混作的作物保护机理及应用综述

翁卫华，陈烈光，孙加焱，傅跃进

（1建德市航头镇农技站，浙江建德311612；2建德市杨村桥镇农技站，浙江建德311603；3建德市农业局，浙江建德311600）

混作的作物保护机理及应用综述

翁卫华1，陈烈光2，孙加焱3，傅跃进3

（1建德市航头镇农技站，浙江建德311612；2建德市杨村桥镇农技站，浙江建德311603；3建德市农业局，浙江建德311600）

从生态效益和长期效应来看，混作对防治作物病虫草害和保护、改善农田生态都起到一定积极作用。文章简述了品种和种植结构单一对农田生态的风险，通过对应用实例的概括，从屏障效应、化感作用、稀释效应以及组分间互作等方面，总结归纳了混作的作物保护机理。分析指出混作科学搭配措施、长效评价和补偿机制缺乏等问题，并对混作的应用前景提出展望。

作物；混作；生物多样性；作物保护

0 引言

生物多样性是生态系统保持稳定的重要前提，多样性的破坏必然影响生态系统的功能[1]。农业生态系统多样性较低[2]，尤其在绿色革命以后，作物品种选育得到发展，作物品种遗传背景、种植结构单一化。随着化学农业时代的到来，化肥、农药等化学技术得以广泛应用，人们将化学农药作为解决病虫草害的便捷方法，把化肥作为增产的主要肥料来源。这种遗传背景和种植结构的单一化，以及化肥、农药的大量使用，造成天敌数量减少、环境微生物失衡、土壤恶化，病虫草害随作物抗性和新型农药使用而进化，农业生产可持续性受到威胁。

混作是指将不同基因型品种按一定比例混种或将不同作物间作套种混植，利用生物多样性和互作机制，实现控制病虫害、维护生态平衡、改善群体结构、提高资源利用率等目的[3]。混作在病虫草害的控制、高产、稳产等方面体现出生物多样性在农业中的优势[4]，成为优化农田生态系统，实现农业高产、优质、高效、生态的重要途径。人们很早以前就开始了间作、套种等混作技术的探索，中国早在北魏时期的《齐民要术》等著作中就已有混作技术的相关记载[5]。但由于单一品种和种植结构的规模效益，化学肥料与农药的易得性，以及农民对短期经济效益的追求，混作的生态效益和长期效应容易被忽视，限制了混作技术的应用。

化学农业的负面影响不断显现，迫使人们开始重新从混作等传统技术中寻求解决方案。笔者对品种和种植结构单一化的风险、混作的作物保护机理及应用进展进行了综述，并分析混作研究和应用中存在的问题，对混作发展和应用前景提出展望，以期为农业可持续发展提供参考。

1 生物多样性与病虫害

农作物品种遗传差异较小，区域内的品种结构相对单一。如国内玉米、小麦育种中大量使用骨干系[6-8]，水稻品种的亲本来源也较为狭窄[9-11]，云南某些地区2个水稻品种占水稻播种面积的98%[12]，美国根据自然条件划分的种植带更为典型。在欧洲，阿尔巴尼亚1941—1993年，意大利南部1950—1980年，作物遗传资源分别丢失了72.4%和72.8%，而希腊的小麦遗传资源丢失了95%[13]。

品种和种植结构单一化使作物对环境胁迫和病虫害暴发的抵御能力降低[14]，风险增加。病虫害对遗传单一的作物易产生适应性进化[15-17]，加重病虫害的积累。病虫害对农药也产生了抗性进化，药剂防效衰退较快[18]。广谱性农药还会导致天敌和有益微生物数量减少。有研究表明，玉米品种的遗传单一性使抗病性和抗逆性下降，并且单一性每增加1%，单产会降低13%[19]。美国燕麦品种‘Victoria’曾因抗禾冠锈病而被广泛用于生产和作为育种材料，到20世纪40年代美国所种植的燕麦品种超过一半以‘Victoria’为亲系，后因维多利亚疫病暴发，造成严重经济损失[20]。1970年，美国因遗传单一性导致玉米大斑病暴发，造成约15%的产量损失[21]。

2 混作的作物保护机理

2.1 屏障效应

2.1.1 阻碍病虫害传播抗病性品种/作物与感病品种/作物间作套种，前者可作为后者群体间病虫害传播的屏障作用[22]。马铃薯、玉米、豆科作物之间共同寄生性病害较少，他们之间套种可减轻病害发生[23]，小麦抗病水平不同品种混种，壳针孢斑枯病、白粉病感病率显著低于单种[24-25]，感稻瘟病水稻品种与抗病品种间作，感病品种稻瘟病发病率可降低92%以上[12]。在较大距离尺度下，通过区域布局则可以在空间上切断病虫源的传播，尤其对迁移性病虫害，在其迁移沿途布局抗性品种或非寄主作物，减少迁入适宜区域的数量，如欧洲通过规划控制了大麦白粉病的传播[26]。

