花生抗病基因的研究进展

朱晓峰，赵西拥，姜 涛，汪 清，王 嵩，倪皖莉

（安徽省农业科学院作物研究所，合肥230031）

花生抗病基因的研究进展

朱晓峰，赵西拥，姜 涛，汪 清，王 嵩，倪皖莉

（安徽省农业科学院作物研究所，合肥230031）

花生病害严重影响其产量和品质，抗病品种的应用是病害防治最有效的方法。为了准确有效地鉴定和利用花生抗性资源，需要运用基因技术手段来加快花生抗病品种的育成，本文介绍了花生叶斑病、黄曲霉病以及青枯病等主要病害的基因研究概况，其次归纳和总结了花生病害抗性相关分子标记的研究进展，并提出了今后基因技术和分子标记辅助育种的研究方向，最后对多种抗病基因聚合育种进行了展望。

花生；抗性基因；叶斑病；黄曲霉；青枯病

0 引言

花生是世界上重要的油料和经济作物，既可当油料和蛋白食用，又可以出口创汇。作为花生主要生产国之一，中国花生的总产量一直位居世界第一[1-2]。但随着花生产业化的进程加快，庞大的油籽加工行业对花生的需求量依旧非常大，因此，对花生品种的产量、抗病性等方面有了更高的要求[3]。病害不仅严重影响到花生的品质，同时还是花生产量增加的一个重要限制因素。据调查显示，中国每年由于病害原因导致花生的产量下降高达30%，严重影响到中国花生的生产和出口[4]。

对于花生病害的防治主要还是利用化学和生物药剂来抑制病原菌。但是化学药剂的防治并不理想，存在着诸多的问题。一方面，化学药剂的使用会对环境产生污染不利于环保，另一方面病原菌自身也会随着药剂的使用、花生品种的更替发生变异而产生抗药性[4-5]。除此之外，防治一些病害的化学和生物药剂还十分的昂贵，不仅要耗费人力还要花费财力，不适合大规模的推广应用。因而，抗病品种的应用是病害防治的最有效方法[3-5]。

常规的育种方式不仅育种周期长，选择效率低，而且也很难将一些重要的抗性基因聚合到综合性状都很优良的花生品种中。随着科技的进步和分子生物学技术的发展，以及抗病基因的分离与分子标记的深入研究，花生抗病品种的选育已从传统的方式慢慢向着更加深入的分子育种方向发展。目前，国内外关于花生病害分子研究方面已经取得一定的进展，主要集中在花生叶斑病、青枯病以及黄曲霉病等病害抗性分子标记方面，相关基因的克隆工作也取得了一定的进展。然而，当前的研究仅是针对某一病害，不仅抗病效果单一，同时也不利于拓宽抗谱。因此，聚合不同类型的多个抗病虫基因到同一材料中，提高材料的抗病等级、拓宽抗谱，是花生抗病品种培育的发展方向。本文拟就叶斑病、黄曲霉以及青枯病等主要病害相关抗性基因分离的研究情况做概括，同时对聚合多种抗病基因在花生育种生产上的应用进行展望，以便育种工作者能对抗病基因有个全面地了解，并根据实际情况有针对性地应用到实际的花生抗病育种中，为花生抗病聚合育种提供参考依据。

1 叶斑病抗性基因

花生叶斑病包括褐斑病和黑斑病，主要危害花生叶片，严重时叶柄、托叶、茎干和果针（荚果）均可受害[6]。前人研究表明叶斑病抗性是由2对以上的核隐性基因控制的，而且褐斑病和黑斑病抗性遗传是分别独立的[7-9]。Nevill[10]在前人研究的基础上进一步研究得出，花生晚斑病抗性是由5个隐性基因控制。此外，通过对花生突变体的研究，Soriano等[11]发现对叶斑病产生抗性的2个突变基因IS-1和IS-2，2个突变基因编码的蛋白主要是通过抑制病原菌的生长从而对病原菌产生抗性抑制。

