家畜脂肪发育相关基因的研究进展

黄永震，逯倩倩，贺 花，张桂民，陈 宏 ,雷初朝*

(1. 西北农林科技大学动物科技学院，陕西省农业分子生物学重点实验室，陕西 杨凌 712100；2. 西北农林科技大学动物医学学院，陕西杨凌，712100)

文献综述

家畜脂肪发育相关基因的研究进展

黄永震1，逯倩倩1，贺 花2，张桂民1，陈 宏1,雷初朝1*

(1. 西北农林科技大学动物科技学院，陕西省农业分子生物学重点实验室，陕西 杨凌 712100；2. 西北农林科技大学动物医学学院，陕西杨凌，712100)

脂肪是动物体内重要的供能和储能物质，是含能量最高的营养素。动物的脂肪发育受遗传和环境两方面的影响，而遗传方面的影响是最本质的，在遗传上的调控最重要的是基因的调控。了解基因调控对动物脂肪生长发育的调控机制，对畜牧生产具有重要的指导意义。本文通过研究家养动物脂肪代谢关键基因，了解它们的生物学功能，从而对家养动物的脂肪形成、肌肉生长进行调控，生产出符合市场需求的肉产品。

家养动物；脂肪发育；相关基因；调控机制

脂肪是动物生命运转必不可少的物质，也是影响家养动物肉质的重要因素。哺乳动物主有两种脂肪组织，即棕色脂肪组织和白色脂肪组织(目前白色脂肪组织的研究相对于棕色脂肪组织要成熟)。在发育完整的机体中，棕色脂肪组织占机体脂肪组织的比重非常少，因此，它分泌的脂肪细胞因子和炎症因子也较少。与之相对的白色脂肪则几乎遍布于整个机体，一方面是机体重要的能量贮存器官和内分泌器官，另一方面在调节机体胰岛素敏感性和维持能量代谢平衡中也起着重要的作用。白色脂肪组织主要用于储存过多的能量，当动物机体能量不足以维持生存时，可以通过分解这部分组织供能。在生产中，随着人们生活水平的逐步提高，对肉类品质的要求也越来越高，单纯的“肥肉”或“瘦肉”已经不能满足消费者的需求，因为当人类过多地食用含脂肪较高的肉制品时，会导致脂肪组织功能产生功能性障碍，从而引起肥胖、冠心病等疾病的发生。在影响肉类品质方面脂肪的沉积起着十分重要的作用。

动物脂肪代谢是维持机体能量平衡的一个重要环节，脂肪的合成大于分解就会引起脂肪的沉积，从而引起动物体脂过多、瘦肉率下降等问题，会直接影响畜牧业生产的经济效益。

脂肪组织的发育和肉品质一直受到研究人员的密切关注。目前，大量试验研究发现，对动物脂肪发育有重要影响的因素主要有遗传、营养、环境等因素，其中最为本质的因素就是遗传因素，。对这些因素的研究可以明白它们调控脂肪形成、脂肪沉积的机制，从而进行人为调控，使畜产品符合人们的要求。因此，深入研究脂肪沉积发育调控的机制越来越重要，而基因水平的调控对脂肪发育具有更重要的意义。

1 脂肪的形成及分化

脂肪细胞是由间充质干细胞(mesenchymal Stem Cel,MSC)一步步分化发育而来，MSC大部分存在于脂肪组织和骨髓细胞中，脂肪细胞分化生长的全过程主要包括：多潜能干细胞-脂肪母细胞-前脂肪细胞-不成熟脂肪细胞-成熟脂肪细胞。基于细胞水平的研究探讨，对于全面理解人和动物脂肪细胞的来源和它的功能，及其分化机制与代谢调控，将具有重要意义。

脂肪组织(adipose tissue)主要由大量群集的脂肪细胞构成，群集成团的脂肪细胞由薄层疏松结缔组织分隔成小叶。

2 脂肪发育相关基因的发掘及其调控

近年来，脂肪组织与脂肪细胞成为研究人员的热点之一。长期以来，对脂肪组织的了解仅限于供能、储能以及肌肉脂肪对肉品质的影响。近期科学研究发现，脂肪细胞的分化是极其复杂的生物学过程，在受到一系列转录因子级联调控的同时，各种细胞因子也能够通过复杂的信号转导，参与启动和调控脂肪细胞的分化和维持细胞特性。脂肪组织是一个活跃的内分泌器官，可以分泌一些激素或细胞因子(抵抗素、肿瘤坏死因子-α、补体D等)，参与免疫反应和治疗肥胖或心血管疾病等生理病理性过程。