2.1.2 改变病虫害习性某些植物具有特殊气味，或含有某些化学物质，对病虫有驱避性，可改变害虫的习性，这种防治病虫害的方法称为“推拉策略”(push-pull strategy)[27]，如糖蜜草、金钱草挥发物能抑制玉米螟产卵，吸引天敌，而狼尾草、苏丹草等对玉米螟有诱引作用[27]。甘蔗的挥发物也影响玉米螟产卵的选择性[28]，在玉米与甘蔗间作时，玉米螟更倾向于在甘蔗上产卵，而甘蔗坚硬的表皮和某些化学物质不利于玉米螟幼虫的取食，幼虫存活率大幅度下降，同时显著提高了玉米螟天敌寄生蜂的数量，玉米螟幼虫数量降低52%以上[29]，这一混作模式对玉米趾铁甲和甘蔗绵蚜也有一定抑制作用[29]。“推拉策略”在非洲等农药资源较少的地区应用较为广泛，可显著提高以玉米为主的粮食作物产量[30]。

2.1.3 迷惑害虫寄生混作中保护作物的色彩可增加害虫找到寄主的难度，如胡萝卜与豆科作物混种，豆科作物的绿色能迷惑胡萝卜茎蝇，使其找不到胡萝卜寄主[17]。

2.1.4 饥饿效应通过与保护作物进行混作，保护作物对杂草起到覆盖和竞争的屏障作用，使杂草无法获取充足光照和养分，因而抑制正常发芽和生长[31-32]。果园混作保护作物抑制杂草效果较为明显[33]。

值得注意的是，即使“屏障”不能完全阻拦病原虫草的发生和传播，但至少有一个延迟传播的效应，使作物避开病虫草害敏感期，从而降低损失[34]。

2.2 化感作用

2.2.1 对病虫害的直接作用芸薹属植物含有硫甙，在与土壤混合后，硫甙转化为异硫氰酸酯，可抑制土壤杂草种子发芽和虫卵孵化[10,35-37]，因此，主作物混作或轮作芸薹属植物作为绿肥，对虫害和草害起到抑制作用。绿肥在混入土壤后，增加土壤有益真菌数量和微生物多样性[38]，对土壤病害也有抑制作用。

2.2.2 诱集作用诱集植物的气味、口感等对害虫具有诱集性。将诱集植物与主作物间作，可减轻主作物的虫害。这种诱集后集中消灭（或不消灭，用于保育天敌）的方法不但保障了农产品的安全性，而且减少农药用量，甚至不用农药，因此可以在绿色、有机农业中可发挥作用。诱集植物防治害虫害的综述见文献[39]。

2.3 稀释效应

2.3.1 混合群体感染特异病虫害的概率减小抗不同病原小种的基因型混作能减少被特定病原小种感染频率，从而降低病害流行，如不同抗病水平品种混种小麦可降低条锈病[40]、混种水稻可降低稻瘟病[41]等。无共同病虫害的作物混种、连作、轮作，都可大幅降低病虫害暴发概率。

2.3.2 降低病虫害抗性进化的选择压高抗品种和高效农药的广泛使用造成了病虫害不断进化。但生物中存在“权衡机制”(trade-off mechanism)，在植物无抗病虫性或不使用高效农药时，病虫表达抗性会消耗更多资源，因此并不具有竞争优势[42]；在病虫害较轻时高抗多抗作物抗性优势也无法体现，将多种抗病基因融合到一个品种中的育种策略无法获得高产效果。混作在降低病虫害风险的同时，也减少了抗性表达的资源消耗。通过稀释效应，病虫害能维持在一个较低水平，而敏感型基因的存在又为病虫提供了“庇护所”[43]，降低病虫害因高抗或高强度杀菌剂、杀虫剂造成共进化的概率。

2.3.3 多种微生物之间对寄主的竞争关系微生物寄生后产生排他性，非致病性微生物寄生后不发病，或发病较轻，但诱发了免疫反应[44]，从而对致病性微生物产生获得性抗性。在混作系统中，由于被非致病性微生物感染的概率增大，整体免疫力提高，致病性病原被“稀释”，发病率也会大大降低。

2.3.4 保育天敌有些多花植物，如紫云英、三叶草、油菜等，可对天敌（如寄生蜂）提供蜜源和栖息场所，增加天敌数量。与蜜源植物混作，能利用天敌将主作物虫害控制在可接受范围[45-47]。这种方法在水果、茶叶生产中较为理想。

2.4 组分间互作

混作组分间的互作关系受距离、化感、遮蔽等多种因素影响。混种因品种或物种充分混合，以种间互作为主；间作的种间距离较大，以种内互作为主；套种混作时间存在差异，前作成熟时后作往往处于幼苗期，后作受前作影响较大；区域规划各组分间互作水平较低，从宏观上影响病虫害迁移。根部对营养的竞争、促进、有害物质传播途径的中断以及各类化感作用，在混作中也普遍存在[48]。

混作的竞争与促进机制同时存在，使作物间搭配同时存在增产潜力和减产风险。不同混作模式中群体互作效应结果不尽相同，目前较为理想的混作模式有玉米与甜瓜混种[49]、麦类与紫云英、苕子等绿肥混作[50-53]等，其增加产量和效益的效果较为明显。苕子与黑小麦作冬绿肥保护植物时，黑小麦单作的生物量高，苕子单作的土壤NO3--N积累量多，抑制杂草效果也较好[49,52-53]。