目前，有关于花生叶斑病抗性分子研究的报道不是很多，主要是晚斑病的分子研究。夏友霖等[12]以抗感晚斑病花生品种‘中花5号’与‘ICGV86699’杂交后的F2代分离群体为材料，通过AFLP结合BSA法，从中筛选到了与晚斑病抗性紧密连锁的3个AFLP标记E35/M51、E37/M48和E41/M47。利用SSR标记和抗病类似片段开发的豆类锚定标记(legume anchor marker)，筛选了93份以二倍体野生品种‘K7988’בV10309’为组合的F2代分离群体构建遗传图谱，Leal-Bertioli等鉴定出了5个晚斑病抗性QTL位点和34个序列特定的候选基因片段[13]。Khedikar等[14]以268份‘TAG24’בGPBD4’构建的重组自交系(Recombinant inbred line,RIL)群体为材料，构建了14个遗传连锁群，在3个环境下共鉴定了11个晚斑病抗性QTL位点，可解释晚斑病表型变异的1.70%～6.5%。Sujay等[15]进一步在‘TAG24’בGPBD’和‘TG 26’בGPBD4’构建的RIL群体中，分别鉴定了13个和15个与晚斑病抗性紧密连锁的QTL位点。此外，Guimarães等[16]分析侵染晚斑病后的野生种的转录组成分，获得多个与晚斑病抗性相关的表达差异基因，同时开发了多个特异性抗性分子标记。

叶斑病抗性相关基因的分离近年也有报道，Luo等[17]分析不同抗性品种在接种后384个的转录本变化情况，寻找抗性基因片段。Kuamar等[18]从接种48 h后的野生种A.diogoi中分离了2个上调基因的部分cDNA序列，进一步通过RACE方法获得其中一个编码类环素类似蛋白基因AdCyp的全长。此外，AhGLP抗病基因家族成员AhGLP3b、AhGLP5b和AhGLP7b也首次被报道[19]。病原菌相关蛋白PR-5和防卫素是植物一类抗真菌蛋白，通过构建Sniolp和RsAFP2双基因载体转入花生，转基因花生明显提高了对黑斑病的抗性[20]。另外，转基因研究方面，水稻和烟草的几丁质酶基因以芥菜生物防御素基因转化到花生后均能提高对叶斑病的抗性[21-23]。

2 黄曲霉抗性基因

花生是一种地上开花，地下结荚果的作物，荚果长时间与地面土壤接触，因而很容易受到黄曲霉的侵染。花生对黄曲霉抗性是由主基因和微效基因共同控制的，主要分为侵染抗性和产毒抗性2种[24]。目前，花生黄曲霉抗性分子的研究是国内花生抗病分子研究中最为广泛的。利用‘J11’（抗病品种）和‘中花5号’（感病品种）杂交F2代分离的极端材料，获得了2个与黄曲霉侵染抗性基因紧密连锁的AFLP标记E44M53-520和E45M53-440，同时对这2个标记进行了验证。通过设计特异引物，进一步将其中一个标记E45M53-440转换成操作更简单的、结果更稳定的的SCAR标记“AFs-412”[25-26]。通过筛选12个黄曲霉侵染抗感花生品种基因组DNA，5对与黄曲霉侵染抗性关联的标记被鉴定，其中pPGSseq19D9能够直接区分抗感品种，与抗性基因位点紧密连锁[27]。利用抗感品种‘ICG12625’ב中花10号’构建的RIL群体，李前波等[28]鉴定出6个与黄曲霉侵染抗性紧密连锁的QTL位点和10个与黄曲霉产毒相关的QTL位点。

花生黄曲霉抗性基因分离的方法目前主要是利用同源克隆方法、基因芯片技术分析差异表达基因结合RACE的方法以及利用抗性相关的EST序列结合RACE的方法。谢纯政等[29]从抗黄曲霉品种‘粤油20’中分离黄曲霉抗性基因ARAhPR10，该基因是PR10家族的一个新成员。通过基因芯片技术结合荧光定量PCR，从花生抗感品种中分离出6条黄曲霉侵染后表达差异显著的基因片段，进一步RACE获得与黄曲霉侵染抗性相关的AW68基因[30]。严海燕等[31]根据黄曲霉抗性相关的EST序列，从黄曲霉抗性品种‘J11’中克隆了一个与核糖体蛋白L41相似的基因，该基因在抗性品种发育种子中的表达量显著高于敏感品种。姜焕焕等[32]分析干旱胁迫和黄曲霉侵染下不同抗性品种的差异表达基因，发现iso-ARAhPR3显著上调。脂肪氧化酶基因LOX-1的活性可以作为鉴定花生品种黄曲霉抗性的一个指标，张廷婷等[33]、周延清等[34]从花生品种‘J11’中分离出与黄曲霉抗性相关的脂肪氧化酶基因PnLOX2。