脂肪的分化过程受到多种基因的调控，脂肪细胞分化主要包括两个时期：①由多潜能干细胞增殖分化成脂肪母细胞；②由前体脂肪细胞增殖分化为成熟脂肪细胞。在两个时期内特异性功能基因的转录激活与脂肪细胞的分化过程紧密相关。多种基因共同发挥作用，如脂蛋白脂酶(LPL)、CCAAT 增强子结合蛋白(C/EBP)、胰岛素生长因子2(IGF2)等，对前体脂肪细胞发育分化为成熟脂肪细胞的模式起了决定性作用。

3 家养动物脂肪发育相关基因的研究

目前家养动物是人们食用肉类的主要途径之一，因此家养动物的肉品质也须受到关注。脂肪沉积迅速是动物最显著的生物学特性之一。各种动物如猪、牛的生长速度、瘦肉率等性状的研究及改善一直是育种工作者非常重视的研究领域。脂肪组织的沉积与分化受到基因的调控，因此对脂肪沉积过程中基因调控的进一步探索，可以提高动物的生长速度并且提高瘦肉率改善肉品质。

3.1 猪脂肪发育相关基因的研究

3.1.1 胰岛素生长因子2(IGF2) 胰岛素样生长因子2(insulin-like growth factor 2，Igf2)存在基因组印记的现象，也是第一个被发现的内源性印迹基因，其表达、调控不遵循孟德尔遗传规律。Igf2是一类多功能细胞增殖调控因子，在胚胎的生长发育、细胞的分化增殖、肿瘤细胞增殖及个体的生长发育中具有重要的调控作用，并且能抑制细胞凋亡。是影响猪胭体瘦肉率和背膘厚的重要调控基因。

早在1913年，在研究组织和器官移植时发现某些组织和器官的提取物能够诱导细胞的增殖。之后在人血清中发现了不能被胰岛素抗体所中和的胰岛素样生长因子，并将其称为非抑制性胰岛素样活性。通过测序发现了不同的生长因子。因为它们是非胰岛素物质但有胰岛素样生物活性，所以被正式命名为胰岛素样生长因子(insulin-like growth factor，Igf1和Igf2)。

IGF2有胰岛素的作用，可以促进细胞对葡萄糖的摄取和利用，促进糖原合成，抑制糖异生，使血糖降低；促进脂肪酸合成和脂肪贮存，减少脂肪分解；促进蛋白质的合成。IGF2调节脂肪的生长，间接或直接表明其影响了脂肪的代谢。

在欧洲野猪和大白猪所建立的试验群体中，发现IGF2基因存在影响猪肌肉重和脂肪的多态性位点。采用PCR-RFLP方法对七个猪品种进行了NciⅠ酶切位点基因型检测。结果表明IGF2BB基因型可作为猪脂肪沉积性状的分子遗传标记。

3.1.2 心脏型脂肪酸结合蛋白(H-FABP) 心型脂肪酸结合蛋白(heart-type fatty acid bindingprotein, H-FABP)是心脏中富含的一种新型小胞质蛋白。它主要在心脏组织中表达，但在心脏以外的组织中也有低浓度表达。它是由132个氨基酸组成，分子量为15 kDa。心型脂肪酸结合蛋白(h-FABP)基因位于染色体I上。是心脏最丰富的蛋白质之一。H-FABP结合两个脂肪酸分子并参与脂肪酰基辅酶A的运输，活跃于氧化过程，从而在线粒体中产生能量。

H-FABP主要在心脏、乳腺中表达，在细胞内与脂肪酸结合，促进细胞对脂肪酸的吸收。H-FABP 基因的多态性显著影响肌内脂肪含量，就目前的研究发现，H-FABP基因的遗传变异对猪的脂肪发育沉积及背膘厚都有显著相关关系。

