晋西北丘陵风沙区人工植被群落分布格局与多样性

张 鸾,郭 伟,李素清,王晓军

(1.山西大学 黄土高原研究所,太原 030006；2.山西大学 环境与资源学院,太原 030006)

晋西北丘陵风沙区地处黄土高原东北部,降水少,气温低,风沙大,原始植被残留少,是山西省生态环境极脆弱区也是环京津塘地区防风固沙的重要生态屏障。从20世纪70年代开始,这里陆续开展的“三北”防护林工程、退耕还林工程和京津风沙源治理工程对生态环境的改善发挥了重要作用,也逐步形成了晋西北林业生态体系的新格局。然而随着人工植被面积的增长,如何正确认识和评估人工植被的生态恢复效应受到研究人员的关注[1-4]。有研究表明:植被恢复过程中随着演替时间的推移,土壤质地细化,团聚体增强,土壤有机质和养分含量增加[5-6],土壤微生物生物量提高[7],土壤质量得到改善；植物群落演替与土壤水分之间的关系比其与土壤养分的关系更加密切[8],植被截留降水调节水文过程[9],但在阶段性水分条件改善情况下形成的较高生物量对土壤水分消耗过大也导致了土壤干燥化的出现[10-12]。还有报道指出了植被恢复的水土保持、改善小气候等效应[13]。目前晋西北有关人工植被经过多年恢复对环境响应方面的研究相对较少[14-16]。曾经“风起黄沙飞,雨落洪成灾”的山西省右玉县,经过65年坚持不懈造林,森林覆盖率从0.3%上升到54%[17],是开展人工植被调查的理想区域。为此,本文选取右玉县贾家窑流域开展人工植被分布格局和生态特征调查,利用数量生态分析方法探寻不同植被恢复模式的植被群落特征与演替动态。

1 研究区概况

研究区位于晋西北丘陵风沙区的右玉县贾家窑流域,属于典型的缓坡丘陵地貌,海拔1 386～1 489m,年均气温4.0℃,>10℃的年活动积温2 500℃,年均日照时数2 915h,无霜期平均104d,年均降水量420mm,降雨主要集中在6—9月,多年平均蒸发量1 761mm,年均风速3m/s以上。研究区土壤类型以淡褐土和栗钙土为主,有机质含量不高。天然植被有针茅(Stipacapillata)、羊草(Leymuschinensis)、百里香(Thymusmongolicus)、白莲蒿(Artenisiagmelinii)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等多年生草本,人工植被主要有油松(Pinustabulaeformis)、樟子松(Pinussylvestrismongolica)、华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、小叶杨(Populussimonii)、柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)和沙棘(Hippophaerhamnoides)等。

2 研究方法

2.1 取样

2015年7月在贾家窑流域海拔1 400～1 489m之间,采用系统取样方法,根据海拔和坡向从坡底到峁顶随机设置10m×10m乔木样方75个,5m×5m灌木样方17个,共计92个样方。每个样方调查记录内容主要包括植物种的名称、盖度、高度、乔木的胸径和株数,同时记录样方所在地的海拔高度、坡度、坡向、林龄、枯落物厚度、人类干扰程度等。剔除盖度小于2%的植物种后92个样方共得到32个植物种[18](表1),计算各植物种的重要值,形成32×92的重要值数据矩阵。

2.2 数据分析

1) 乔木种的重要值(Pi)。计算公式[19]为:

Pi(乔木)=(相对密度+相对优势度+相对频度)/300

相对密度=(某一种的个体数/全部种的个体总数)×100

表1 贾家窑流域人工植被32个植物种的种类组成与生态类型Tab.1 32 species and their ecotypes of planting vegetation in Jiajiayao watershed

注:M为中生；XM为旱中生；MX为中旱生；X为旱生。

相对优势度=(某一种的基面积之和/全部种的基面积之和)×100

相对频度=(某一种的频度/全部种的频度之和)×100

2) 灌木和草本植物种的重要值。计算公式为:

Pi(灌草)=(相对盖度+相对高度)/200

相对盖度=(某一种的盖度/全部种的盖度之和)×100

相对高度=(某一种的平均高度/全部种的平均高度之和)×100

3) 采用双向指示种分析(TWINSPAN)和除趋势对应分析(DCA)[20],用PC-ORD5.0软件完成贾家窑流域人工植被数量分类和排序分析。

4) 群落物种多样性。计算公式[19]如下:

Patrick丰富度指数,Dpa=S

Shannon-Wiener多样性指数,

式中:S为每个群落中的物种数；Pi为每个物种的重要值；Pi=Ni/N,N为每个群落中全部物种的重要值之和；Ni为第i个种的重要值。

3 结果分析

3.1 TWINSPAN分类

TWINSPAN等级分类法将92个样方划分为13个组,如图1所示,N代表每一分组的样方数,D代表分类。依据《中国植被》的分类原则,13个组分别代表13个植物群丛,即:I小叶杨群丛(Ass.Populussimonii),Ⅱ沙棘群丛(Ass.Hippophaerhamnoides),Ⅲ柠条锦鸡儿-针茅群丛(Ass.Caraganakorshinskii-Stipacapillata),Ⅳ华北落叶松-柠条锦鸡儿群丛(Ass.Larixprincipis-rupprechtii-Caraganakorshinskii),V油松-柠条锦鸡儿-针茅群丛(Ass.Pinustabulaeformis-Caraganakorshinskii-Stipacapillata),Ⅵ华北落叶松-针茅群丛(Ass.Larixprincipis-rupprechtii-Stipacapillata),Ⅶ华北落叶松-羊草群丛(Ass.Larixprincipis-rupprechtii-Leymuschinensis),Ⅷ樟子松-柠条锦鸡儿群丛(Ass.Pinussylvestrismongolica-Caraganakorshinskii),Ⅸ柠条锦鸡儿群丛(Ass.Caraganakorshinskii),X油松-柠条锦鸡儿群丛(Ass.Pinustabulaeformis-Caraganakorshinskii),Ⅺ油松-羊草群丛(Ass.Pinustabulaeformis-Leymuschinensis),Ⅻ油松-白莲蒿群丛(Ass.Pinustabulaeformis-Artenisiagmelinii),XIII油松群丛(Ass.Pinustabulaeformis)。13个群丛的主要特征如表2所示。

图1 贾家窑流域92个样方的TWINSPAN分类树状图

表2 贾家窑流域13个群丛的主要特征Tab.2 Characteristics of 13 clusters of planting vegetation in Jiajiayao watershed

3.2 DCA二维排序

采用第一、二排序轴的特征值作样方的二维排序图(图2),从图中可以看出,92个样方被分为13个区,与TWINSPAN分类所产生的13个群丛相对应。

图2 92个样方的DCA二维排序图

DCA第一轴主要反映了海拔高度的梯度变化,即沿第一轴从左到右,海拔高度逐渐降低,群丛类型依次呈现出由群丛XIII→群丛Ⅴ→群丛Ⅲ→群丛Ⅱ过渡的趋势,群落类型由中生的油松林向旱中生的柠条锦鸡儿和沙棘灌丛过渡；DCA笫二轴主要反映了坡向的梯度变化,即沿第二轴从下到上,坡向由阴坡逐渐转变为阳坡,群落类型依次呈现出由群丛Ⅶ→群丛Ⅳ、群丛Ⅴ和群丛Ⅱ→群丛Ⅸ→群丛Ⅷ过渡的趋势。

3.3 群落物种多样性

图3为13个群丛的物种丰富度指数和多样性指数对比,图中字母表示多重比较结果,同一列字母相同表示两者差异性不显著,字母不同,表示差异性显著(p<0.01)。不同群丛的Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数表现出基本一致的变化趋势,油松-柠条锦鸡儿群丛(X)、油松-柠条锦鸡儿-针茅群丛(Ⅴ)、华北落叶松-柠条锦鸡儿群丛(Ⅳ)、樟子松-柠条锦鸡儿群丛(Ⅷ)和柠条锦鸡儿群丛(Ⅸ)较大,油松-羊草群丛(Ⅺ)、华北落叶松-羊草群丛(Ⅶ)、华北落叶松-针茅群丛(Ⅵ)、小叶杨群丛(I)和油松-白莲蒿群丛(Ⅻ)居后,沙棘群丛(Ⅱ)和柠条锦鸡儿-针茅群丛(III)较小,油松群丛(XIII)最小。Simpson多样性指数则呈现相反趋势。

图3 不同群丛物种多样性指数对比

以Shannon-Wiener多样性指数为例,进行6种主要植物群落不同坡向对比,不难发现(图3(d)),除退耕还林25a左右的华北落叶松纯林在半阳坡和半阴坡Shannon-Wiener多样性指数相差不大外,油松、樟子松、柠条锦鸡儿和沙棘纯林均呈现阴坡大于阳坡的趋势。

4 讨论

4.1 人工植被群落结构特征

1) 小叶杨、油松、樟子松、华北落叶松、柠条锦鸡儿和沙棘是贾家窑流域人工植物群落的主要建群种。作者在晋北其他县市的植被调查发现,以上优势种也是晋西北丘陵风沙区人工植物群落的主要建群种。

2) 从优势种的栽植时间和造林模式来看,研究区人工植被建设经历了从单纯种植乔木、灌木到乔灌混交林的转变。20世纪60—70年代大面积栽植小叶杨作为防风固沙林,造林模式为纯林,造林密度较大；70—80年代,油松、华北落叶松和樟子松逐渐替代小叶杨成为主要造林树种,造林模式仍以纯林为主；90年代以后造林模式有所改变,乔灌混交造林模式出现(群丛Ⅹ),原“小老树”林多由油松、樟子松、柠条锦鸡儿和沙棘以带状或块状方式更新改造,油松、华北落叶松纯林则多由柠条锦鸡儿隔行更新改造从而形成老幼异龄林结构(群丛Ⅱ,Ⅳ,Ⅴ,Ⅷ)。总体来看,目前研究区人工植被类型以乡土种为主,群落结构仍较为单一(13个群落中有8个为纯林)。