3 问题与展望

3.1 科学搭配研究不透彻

混作的很多互作机理尚不明确，有待进一步研究。有些作物或品种的混作效果不明显，甚至降低产量或生态效果，如保护作物进行单作和混作比较，虽然混作的生物产量增加，但抑制杂草、稳产性、后作（燕麦）增产性等保护作物功能并没有提高[54]。因文献发表存在易得性偏差(availability bias)或抽屉效应(filedrawer effect)[55]，混作的一些阴性结果可能没有得到发表。不利混作模式的未公开发表，给新型混作模式研究增加了工作量。建议对每种作物适宜和不适宜混作的作物类型，及混作的技术要点进行整理，建立混作模式数据库，便于农业生产者检索和应用，也便于科研人员借鉴和避免重复性研究。

3.2 效益评价不合理

目前对混作的效益主要以土地当量比(land equivalent ratio，LER)、面积时间当量比(area time equivalent ratio，ATER)、经济优势指数(monitory advantage index，MAI)等作为衡量混作与单作比较经济效益的评价指标[50]。混作的效益主要体现在减少病虫草害、降低农药用量、提高农产品品质、保护天敌和农田生物多样性、延长病虫害对作物抗性和新型农药的适应性进化以及增加土壤肥力、减少水土和肥力流失、改善土壤理化性质[56]、提高土地利用率、增加粮食产量[43,51]等，有利于农业生产可持续性和长期效益和生态效益方面。混作模式的优势主要表现在病虫草害防治和农田保护与改善等生态效益，其经济效益的表现需时较长，由于人们过度追求短期效益，因而容易忽略混作的长期效益。目前长效评价机制不足，通过牺牲短期利益保护生态的农业措施得不到经济补偿，农民应用积极性不高。

3.3 研究与应用前景展望

高产、优质、高效、生态是农业发展的趋势，而混作因其在控制病虫草害、改善农田生态、稳定和提高产量与品质等方面的优势，成为实现上述目标的途径。虽然仍存在互作机理研究不透彻、机械化技术设备不足、管理成本较高等问题，但随着研究的深入，问题必将得到解决。

当前阶段，混作的应用已表现出广阔前景，尤其在有机农业、高附加值产业中，以及在非洲等农药资源较少的不发达地区，利用混作进行病虫草害控制，即使牺牲混作中部分组分以换取主作物的较高产值，仍然可取。例如，有机茶园利用紫云英、苕子、油菜等作保护植物防治杂草、提升肥力和改良土壤[57-59]，有机蔬菜生产中用诱集植物、驱虫植物、天敌庇护植物防虫，以及非洲地区利用“推拉策略”防治玉米螟[27]等。观光农业成为部分地区农业经济的新增长点，不同色彩、花期、采收期等特点的作物混作[60-61]，也是特色农业发展的一种新思路。

国家“十三五”规划指出要“藏粮于地，藏粮于技”[62]，即在粮食丰产基础上实行休耕轮作和提升土地生产能力，减少粮食仓储压力，稳定粮价。绿肥或保护作物与主作物混作是提升地力、减少环境成本、涵养农田生态、“藏粮于地”的有效手段。而加强科学合理的混作模式研究与应用，是增加粮食产量和品质、节约资源投入、提高农民收入、“藏粮于技”的一个途径。混作的社会、生态效应明显，符合农业可持续发展的长远需要。

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Mechanism and Application of Mixed Cropping in Crop Protection:A Review

Weng Weihua1,Chen Lieguang2,Sun Jiayan3,Fu Yuejin3

(1Agrotechnical Extension Station of Hangtou,Jiande 311612,Zhejiang,China;2Agrotechnical Extension Station of Yangcunqiao,Jiande 311603,Zhejiang,China;3Jiande Agricultural Bureau,Jiande 311600,Zhejiang,China)

From the points of ecological benefit and long-term effect,mixed cropping can play a positive role in controlling crop disease,pest and weed,and protecting and optimizing farmland ecosystem.In this review, the ecological risks of simplified variety type and crop pattern were briefly described.Through reviewing application examples,the crop protection mechanisms of the mixed cropping were summarized into the barrier effect,allelopathy,dilution effect as well as the interaction effect between components in the mixed system,etc. The lack of scientific collocation,benefits evaluation and compensation mechanism in the application of mixed cropping were pointed out,and the application prospect of the mixed cropping was put forward.

Crop;Mixed Cropping;Biological Diversity;Crop Protection

S471

A论文编号：cjas16080022

建德市农业局项目“水稻稻曲病综合防治研究”(2015001)。

翁卫华，男，1978年出生，农艺师，从事农技推广工作20年。通信地址：311612浙江省建德市航头镇农技站。

孙加焱，男，1977年出生，山东武城人，高级农艺师，博士研究生，从事作物栽培学研究。通信地址：311600浙江省建德市农业局，E-mail：13606616751@126.com。

2016-08-23，

2016-09-05。