3.1.3 脂肪诱导转录基因(porcine FIT1 gene) 脂滴由磷脂单分子层及中性脂构成的疏水核心构成，并且表面分布有很多蛋白。脂滴的核心是由中性脂肪组成，主要包括甘油三酯和胆固醇酯，核心外有一层单层磷脂分子及各种蛋白包裹。其中的磷脂分子主要是磷脂酰胆碱，其次为磷脂酰肌醇。

kadereit等发现了两个将脂肪打包成脂滴的关键基因，分别命名为FIT1和FIT2(Fat-inducing transcript 1 and 2，FIT1)。猪FIT1基因位于Ssc7q21-25，包含2个长度分别为266bp和607bp的外显子和1个374bp的内含子，编码290个氨基酸。

李德臻等实验以FIT1基因作为脂肪沉积的候选基因，通过序列比较，发现该基因在第二外显子590～595bp处存在CACTCC的插入/缺失突变。对该位点的多态性进行了PCR-SSCP检测，并在F2“大白x梅山”家系中作了性状关联分析。结果表明猪FIT1的插入/删除突变基因编码区高度与肥肉率、臀部平均膘厚、板油重等脂肪沉积性状的相关性达到极显著水平(P<0.01).因此可基本得出结论：FIT1基因在脂肪沉积过程中有很大的应用价值，应该对其进行更深入的探讨研究。

3.2 牛脂肪发育相关基因的研究

3.2.1 miRNA调控脂肪发育 MicroRNA (miRNA) 是一类内生的、长度约为20～24个核苷酸的小RNA，它的调控作用有很多，多个目标基因可以决定一个miRNA，而几个miRNA也可以作用调节同一个基因。这种繁杂的调节关系既可以通过一个miRNA来调控多个基因的表达，也可以通过几个miRNA来精确调控某一个基因的表达。miRNAs在脂肪增殖分化过程中作用显著，其种类很多，能特异性的结合脂肪细胞并起到调控作用。

利用同源比较法获得牛的miRAN，将其表达序列标签(expressed sequence tag,EST)序列与人的miRAN做比较，并分析其二级结构，进一步进行精准的RAN测序分析文库，最终鉴定出比较可信的牛miRAN。接着利用生物信息学的方法，把mi RBase数据库中所有mi RNAs 与牛的基因组相比较，Strozzi等又分析得到390个牛mi RNAs。近年来，随着高通量测序技术在农业研究中的广泛应用，牛mi RNA研究发展较快，研究发现不同的miRAN作用不同，如mi R-181a能调节在卵母细胞中特异表达且对早期胚胎发育起关键作用的基因NPM2，最终调控牛胚胎发育。

3.2.2 脂肪酸合成酶(FAS) 哺乳动物中的脂肪酸合酶含有两个等同的多功能单链(形成同源二聚体)，每一条氨基酸链的N端区域含有三个催化结构域(酮脂酰合成酶、脱水酶和单酰/乙酰转移酶〗〗)，而C端区域则含有四个结构域(醇还原酶、酮脂酰还原酶、酰基载体蛋白和硫酯酶)，这两个区域被中间600个氨基酸残基组成的核心区域所分隔。研究发现经过训练的大鼠，其肌肉中脂肪含量上升，伴随着蛋白含量的增加，对猴子禁食处理后也发现肌肉中脂肪含量的上升伴随着水平的增加等。所以机体内脂肪酸合成酶的含量对脂肪的沉积有很重要的作用。

3.2.3 瘦素 瘦素(leptin)是由脂肪细胞分泌的蛋白质类激素，主要由白色脂肪组织产生。Leptin的生物学作用很广泛，主要作用是调节下丘脑中枢控制代谢，抑制食欲，减少能量的摄入，加大能量消耗，抑制脂肪的合成。

近年来的研究表示，牛的瘦蛋白(Leptin)对牛脂肪代谢和牛体型等方面具有重要的调节作用。试验证明缺失ob基因的牛，食欲旺盛，体重显著增加，导致病态肥胖。它在身体的浓度使脑部知道现时身体上的脂肪数量，藉以控制食欲及新陈代谢的速率。瘦素可直接抑制脂肪合成，促进其分解，也有人认为可促进脂肪细胞成熟。

