桔梗种质资源研究新进展

张 燕，李 阳，李 倩，卢 元，周亚福，李为民，王宇超，黎 斌(陕西省西安植物园，陕西 西安 710061)

桔梗种质资源研究新进展

张 燕，李 阳，李 倩，卢 元，周亚福，李为民，王宇超，黎 斌
(陕西省西安植物园，陕西 西安 710061)

从生物学、栽培技术、繁殖技术、分子生物学、种质资源及育种等方面综述了桔梗种质资源研究进展，并对今后的研究工作进行了展望。

桔梗；种质资源；育种

桔梗[Platycodongrandiflorum(Jacq.)A.DC.]为桔梗科多年生草本植物，根供药用，是许多中药的原料，也是我国东北地区及日本、韩国等国的常食蔬菜[2]。桔梗花在韩国和日本作为插花被广泛使用，桔梗已成为具有广阔开发前景和价值的一种药、食、赏三用的经济作物。

目前对桔梗的研究主要集中在桔梗的化学成分、药理药效、栽培技术、育种等方面，现就近年来桔梗种质资源研究进展，旨在为桔梗的进一步的深入研究和开发利用提供一定的文献基础。

1 白花桔梗和紫花桔梗的比较研究

桔梗的种质资源研究已经深入到很多方面，有关白花桔梗和紫花桔梗的比较研究，可为桔梗种质资源的合理利用提供参考依据。薛均诚研究发现在种子性状方面白花桔梗中除了个别种质资源之外，种子长度、宽度和千粒质量均小于紫花桔梗。在种子厚度方面，紫、白花桔梗间无明显差异。在地上部农艺性状中，紫、白花桔梗的株高和茎粗无明显差异；主茎叶数、分枝数、茎叶鲜重等紫花桔梗明显高于白花桔梗的趋势[1]。严一字等对白花桔梗和紫花桔梗的根部性状进行了比较研究，发现除根长平均值紫花桔梗与白花桔梗两者无差异之外，其他根部性状的平均值白花桔梗均小于紫花桔梗；紫花桔梗根粗、侧根数、单根鲜重平均值高于白花桔梗，但差异并不很明显[2]。李美善等将矮秆紫花桔梗与高秆白花桔梗进行杂交，通过分析杂交后代分离比例来探讨桔梗株高与花色的遗传规律与遗传关系，研究结果显示桔梗株高表现出数量性状遗传的基本特征；花色遗传符合一对相对性状的遗传规律，株高在白花和紫花群体中均呈连续分布的趋势[3]。于营等对白花桔梗和紫花桔梗的传粉生物学特性进行了比较研究，得出白花桔梗和紫花桔梗只有花冠宽具有显著性差异，均属于兼性异交，开花后两者在花粉活力和柱头可受型上无明显差异[4]。

2 桔梗的栽培生理研究

施肥是栽培实践中提高作物产量、质量的重要举措，可为桔梗的生产实践 提高产量和品质提供参考。

廖兴国等通过盆栽试验研究得出每次施N量为0.075 g/kg、每个月施用1 次、连续施用4次，最适宜桔梗的生长，施氮量过高或过低均会抑制桔梗的生长[5]。赵姣姣等以水培桔梗为试材，研究了不同氮水平和形态对水培桔梗生长及氮磷吸收的影响，得出结论设施无土栽培可用于桔梗生产，适宜的氮水平和氮形态分别是5 mmol/L 和硝态氮没有铵态氮[6]。刘婷婷等研究表明，桔梗不同生育期对钙、镁元素的需求不同。最重要的施肥时间应当在移栽前，深耕时施足钙、镁等微量元素可有效保证桔梗植株生长的需要。为提高产量和品质，可通过叶面追肥的方式喷施钙、镁等微量元素，时间应选择在开花初期[7]。张宝贤研究得出桔梗在不同生育期对不同营养的需求不同。桔梗植株对所测定元素吸收量的大小顺序为氮>钾>钙>磷>镁，在施肥上应以氮、钾肥为主，辅以适量磷、钙和镁作底肥，在开花期可追加1次施肥，以氮、钾肥为主，可提高桔梗的产量[8]。适度的干旱胁迫可以提高桔梗的水分利用率，在干旱胁迫时，桔梗幼苗的渗透调节物质和保护酶系统能够快速适应干旱胁迫，维持植株正常的生理代谢功能[9]。