NBS基因家族是植物中最大的一个抗病基因家族，Yuksel等[35]利用已有植物抗病基因的保守序列设计简并引物和特异引物，从花生中获得了234个抗病基因类似物。晏立英等[36]利用同样方法从花生6号品种幼叶中获得了5条具有完整ORF框的抗病基因序列。同样地，根据NBS保守结构域同源克隆以及RACE技术相结合的手段，刘宇等[37]从花生黄曲霉高抗的品种‘J11’中克隆了NBS类抗病基因PnAG3基因的全长，并且通过该基因的表达分析发现，该基因可能与黄曲霉抗性密切相关。在前人的研究基础上，王春纬等[38]进一步克隆了2个花生黄曲霉抗性基因PnAG-1和PnAG-2，这2个基因均具有NBS-LRR家族典型的保守结构域。

3 青枯病抗性基因

花生青枯病是一种土传性的毁灭性病害，迄今没有什么有效的防治方法，主要是抗病品种的培育和作物轮作[39]。目前，国内外关于花生青枯病抗性遗传的研究，普遍认为其抗性遗传主要受主基因控制，但也存在微效基因修饰。廖伯寿等[40]研究结果表明，花生青枯病抗性遗传是由细胞核控制的，而且是受主基因控制的，抗性容易转移。

花生青枯病抗性分子研究方面主要是分子标记和QTL抗性位点。姜慧芳等[41]以抗青枯病花生品种‘远杂9102’与感病品种‘Chico’杂交后代构建的RIL群体为材料，获得2个与抗青枯病紧密连锁的SSR标记7G02和PM137，与抗病基因之间的遗传距离分别为10.9 cM和13.8 cM。彭文舫等[42]利用这个RIL群体构建的AFLP遗传图谱，鉴定到了3个与青枯病抗性相关的QTL（qWBr1、qWBr2和qWBr3），其中，qWBr1和 qWBr2与qWBr3分别形成2个加性互作效应的片段，可分别解释青枯病抗性效应的12.81%和16.56%。任小平等[43]利用24份不同青枯病抗性种质构建AFLP指纹图谱，而且其中的6对AFLP标记就可有效区分这些花生种质。他还通过BSA法分析‘中花5号’ב远杂9102’构建的RIL群体，获得2个与花生青枯病抗性基因有关的标记P1M58和P3M59，与抗性基因之间的遗传距离分别为13.93 cM和8.73 cM。此外，徐志军等[44]利用SSR引物分析花生不同品种间的多样性，发现10个与青枯病抗性显著相关的标记位点。

虽然有关植物青枯病抗性基因的报道不少，但主要是拟南芥和番茄，花生抗青枯病基因的报道基本没有。目前，花生青枯病抗性基因的研究主要是青枯病诱导后的花生SSH文库构建和分析，以及青枯病菌侵染后的表达差异基因分析[45-46]。以花生抗青枯病品种‘闽花8号’为材料，通过SMART技术构建青枯病菌诱导后花生根部的cDNA文库，同时构建了携带拟南芥抗青枯病基因RRS1的表达载体，为青枯病抗性基因的分离和研究奠定了基础[47]。利用cDNA-AFLP技术分析青枯病菌侵染后的抗感青枯病花生品种‘远杂9102’和‘中花12’中的基因表达情况，发现256对引物筛选出的119对引物中，出现了709条表达差异的转录衍生片段(Transcript-derived fragment，TDF)，其中TDF32-54-1与青枯病抗性有关[48]。

