黔西北不同演替阶段植物群落养分质量诊断与经营策略

秦仕忆,喻阳华,邢容容,王 璐

(1.贵州师范大学 地理与环境科学学院,贵阳 550025；2.贵州师范大学 喀斯特研究院/国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心,贵阳 550001；3.贵州大学 资源与环境工程学院,贵阳 550025)

森林在拦蓄降雨、调节地表径流、防止土壤侵蚀方面的作用[1],对减缓喀斯特地区石漠化进程意义重大。土壤肥力作为土壤系统物理、化学和生物组分之间复杂且相互作用的综合表现,影响并控制着林木的健康状态[2]。保持和提高土壤质量是实现林业可持续发展的前提条件[3],对土壤肥力的评价一直作为评估人类管理林地优劣的有效方法[4]。而凋落物作为森林生态系统物质循环和能量流动的重要“纽带”,其有机成分影响着森林碳循环,凋落物中的氮、磷等元素为森林生长发育提供着条件[5]。可见,建立包括土壤肥力指标和凋落物养分指标在内的养分评价指标体系进行植物群落养分质量诊断,对喀斯特高寒干旱地区林分恢复经营具有重要的指导意义。

鉴于养分质量在森林保护中的重要地位,一些学者以改善土壤养分为目的寻求了不同配置类型的森林营造模式。唐健等[6]研究认为,采取有效的培肥沃土的森林经营措施,可一定程度上防止连栽林土地土壤退化。朱丽琴等[7]研究得出,森林恢复初期适当密植、立体种植和补植阔叶树种可提高土壤碳储量、土壤肥力和土壤活性有机碳含量,有利于退化生态系统土壤速效养分和土壤功能的快速恢复。郭颖等[8]研究表明,相对于核桃纯林模式,复合经营可以改善核桃园土壤肥力。王钰莹等[9]研究指出,茱萸-凹叶厚朴混交林为陕南秦巴山区植被恢复的最佳营造模式。目前对于喀斯特高原山地区植物群落养分方面的研究较少,尤其对该区不同演替阶段植物群落养分质量评价的研究尚未见报道。本文以黔西北喀斯特高原山地区立地条件相似的灌丛、灌木、乔灌、乔幼林和乔林等5个演替阶段的植物群落为研究对象,利用主成分分析法对表征不同植物群落养分质量的12项综合指标进行分析,并使用综合指数法进行养分质量综合诊断。旨在探讨喀斯特高寒干旱区不同演替阶段的养分质量现状,为喀斯特退化生态系统森林恢复与保护提供参考。

1 研究区概况

毕节撒拉溪喀斯特高原山地潜在-轻度石漠化综合治理示范区位于贵州省毕节市西南部,地理位置为27°11′36″～27°16′51″N,105°02′01″～105°08′09″E,喀斯特面积占74.25%,海拔1 600～1 950m,属长江流域乌江水系六冲河上游支流区。土壤以黄壤为主,有部分黄棕壤和石灰土；植被以亚热带针、阔叶林和落叶阔叶林为主；年均气温12.9℃,≥10℃积温4 109℃,年均日照1 261h,无霜期258d,年相对湿度81.69%,年均降雨量984.40mm,降水主要集中在5—9月份,占年降雨总量的57.6%～87.3%[10]。

2 研究方法

2.1 样品采集

植物群落以云南松(Pinusyunnanensis)、光皮桦(Betulaluminifera)、银白杨(Populusalba)、栓皮栎(Quercusvariabilis)、川榛(Corylusheterophylla)、杜鹃(Rhododendronsimsii)为优势树种。本文选取5个不同演替阶段的植物群落为研究对象(表1):灌丛阶段,栓皮栎+川榛(Quercusvariabilis+Corylusheterophylla)混交林；灌木阶段,杜鹃-银白杨(Rhododendronsimsii-Populusalba)混交林；乔灌阶段,云南松+银白杨-光皮桦(Pinusyunnanensis+Populusalba-Betulaluminifera)混交林；乔幼林阶段,银白杨+光皮桦(Populusalba+Betulaluminifera)混交林；乔林阶段,光皮桦林。2016年7月中旬,在不同植物群落内分别设置20 m×20 m样地,采用蛇形布点法设置5～7个取样点,用尼龙网袋收集凋落物组成混合样品,同时采集0～20 cm表层土壤制成混合样。样品带回实验室后,凋落物置于恒温干燥箱中,65 ℃烘至恒质量,研细并充分混匀备用；土壤剔除可见砾石、根系及动植物残体,自然风干后研磨,依次通过2.00,1.00,0.25,0.15 mm筛备用。