3 桔梗的繁殖技术研究

3.1 桔梗的种子繁殖

王丽丽研究了桔梗种子的成熟度与种子发芽率的关系，认为种子成熟度对休眠期的影响较大，成熟度好的种子有很短的休眠期，而成熟度差的种子休眠期较长。-20 ℃冰柜条件下贮藏的桔梗种子发芽势和发芽率过4年后一直保持较高，均在80%以上[10]。

桔梗种子内部存在较高活性的内源抑制性物质，表现为浅度休眠现象而影响种子的萌发。在播种前，需要对种子进行一定的处理。为此，很多学者进行了不同化学试剂、外源激素及不同方式处理对桔梗种子萌发影响的研究。谭玲玲等研究发现，在生产实践中，采用0.150 g/L GA3浸种24 h是促进桔梗种子萌发和幼苗生长最佳的浸种处理方法。其次，5 mg/mL KNO3浸种处理12 h也能促进桔梗种子萌发和幼苗生长[11]。王珊研究不同外源物质对两种不同产地的桔梗的种子萌发的影响发现两种不同产地的桔梗的最佳处理试剂及浓度均为KNO350 mmol/L，这与谭玲玲的研究结果一致[12]。谭玲玲等通过对桔梗种子进行不同因素的处理，筛选出种子最佳的萌发条件为：冰冻5天的种子最终发芽率可达到72.33%；40 ℃水浸种处理下种子发芽率最高为65%；以双层纱布为发芽床的处理萌发率最高为70.33%；pH=7的溶液浸泡种子可以使种子尽快萌发且发芽率较高(为65.33%)[13]。姚侠妹等研究了人工老化过程中桔梗种子萌发特性和生理生化指标的变化，揭示出在人工老化过程中，桔梗种子细胞膜受损，抗逆性物质脯氨酸含量增加，造成渗透调节物质积累和保护酶系统受到破坏，致使种子活力丧失，并提出这可能是引起桔梗种子老化的重要原因[14]。

3.2 未受精胚珠和花药的离体培养

桔梗是两性花，桔梗的自花授粉结实率低，结实主要靠异花传粉。这就给桔梗遗传规律的研究和提纯复壮等育种实践带来了很多困难[15]。

以未受精的胚珠为材料进行组培繁殖是进行单倍体或三倍体育种的有效手段。吴京姬等通过把从4种不同长度桔梗花蕾中取出的未受精胚珠接种在不同组合的培养基上，得到了桔梗单倍体植株[16]。徐芳芳等人以桔梗未受精胚珠为试材，研究了6-BA浓度对桔梗胚珠愈伤组织分化率的影响，得出6-BA浓度为0.25 mg/L时有利于桔梗未受精胚珠愈伤组织的分化[17]。赵丽莉等以处于单核靠边期的桔梗花药为试材，研究了不同激素对桔梗花药愈伤组织诱导效果的影响，得出MS+1.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L 2，4-D和N6+1.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L 2，4-D为桔梗花药较理想的诱导培养基配方[18]。

3.3 桔梗的组培快繁

组织培养技术利用植物细胞再生能力，培育出完整的植株，具有成本低、高效率、不受季节因素限制、生长周期短、无性遗传特性一致的优点。桔梗的叶片、茎尖、茎段、带腋芽的茎段及无菌苗的叶片、茎段等离体材料均可诱导分化出再生植株[19-25]。

多位研究者的试验表明，桔梗外植体在6-BA和NAA的共同作用下可诱导出愈伤组织，并能分化出丛生芽，在适宜的培养基上丛生芽生长状况良好[19-25]。在不含激素的培养基中，桔梗组培苗也能生根，但生根率低，根少且细弱，加入NAA可提高生根率有效促使根生长，而添加IAA能有效促进根变粗[25]。

4 桔梗的分子生物学研究

利用分子生物学手段研究桔梗种质资源及其相互关系，对桔梗的资源保护及品种选育等具有重要意义。

于亚彬等利用SRAP(相关序列扩增多态性)分子标记技术进行遗传物质多态性研究，用12对引物组合可在8份野生桔梗和8份栽培桔梗基因组DNA的109位点扩增出谱带，多态性谱带比率为73.4%，从分子水平证明了桔梗种质资源之间遗传多样性较为丰富[26]。于营等建立了桔梗ISSR反应体系，为进一步开展桔梗的种质资源鉴定、遗传多样性分析研究等奠定了基础[27]。马璐琳等利用RT-PCR结合RACE技术，从中国桔梗花朵中分离克隆了1个类黄酮-3’，5’-羟基化酶基因的全长cDNA序列，研究推测该基因可能在中国桔梗蓝色花色素的生化合成途径中起重要作用[28]。

