西天山国家级自然保护区以天山云杉纯林为主,混生有天山桦(Betulatianschanica)、天山花楸(Sorbustianschanica)、欧洲山杨(Populustremula)、稠李(Padusracemosa)、天山山楂(Crataegusdsungarica)、接骨木(Sambucuswilliamsii)、天山柳(Salixtianschanica)、刚毛忍冬(Lonicerahispida)、伊犁小檗(Berberisiliensis)、疏花蔷薇(Rosalaxa)等。依据上述公式计算S1,S2林分非空间结构参数q和空间结构参数W,U,M以及物种多样性指数SWI(表1),统计S1,S2样地内乔木灌木株数(表2)。

3.1 不同取样面积径级结构变化

用负指数分布模型分别拟合S1,S2样地林分径级结构分布参数q,2块样地表现出相同的变化规律,径级大小分布较平缓,q值均低于1.2,随着样地面积增加,q值略有增加,面积增加到80m×80m时,q值变化较小且趋于稳定(表1、图3)。林内枯立木和倒木较多,林下天山云杉幼树幼苗极少,幼龄个体极其缺乏,属于衰退型种群,急需进行森林抚育和人工促进天然更新以补充后备力量。

3.2 不同取样面积空间结构变化

S1,S2样地上不同取样面积的林分空间结构参数角尺度W、大小比数U和混交度M随着面积增加变化较大,当样地面积增加到80m×80m后,随着样地面积增加这3个参数变化基本趋于稳定(表1、图4、图5)。不同取样面积2块样地均表现为随机分布,角尺度W略大于0.5；天山云杉树木个体大小差异变化小,经过中幼林阶段的竞争已趋于稳定,生长竞争处于中庸状态,大小比数U基本都接近0.5；树种组成为天山云杉占绝对优势,弱度混交天山桦及其他小乔木和灌木等。

表1 林分结构参数和物种多样性指数Tab.1 The stand structure parameters and species diversity indexes

表2 样地乔灌木物种组成Tab.2 The species composition of arbor and shrub species in sample plots

图3 不同取样面积林分径级结构参数q值变化

图4 S1样地林分空间结构参数

图5 S2样地林分空间结构参数

3.3 不同取样面积物种多样性变化

林地内天山云杉和天山桦倒木较多,以活立木比例计算物种多样性指数,不同取样面积物种多样性变化较大,如表1和图6所示,S1样地物种多样性指数在0.49～0.85之间,基本稳定在0.5左右,S2样地物种多样性指数在0.14～0.41之间,基本稳定在0.4以下,当取样面积大于等于80m×80m后变化较小,S1样地天山云杉成熟林木多,林内有很多天山云杉、天山桦倒木,林分空间相对开阔,林下灌木得以生长,倒木上极少见天山云杉幼苗,而S2样地天山云杉近成熟林木并存,受林分空间限制,灌木生长数量相对较少,倒木上偶见天山云杉更新幼苗。

图6 不同取样面积物种多样性指数

4 结论与讨论

4.1 不同取样面积对林分结构的影响

林分结构反映了种群生物学特性,也反映了种内、种间以及物种与环境之间的关系,科学经营是林分结构优化和调控的积极手段[6,13-14]。林木在生长与竞争过程中自然稀疏,随着年龄增大树木生长势力减弱,竞争强度呈现下降趋势,至成过熟林状态林分结构变化趋于稳定。西天山国家级自然保护区天山云杉林林分结构参数在小尺度上变化较大,当取样面积增加到80m×80m时参数变化很小,林分组成基本是以天山云杉占绝对优势的纯林为主,极少量混生其他树种,天山云杉林木个体生长差异也不明显,在空间分布格局上呈现随机分布,与前人研究结果一致[1]。

4.2 不同取样面积对林分物种多样性的影响

天山云杉林主要分布于天山北坡海拔1 300～2 800m之间的中山亚高山带,群落结构特征明显,物质组成简单,林下灌草不发达[15]。调查样地内物种数较少,乔木7种,灌木4种,草本未做调查,物种多样性指数在小尺度上变化较大,当取样面积增加到80m×80m时变化很小,基本稳定在0.4～0.5之间,乔木层天山云杉几乎达九成以上,占据绝对优势。S1样地内胸径≥5cm活立木株数 3 697株,其中天山云杉 3 023株,平均密度为246株/hm2;S2样地内胸径≥5cm活立木株数1 499株,其中天山云杉1 341株,平均密度为249株/hm2。伴随着林木的生长与死亡,随着龄级增大,林内产生大量倒木,倒木为天山云杉幼苗更新提供了环境[15],天山云杉属于耐阴植物,幼苗期间需要适度的庇荫才能存活,郁闭度大的天山云杉纯林林冠下更新较差或无法更新,样地内几乎没有天山云杉幼树幼苗,属衰退型种群,急需进行森林抚育和人工促进天然更新以补充后备力量。

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