2.2 样品分析

土壤pH使用电位法,其余指标的测定均采用《土壤农化分析》[11]中的分析方法:土壤与凋落物的有机质均采用重铬酸钾-外加热法,土壤全氮采用高氯酸-硫酸消煮-半微量凯氏定氮法,土壤碱解氮采用碱解扩散法,土壤全磷采用高氯酸-硫酸消煮-钼锑抗比色-紫外分光光度法,土壤有效磷采用氟化铵-盐酸浸提-钼锑抗比色-紫外分光光度法,土壤全钾采用氢氟酸-硝酸-高氯酸消解-火焰光度法,土壤速效钾采用中性乙酸铵浸提-火焰光度计法；凋落物全氮采用硫酸-过氧化氢消煮-奈氏比色-紫外分光光度法,凋落物全磷采用硫酸-过氧化氢消煮-钼锑抗比色-紫外分光光度法,凋落物全钾采用硫酸-过氧化氢消煮-火焰光度计法。

表1 不同演替阶段植物群落基本概况Tab.1 Basic characteristics of the forest communities in different succession stages

注:“—”表示无乔木层；QC,栓皮栎+川榛混交林；RP,杜鹃-银白杨混交林；PPB,云南松+银白杨-光皮桦混交林；PB,银白杨+光皮桦混交林；B,光皮桦林。

2.3 数据处理

所有实验数据在Excel 2010和SPSS 20.0统计软件中整理、分析。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)的最小显著差异(LSD)法对凋落物和土壤养分含量进行差异显著性检验,并使用Origin 8.6进行科学制图。采用主成分分析法计算不同演替阶段植物群落的养分质量综合指数。

选取土壤pH、有机质、全氮、碱解氮、全磷、有效磷、全钾、速效钾,以及凋落物有机质、全氮、全磷、全钾作为植物群落养分评价的基本指标。为避免这些评价指标间由于量纲的不同造成在数值上的较大差异,研究前对各指标进行了标准化处理。

经主成分分析,可分别得到主成分公因子方差、载荷矩阵和贡献率；主成分特征向量等于对应的载荷矩阵值除以该成分特征值的平方根[12]。将主成分特征向量与标准化数据相乘得到各植物群落主成分因子得分。采用加权法计算不同演替阶段植物群落养分质量综合指数(IFI),其表达式为[13]:

式中:n为主成分数量；Wi为各主成分贡献率；Fi为各植物群落主成分因子得分。

3 结果与分析

3.1 不同演替阶段养分差异

从图1可见(不同小写字母表示植物群落间养分含量差异显著(P<0.05)),不同演替阶段植物群落土壤pH均呈酸性,变化范围为4.083～5.857,平均值为4.891；碱解氮含量的变化范围为0.073～0.280 mg/g,平均值为0.149 mg/g；有效磷的变化范围为0.001～0.010 mg/g,平均值为0.005 mg/g；全钾含量的变化范围为7.867～8.570 mg/g,平均值为8.073 mg/g；速效钾的变化范围为0.021～0.076mg/g,平均值为0.042mg/g。从整体上看,不同演替阶段植物群落土壤pH具体表现为灌木阶段最高,乔林阶段最低,各演替阶段差异显著(P<0.05)；碱解氮含量表现为灌木最大,且显著高于其他演替阶段(P<0.05),乔幼林最小,与灌丛及乔灌差异不显著(P>0.05)；有效磷含量表现为乔林最大,与灌木差异不显著(P>0.05),灌丛阶段最小,与乔幼林差异不显著(P>0.05)；全钾含量为乔幼林最大,乔灌最低,但各演替阶段群落差异均不显著(P>0.05)；速效钾含量最大为灌木阶段,最小为乔幼林阶段,群落间均差异显著(P<0.05)。不同演替阶段植物群落的凋落物全钾含量变化范围为2.110～2.813 mg/g,均值为2.471 mg/g。其中,乔林含量最大,与乔幼林差异不显著(P>0.05)；灌丛含量最小,与灌木差异不显著(P>0.05)。