5 桔梗的种质资源研究

由于长期不重视桔梗品种选育，导致境内桔梗种质出现种源不清，品种混乱现象严重，已成为桔梗产业发展的制约因素。

5.1 蛋白质电泳技术

蛋白质是植物基因表达的产物，不同的品种、杂交种具有不同的谱带模式，因而可以将品种区分开来。蛋白质电泳技术作为植物品种鉴定的方法得到国际认可。同一种桔梗药材的蛋白质电泳谱稳定性、重复性良好，不受产地与年限的影响，因此，根据蛋白质种的特异性，利用PAGE技术对桔梗鉴别是一种迅速而有效的方法[29]。

石俊英开展了不同产地桔梗的聚丙烯酰胺凝胶电泳指纹图谱鉴别研究，得出结论用Pro-PAGE电泳指纹图谱可以有效的鉴别植物的品种，为中药的品种鉴别，尤其是变种之间的鉴别提供一种可靠、科学的鉴别方法。此外，POD-PAGE，EST-PAGE指纹图谱又可以用来鉴别不同产地的药材[30]。王新军等研究发现酯酶同工酶可在不同产地桔梗及不同部位表现出不同的多态性特征，不同产地桔梗引种到同一环境后经过三年生长，其酯酶同工酶的酶谱仍然存在差异，说明酯酶同工酶技术可以鉴别不同产地桔梗之间遗传差异性，也可以作为桔梗科植物亲缘关系鉴定和发育阶段研究的手段[31]。

5.2 DNA指纹图谱技术

DNA指纹图谱技术为中药材桔梗种质资源的分类与鉴定开辟了一条新途径。随机扩增多态DNA(RAPD)是运用随机引物扩增寻找多态性DNA片段，用以作为分子标记的一种分子生物学研究手段，具有快速、简便等优点，已广泛应用于植物遗传多样性和亲缘关系研究。

魏建和等进行了栽培桔梗和野生种质遗传多样性的RAPD分析，发现桔梗栽培种质在遗传背景上为混杂群体，纯系材料遗传背景均一，不同栽培产区桔梗种质已出现明显遗传分化[32]。严一字等对取自中国、日本、韩国和朝鲜等东亚地区的24个桔梗种质资源，利用RAPD-PCR标记方法分析表明白花桔梗和紫花桔梗在DNA水平上确实存在遗传物质的差异，地理分布不同的桔梗种质资源间也有差异，RAPD-PCR标记方法分析可为桔梗的分类提供可靠的依据[33]。王立平等用RAPD方法对紫花桔梗和白花桔梗进行了指纹图谱的研究，引物OPG02在检测的紫花桔梗个体中均能各自扩增出一条580 bp左右的特异带，而在白花桔梗中则未见，该RAPD标记具有紫花桔梗特异性，可用于鉴别紫花桔梗和白花桔梗[34]。郭靖等对不同产地的桔梗种质进行了RAPD研究，聚类分析发现聚类与地域性有一定关系，在类内相同茎色及相似茎色类型优先聚类[35]。

6 桔梗的育种研究

桔梗的育种研究传统上采用选择、杂交、自交、诱变等方法培育出来[36-39]。应用传统方法与现代生物技术手段相结合，进行桔梗新品种的培育研究，以筛选出产量高、品质优良的品种，是培育桔梗新品种的一条有效途径。目前桔梗的新品种培育主要围绕高产量、高含量及高抗病性等方面。

6.1 桔梗的杂交育种

中药品种的遗传组成很复杂，通过杂交可以引起基因重组，从而可以产生全新性状，产生新型优良品种。对杂种优势的利用已成为提高药用植物产量和品质的重要手段。李美善等将桔梗雄性不育材料与10个正常可育材料杂交，研究发现桔梗的杂种优势比较明显，杂种优势在各组合间及各性状间有很大的差异[40]。魏建和等利用雄性不育系育成了生长势强，根部药材产量高，抗立枯病的桔梗新品种‘中梗1号’、‘中梗2号’和‘中梗3号’[41]。

6.2 倍性育种技术

随着人们对多倍体中药材的认识不断加深、技术的不断完善、以及组织培养技术的普及与应用，多倍体育种人工诱导频率高、方法相对简单、见效快的特点逐渐显现出来，使得近年来多倍体中药材的培育工作得到了快速发展[42]。