4.2 人工植被群落分布与生长状况

1) DCA结果显示,贾家窑流域人工植被群落分布主要与海拔和坡向有关:柠条锦鸡儿和沙棘灌丛主要分布在较低海拔特别是陡坡地段,随着海拔升高,乔木林和乔灌混交林分布范围扩大。樟子松主要分布在干旱阳坡和半阳坡；华北落叶松分布在阴坡、半阴坡和半阳坡；小叶杨和沙棘主要在海拔较低的半阳坡和半阴坡生长；油松和柠条锦鸡儿则在各个坡向都有种植。这表明研究区人工植被建设考虑了树种的生物学特性和立地条件。

2) 实地调查得知,经过多年演替,小叶杨已呈现出“小老树”态势；油松目前长势较好,林龄在20a以上的油松林下多见幼苗更新；樟子松种植时间相对较晚,但生长速度较快,其问题在于经过多次调查,未发现林下更新。华北落叶松树高、胸径生长都不太理想,这可能一方面因为华北落叶松更适应高海拔地区,另一方面与种植间距过密,后期缺乏抚育管护有关。研究区人工林林下草本植物种类单调,主要优势种或伴生种有针茅、百里香、羊草、华北米蒿、白莲蒿、阿尔泰狗娃花等。郁闭度较小的小叶杨林枯枝落叶层分解较快,林下草本类型较多,但多出现退化指征草本——瑞香狼毒；大多数油松林下无枯落物,地表裸露,土壤侵蚀较其他林型重。经过访问,右玉当地老百姓有采拾油松松针当燃料的习惯,交通相对较便利的油松林都不同程度地受到了干扰；樟子松林下也有人为扰动的迹象,程度相对较轻；华北落叶松林郁闭度大,枯枝落叶层分解慢,地表形成较厚的枯枝落叶层。

4.3 不同人工植被群落物种多样性变化

1) 贾家窑流域不同植物群落的物种多样性表现出较强的规律,群丛X,Ⅴ,Ⅳ和Ⅷ分别为油松、华北落叶松和樟子松与柠条锦鸡儿混交形成的群落,林型结构复杂、发育较好,因而物种丰富度和物种多样性指数均较高。而群丛I,Ⅵ,Ⅶ和Ⅻ分别为小叶杨、华北落叶松和油松纯林,林型结构简单,因而物种丰富度和物种多样性指数较低。同种类型群落中,华北落叶松和油松纯林地形条件和恢复年限一致时,前者的shannon-Wiener多样性指数较后者低,这是由于华北落叶松枯枝落叶层分解较慢,影响了林下草本发育的缘故。

2) 群丛Ⅱ和III分别是以沙棘和柠条锦鸡儿占绝对优势的灌丛,草本层种类比较贫乏,物种丰富度和物种多样性指数均显著低于前述乔木纯林和乔灌混交林群落。群丛Ⅸ也是柠条锦鸡儿灌丛,但该群丛的物种丰富度和物种多样性指数均较乔木纯林高。比较发现,群丛Ⅱ和III均位于较低海拔,而群丛Ⅸ的海拔高度与乔木纯林的海拔高度相差不大。这说明,随海拔高度增加,水热条件较好,有利于物种向多样化方向发展,因而具有较高的物种丰富度和物种多样性。

3) 坡向使光热和水分在微环境内重新分配,对群落的物种丰富度和生物多样性有着重要影响[20]。不同坡向的群落在相同恢复年限内shannon-Wiener多样性指数阴坡大于阳坡,这主要是由于阳坡比阴坡光照时数长,水分条件差,群落内种间水分竞争激烈,低耐旱和喜阴物种难以存活,植被生长受到限制的缘故[21]。从林龄角度来看,对比同海拔(1 435 m)半阳坡退耕还林10a和25a左右的油松纯林shannon-Wiener多样性指数(1.41,1.33)和物种丰富度指数(7,6),前者均大于后者。这是由于早期退耕土壤水分和养分条件较好地为植物提供了良好的生长环境,群落内物种种类增加明显,随着演替的进行,地带性次生草原群落形成,演替速率降低,物种多样性指数的变化幅度较之前有所减小。

4) 群丛XIII油松纯林各项指数均与其他群丛有显著差异。这与右玉当地老百姓采拾油松松针当燃料的习惯有关,说明人类活动过度干扰也能导致物种多样性出现波动。

5 结论

1) 右玉县贾家窑流域经历了半个多世纪的植被建设,形成了以油松、樟子松、华北落叶松、小叶杨、柠条锦鸡儿和沙棘为主要建群种的人工植被群落。

2) 研究区人工植被建设考虑了树种的生物学特性和立地条件,但植被结构存在纯林比重较大、种植过密、人工植被管护不利等问题。

3) 应加强现有植被群落结构的优化调控,更新改造小叶杨林；加大乔、灌、草复合配置比例,丰富群落层次结构；充分考虑土壤水分、养分等生态条件确定造林密度；加强人工植被的科学管护,避免人为过度干扰影响植物群落发育；另外,对于樟子松在研究区不能实现自然更新的问题应引起高度重视。

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