各演替阶段植物群落土壤与凋落物的有机质、全氮、全磷含量简要总结为土壤有机质与全氮含量均为灌木阶段最大(96.091,3.197 mg/g)、乔幼林阶段最小(15.932,0.703 mg/g),各演替阶段间差异显著(P<0.05)；土壤全磷为灌丛(0.631 mg/g)显著高于其他演替阶段,乔灌最低仅为0.160 mg/g。群落间凋落物有机质表现为乔林最高(742.098 mg/g)、灌丛最低(671.681 mg/g),表现出了乔林较好的有机质储存优势；全氮为乔灌最高(18.021 mg/g)、灌丛最低(13.488 mg/g)；全磷为乔林阶段最大(2.498 mg/g),乔灌(1.604 mg/g)最小,但各演替阶段均差异不显著(P>0.05)。

图1 不同演替阶段植物群落养分含量

3.2 不同演替阶段养分质量评价

表2显示,各指标的公因子方差较大,土壤有机质的公因子方差最大(0.993),凋落物全氮的公因子方差最小,为0.738,平均值为0.904,表明变量空间转化为主成分空间时,可保留较多的信息。可见,利用主成分分析的方法具有合理性。按照特征值>1的原则,抽取了4个主成分,其特征值分别为4.934,3.378,1.386,1.151。这4个主成分的累计贡献率达90.412%,即这4个主成分反映了原始数据所提供信息总量的90.412%,根据累计贡献率达85%的原则,故对前4种主成分作进一步分析。主成分的初始因子载荷系数为原始指标与各主成分之间的相关系数。

由表2可知,第1主成分的方差贡献率最大,为41.113%,是最重要的影响因子,其与大多数土壤方面的指标关系密切,主要反映了土壤速效养分的重要性,可以认为是土壤速效养分因子；第2主成分的贡献率为28.154%,是次重要的影响因子,该主成分在凋落物的全钾、有机质和全氮指标上负载较大,可以认为是凋落物养分因子；第3主成分的贡献率为11.552%,该主成分在土壤全钾上负载较大；第4主成分的贡献率是9.593%,主要受凋落物全磷的支配。主成分的特征向量,即系数向量,等于对应的载荷系数除以特征值的平方根[12],结果如表3所示。将得到的特征向量与标准化后的数据相乘,可算出各主成分因子得分(Fi)[14]。

表2 植物群落初始因子载荷矩阵及主成份的贡献率Tab.2 Component matrix and contribution rate of principal components in forest communities

表3 主成分特征向量Tab.3 Eigenvector matrix

各演替阶段植物群落的主成分因子得分(Fi)如表4所示,由主成分因子得分(Fi)和方差贡献率(Wi)加权,可得各植物群落养分质量综合指数函数[13]。结果显示,灌丛阶段养分质量最高(1.510),乔灌阶段最低(-0.940)；不同演替阶段植物群落养分质量综合指数由大到小依次为灌木阶段>乔林阶段>灌丛阶段>乔幼林阶段>乔灌阶段。

表4 植物群落主成分因子得分(Fi)及养分综合指数Tab.4 Factor scores of principal components and integrated fertility index of forest communities

4 讨论

4.1 养分质量诊断

1) 植物群落演替的过程,实质是植物与土壤相互作用的过程[15]。有研究表明,凋落物氮含量和碳氮比对土壤养分的积累影响显著,但阳离子交换量和pH方面的土壤基质性质才是土壤有机碳和氮积累的最主要控制因子[16]。本研究中,各演替阶段植物群落土壤有机质、全氮和碱解氮含量由大到小均为灌木>乔林>灌丛>乔灌>乔幼林,与养分质量评价结果(灌木>乔林>灌丛>乔幼林>乔灌)相差不大,区别在于乔灌在土壤有机质、全氮和碱解氮含量方面,优于乔幼林。另一方面,灌木与乔林具有较高的土壤有机质、全氮和碱解氮含量,这显然是受到了以土壤pH占主导,与凋落物全氮等化学性质共同控制的结果[16]。其中,灌木在土壤pH上具有优势,乔林在凋落物全氮含量上领先,且二者均具有较高的凋落物碳氮比。随着演替的正向进行,土壤其他养分指标均呈波浪型变化,无明显趋势；但凋落物有机质、全氮、全磷和全钾均随着植被的正向演替,总体呈明显的升高趋势。宋永昌等[17]认为,在演替初期,土壤养分瘠薄,只适合对生境条件要求低的先锋树种生长；随着凋落物的积累和分解,土壤肥力逐渐提高,演替后期种开始逐步侵入和生长。土壤状况的不同最终会导致凋落物养分含量的差异[18]。而土壤养分含量未随着演替方向呈现相似的规律,这可能因为部分群落为人工林及次生林,自循环系统还未完全建立。加上研究区严重的地表流失与地下漏失,导致土壤养分流失较为严重。