RT-PCR检测结果表明，30 nmol/L和100 nmol/L的Leptin可显著促进LPL转录，处理24 h与12 h相比较，作用效果更为明显(P<0.05)。在脂肪组织和成熟的脂肪细胞中，Leptin可促进甘油三酯分解，由此可见，Leptin可直接作用于脂肪组织，促进脂肪分解。

3.3 羊脂肪发育相关基因的研究

3.3.1 过氧化物酶增殖物激活受体γ(PPARγ) 过氧化物酶增殖物激活受体γ(peroxisome proliferater activated receptor γ,PPARγ) 是核激素受体家族中的配体激活受体，控制许多细胞内的代谢过程. PPARγ是重要的细胞分化转录因子，在哺乳动物的脂肪组织、血管平滑肌组织、心肌组织中均有表达。

PPARγ猪、羊等哺乳动物脂肪组织中表达水平较高。Devine 等研究报道PPARγ 主要参与诱导脂肪细胞的分化，从而诱导脂肪组织特异性基因的表达。实验研究结果表明，PPARγ基因在湖羊羔羊生长早期促进脂肪细胞的分化从而影响肌内脂肪含量，在羔羊不同部位的影响是不一样的。湖羊肌肉PPARγ基因表达量与及肌内脂肪(intramuscular fat,IMF)含量呈负相关。

3.3.2 脂蛋白脂酶(LPL) 脂蛋白酯酶(lipoprteinlipase ,LPL)是脂肪细胞、心肌细胞、骨骼肌细胞等实质细胞合成和分泌的一种糖蛋白，分子量为60 KD，含3%～8%碳水化合物。LPL的功能主要是是分解脂蛋白核心成分的甘油三酯，也分解磷，并且促进脂蛋白之间转移胆固醇、磷脂及载脂蛋白，其代谢产物游离脂肪酸为组织提供能量，或再脂化为甘油三酯，储存在脂肪组织中。试验研究发现在不同物种及不同的品种间LPL表达的发育性机制也不相同。哈萨克羊随日龄的增加其IMF上升，新疆细毛羊在各时期保持一个稳定的水平。在哈萨克羊生长早期LPL基因mRNA水平和IMF沉积呈负相关，提示绵羊肌肉中LPL的调控作用可能是在转录后的翻译水平和蛋白质的活性水平上。

3.3.3 解偶联蛋白 (UCP3) 解偶联蛋白(Uncoupling protein,UCP)是一种线粒体内膜蛋白。UCP3可以提供非颤抖产生的热量，如冬眠的动物可以将部分本用于制造ATP的能量转化为热量，所以认为它对机体脂肪的沉积有调控作用。

研究表明UCP3基因在不同物种间都具有明显的品种和组织特异性，随着湖羊月龄的增加UCP3表达量的高低在肌肉的不同部位也不相同：在前腿胧二头肌中,出生时较高,1月龄时下降,到3月龄时又降到最低其后又呈现出逐渐上升的走势；在背最长肌中,出生时表达量较高,到4月龄时最低,然后又有所回升。表明UCP3基因的表达与湖羊羔羊IMF沉积呈负相关。

4 小结

本文主要以猪、牛及羊为切入点，重点讨论基因对脂肪生长发育及分化沉积的调控，主要从基因的结构分布和如何调控脂肪代谢机制的角度阐述了这些基因对脂肪代谢的影响及其在脂肪代谢中的作用.现代实验研究表明IGF2、H-FABP、miRNA和FAS等其他基因是通过减少脂肪分解，增加蛋白质合成来调控脂肪的代谢。然而如果机体吸收太多的脂肪及脂肪酸的物质，就会对机体造成负担，可能会导致肥胖的发生或引发其他一系列生理病理性的疾病的隐患，因此，我们就需要更加系统和完善地研究基因与脂肪代谢之间的相互关系。