多倍体育种是选育优良品种的一种有效途径。目前桔梗的多倍体研究，多倍体品种相对于单倍体均具有一般多倍体所表现的典型性状，即根、茎、叶的巨型性，叶片的长和宽明显比二倍体大而且厚，颜色也较深，生长茂盛。高山林等在组织培养条件下用秋水仙碱诱导，获得了高桔梗皂苷D含量的四倍体株系，并具有较好的遗传稳定性[43-44]。姜明慧等针对药用型和食用型桔梗的不同要求，定向选育出了根型粗大，含糖量高和纤维少的食用型优良四倍体桔梗品系(A-1和C-8)和产量高、药材有效成分含量高的药用型优良四倍体桔梗品系(C-5和12-1)[45]。朱京斌等研究发现用0.2%秋水仙素和2% DMSO浸泡山东桔梗愈伤组织16 h，多倍体诱导率最高，达43.3%[46]。这些研究成果均为多倍体所具有的根茎叶巨型性在桔梗育种及生产中得以应用奠定了基础。

6.3 桔梗空间诱变育种

空间诱变育种技术是我国农作物育种的一种重要方法，近年来我国对桔梗空间育种的研究也取得了一些进展。

高文远等研究发现卫星搭载后的超微结构、生物学效应、同工酶、蛋白质均发生了变化，为太空诱导桔梗形态变异提供了依据[47-48]。王志芬等研究了太空搭载桔梗种子SP1代的生物学效应，结果显示其种子发芽率降低，成株率和结实率明显低于地面组，开花期延迟；株高、单株分枝数、花蕾数、单株种子产量都显著低于地面组，说明太空搭载处理后桔梗种子SP1代植株生长发育受到了抑制[49]。关颖等联用X射线荧光(XRF)、粉末X射线衍射(PXRD)和傅里叶变换红外光谱分析(FTIR)技术对太空组和地面组桔梗从多种元素种类及含量、原子和分子层面表征其固有成分等方面进行对比分析。结果表明桔梗中Mn、Zn、Fe、Ca、Mg元素含量比地面组明显提高，Al元素含量降低。航天诱变育种有利于选育出变异幅度大的特异质的桔梗新品种，3种技术联用可用于药材优良品种的选育及固有成分稳定性的控制[50]。

6.4 桔梗基因工程育种研究

随着DNA重组技术的快速发展，国内外学者利用基因工程技术向药用植物内导入同源或异源关键酶基因的研究报道日益增加。有关桔梗转基因的研究报道还较少。王义等用发根农杆菌PRi9402对桔梗进行了感染实验，获得了发状根及其再生植株。它们多具有Ri质粒转化体的典型特征，并检测到农杆碱和甘露碱。筛选出一个增殖率高的发状根无性系(P9C3)和具有优良农艺性状的再生植株[51]。

桔梗病虫害是严重危害桔梗高产优质的主要灾害，其中除根结线虫病属线虫侵害所致外，其余病害均由真菌侵染所致。上述病害均为土传病害，现主要采取施药防治，防治困难较大。桔梗的病虫害不仅影响中药材的产量，更为严重的是造成中药材外观及内在质量的下降。因此加速培育抗病的优良品种是桔梗育种研究的重要课题之一。通过基因工程技术对桔梗品种或类型进行有效地改良，增强其抗逆性和抗病虫害性，为桔梗的抗性育种提供了一条新途径，具有广阔的开发利用前景。

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Research Advance in Gemplasm Resource ofPlatycodongrandiflorum(Jacq.) A. DC.

Zhang Yan，Li Yang，Li Qian，Lu Yuan，Zhou Yafu，Li Weimin，Wang Yuchao，Li Bin
(Xi’ an Botanical Garden of Shaanxi Province，Xi’ an 710061，China)

Research advance in germplasm resource ofPlatycodongrandiflorum(Jacq.) A. DC. was summarized in this paper. It concluded research advance in biological characteristics，cultivation，molecular biology，germplasm resource and breeding. And the project of study was put forward in future.

Platycodongrandiflorum；germplasm resource；breeding

10.3969/j.issn.1006-9690.2017.03.012

2016-06-12

张燕(1979—)，女，满族，助理研究员，硕士。研究方向：药用植物研究。

S567.23

A

1006-9690(2017)03-0053-04