2) 据调查,灌木林中,优势树种银白杨处于灌木阶段,凋落物分解速率快,归还量大；该生境中较多的藤刺避免了外界干扰；此外,该群落处于中坡位,坡度趋缓,易蓄积养分,养分质量综合指数最大。乔林优势树种为光皮桦,其凋落物养分含量均高于灌木林。加之光皮桦为落叶树种,凋落物蓄积量大,分解速率较快,使得土壤养分能得到一定的补充,质量较好。当地曾发展林下种植,虽有助于培肥地力；但翻耕也造成了养分流失。乔林养分质量仅次于灌木林。灌丛养分质量综合指数为-0.737,此阶段群落凋落物养分除全磷外,其他养分含量均为最低；但栓皮栎和川榛均为落叶树种,凋落物蓄积量大,加之处于较缓的坡位,养分流失量较少。乔幼林的养分质量指数为-0.771,由于当地大量的放牧,存在生物践踏,使得土壤容重较大,不利于培育团粒结构；同时,该群落距耕地较近,凋落物被大量取走以制成肥料,造成该群落养分质量较差。乔灌养分质量指数最低(-0.940),其中光皮桦与银白杨林还处于小乔木或灌木阶段,树体较小,凋落物数量较少,且当地将松针作为能源,使地表凋落物大量减少；而针叶叶表被蜡质,分解速率较慢,养分归还速率低[19]；最终造成土壤养分“供”大于“还”,建议通过保护林地凋落物以提高该阶段土壤养分。

4.2 不同演替阶段植物群落的经营策略

1) 已有研究表明森林生长所需70%～90%的养分来自凋落物的降解[20],尤其在喀斯特强烈发育的地区,凋落物养分的归还量是贫瘠土壤养分的重要来源[5]。研究表明,凋落物对群落养分的贡献率达37.75%,其养分含量随正向演替逐渐升高,因此保护凋落物数量对整个植物群落养分供应意义重大。特别是演替阶段初期,凋落物数量较演替后期少,养分含量低[21],更应对凋落物采取原位保护措施,实现森林生态系统养分自循环,同时提高凋落物的蓄水能力,达到森林生态系统水肥耦合自给的目的。

2) 乔灌阶段(云南松+银白杨-光皮桦群落)养分质量较低,云南松为飞播造林树种,树龄约为40a；而养分质量较高的银白杨和光皮桦均为乡土树种,已经与当地生境形成了特有的生态适应机制。有学者认为,自然恢复的植被有助于提高土壤肥力,且自然生长的植被较引进的树种提升效果更显著[22]。故推测银白杨+光皮桦群落具有较高的土壤肥力,是黔西北地区的目标林相之一。但是,现有银白杨+光皮桦群落处于幼林阶段,养分质量仍较低,需要加强抚育和减少人为干扰。

3) 本研究引入凋落物的主要元素作为植物群落养分质量评价指标,结果表明这一评价指标体系能够反映影响植物群落养分质量的主导因素,说明指标体系具有合理性。但是,未建立凋落物和土壤之间的联系机制,导致影响养分质量的原因未得到深入分析,在下一步的研究中应当得到重视。同时,森林生态系统养分自循环能力与凋落物的数量、质量和分解速率密切相关[23],但是二者的相互作用机制还需深入研究。

5 结论

黔西北地区植物群落随着正向演替,土壤养分无明显变化规律,凋落物元素总体呈升高趋势。养分质量综合指数为灌木阶段(杜鹃-银白杨群落)>乔林阶段(光皮桦林)>灌丛阶段(栓皮栎+川榛群落)>乔幼林阶段(银白杨+光皮桦群落)>乔灌阶段(云南松+银白杨-光皮桦群落)。应采取凋落物原位保护、植物群落结构调整等经营措施提高森林生态系统养分质量。

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