4 其他抗病基因

花生抗病分子标记方面，最先是在抗线虫病中研究的。Halward等[49]利用RFLP标记构建遗传图谱，鉴定了一个与抗线虫病紧密连锁的标记R239。王辉等[50]获得2个与抗线虫病紧密连锁的SSR标记S32-380和S89-140，这2个标记分别位于抗线虫病基因的两侧，与抗病基因之间的遗传距离分别为4.412cM和7.404cM。花生矮化病抗性方面，Herselma等[51]和肖洋等[52]分别定位了一个抗病隐性单基因和与抗性基因紧密连锁的一个分子标记，可解释76.1%的效应。花生锈病抗性方面，Khedikar等[14]检测到了12个与锈病抗性有关的QTL位点，可解释1.70%～55.20%。侯慧敏等[53]获得与抗性显著相关的2个标记M3L3和M8L8。此外，张新友等[54]鉴定到一个与网斑病有关的QTL位点qWB-1-7，可解释表型效应5.76%。

5 展望

病虫害一直是影响花生产量和品质的一个重要因素，众多研究结果已经证明花生病虫害防治的有效手段就是抗病新品种的应用。随着现代分子技术的快速发展，传统的常规育种方式已经不能满足国内外市场对花生抗病新品种的需求。分子标记技术是在DNA水平上选择优良亲本，利用与抗病等重要性状紧密连锁的标记对杂种后代进行快速有效的选择，可在早期通过标记筛选是否携带抗性基因，从而缩短育种年限、加快育种进程。因而，通过分子标记技术将多个抗性基因聚合到同一个材料中成为花生育种的一个主要方向。目前，尽管花生抗性分子标记的研究有了一定的进展，但是抗性材料遗传基础狭窄，抗性基因尤其主基因的资源有限，真正起到高抗性或者广普抗性的基因很少。因而，充分挖掘和利用抗病基因还有待进一步的研究。另外，一些抗性较好的资源可能会有很多不利的基因，这些基因和目标基因紧密连锁，常规的方式很难打破，连续回交又可能会丢失目标基因。因此，在今后的花生育种中应加强以下几点研究：（1）应用分子标记进行抗病性状的辅助育种，同时结合常规育种，充分挖掘花生种质的遗传多样性；（2）利用花生不同抗病种质构建的群体构建遗传图谱，对抗病基因进行定位，挖掘抗病基因；（3）利用分子标记技术和基因工程技术，将多个优质抗性基因聚合到同一个花生新品种。

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Research Progress of Disease Resistance Genes in Peanut

Zhu Xiaofeng,Zhao Xiyong,Jiang Tao,Wang Qing,Wang Song,Ni Wanli
(Institute of Crops,Anhui Academy of Agricultural Sciences,Hefei 230031,Anhui,China)

Disease is a serious threat for the production and quality of peanut.Planting disease resistant cultivars is the most feasible method for preventing and controlling peanut diseases.In order to identify and utilize peanut germplasms with resistance efficiently and accurately,we need to use genetic technology to speed up the breeding process of peanut resistant varieties.First,we introduced the research status of disease resistance genes in peanut,including leaf spot,Aspergillus flavus,and bacterial wilt and so on.Secondly,we concluded and summarized the research status of molecular markers related with peanut disease resistance, and pointed out the research direction of gene technology and molecular marker-assisted breeding in the future.Finally,we discussed the multiple-genes pyramiding breeding for disease resistance.

Peanut;Resistance Genes;Leaf Spot;Aspergillus flavus;Bacterial Wilt

S565.2

A论文编号：cjas16110001

国家花生产业技术体系合肥综合试验站（CARS-14-合肥综合试验站）；安徽省农业科学院学科建设面上项目“花生高产抗病种质鉴定及创制”(14A0215)；安徽省农业成果转化资金项目“高产油用花生新品种皖花9号中试与示范”(1504032003)。

朱晓峰，女，1989年出生，安徽无为人，助理研究员，博士，研究方向为花生抗病遗传育种。通信地址：230031安徽省合肥市庐阳区农科南路40号安徽省农业科学院作物研究所花生室，Tel：0551-65168162，E-mail：zhuxf19900126@163.com。

倪皖莉，女，1968年出生，安徽祁门人，副研究员，硕士，主要从事花生种质资源鉴定和创新研究。通信地址：230031安徽省合肥市庐阳区农科南路40号安徽省农业科学院作物研究所花生室，Tel：0551-65160614，E-mail：wlpeanut@163.com。

2016-11-01，

2016-12-13。