5 问题与展望

现在人们对脂肪的了解还停留在供能储能阶段，但是目前的研究表明许多疾病的根源就是来自于脂肪组织，美国洛克菲勒大学的Jules Hirsch教授是第一个深入研究脂肪含量变化规律的专家。Hirsch找到了估算体内脂肪细胞总数的方法。由此他发现，肥胖症患者的脂肪细胞数量，是普通人的10倍，达到2 500亿之多，并且体积也要大4倍。此外，脂肪肝是指由于各种原因引起的肝细胞内脂肪堆积过多的病变。脂肪性肝病正严重威胁国人的健康，成为仅次于病毒性肝炎的第二大肝病，已被公认为隐蔽性肝硬化的常见原因。脂肪也影响着幼儿的智力发育。但现在对脂肪相关疾病的研究也仅仅发展于如何寻找病因，而对于如何治疗这些疾病的方案却少之又少，所以应该加快对脂肪相关疾病治疗方案的研究进展。

另一个应该引起关注的问题是目前应加大对棕色脂肪组织的研究，当前研究表明脂肪细胞分为两种白色脂肪细胞和棕色脂肪细胞。但是一般实验研究均以白色脂肪细胞为主，但是棕色脂肪细胞主要功能恰恰与白色脂肪细胞相反，棕色脂肪细胞是消耗能量的。而且它也会分泌极重要的微量的脂肪因子用于对抗炎症。棕色脂肪组织对能量的消耗是由一种叫做解链蛋白的脂肪组织特异性蛋白质参与完成的。棕色肪肪组织的主要功能是对抗炎症、适应寒冷和防止肥胖。但是具体棕色脂肪组织是如何发挥其功能的机理目前尚不清楚，这就需要建立培养体外脂肪模型来进行更仔细的研究。虽然也有少数体外培养的棕色脂肪细胞模型，但是由于对其知之甚少，所以它的模型就不如白色脂肪细胞模型那么真实，不能更好地表达出它在机体内的生理及病理情况，因此对它的研究也比较缓慢。所以加强对棕色脂肪细胞和棕色脂肪组织的研究，对于全面理解人和动物的脂肪细胞的功能，脂肪细胞分化机制及其调控及脂肪细胞的生理学价值将具有重要意义。

[1] 李庆岗,经荣斌.猪肌内脂肪酸的研究进展[J].中国畜牧兽医，2004,31(5)13-15.

[2] 张国华，杨公社，屈长青,等．猪前体脂肪细胞的分离培养[J].细胞生物学杂志,2005,27(6):693-696.

[3] 崔景香.猪肌内脂肪沉积相关基因m RNA表达及功能分析[D].山东农业大学,2011.

[4] 杨海玲,曾勇庆,魏述东,等.莱芜猪脂肪代谢酶活性的发育性变化及其对肌内脂肪沉积的影响 [J].畜牧兽医学报,2005,36(11):1 150-1 154.

[5] 付敏.猪肌内脂肪沉积的营养调控[J].猪业科学,2014,31(3):114-116.

[6] 张莹、吴铁梅、王雪，脂肪与肥胖相关基因对动物脂肪代谢的调节[J].动物营养学报,2016,28(4):999-1 003.

[7] 李晓玲、崔小荣、孙金海，猪肌内脂肪调控相关基因的研究进展[J].猪业科学,2016,33(7).

[8] 郭红芳、昝林森、孙永刚，牛前体脂肪细胞的分离培养及诱导分化[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2014.

[9] 汪涛,刘宇,龚善中.肿瘤坏死因子 α在动物脂肪代谢中的调控机制.河南畜牧兽医,2016,6(27).

[10] 曾瑛,唐蓓.MicroRNA在哺乳动物脂肪形成中的调控作用[J].中国细胞生物学学报, 2015, 37(1):106-114.

[11] 王刚,曾勇庆,武英等.猪肌肉组LPL基因表达的发育性变化及其肌内脂肪沉积关系的研究,[J]. 畜牧兽医学报,2007,38(3):253-257.2 007.

[12] Delavaud C,Ferlay A,Falconnier F,et al. Plasma leptin concentration in adult cattle:Effect of breed,adiposity,feeding level,and meal intake [J].J AnimSci,2002,80:1 317-1 328.

[13] SpiegelmanB M,Flier J S,Obesity and the regulation ofenergybalance.[J].Cell,2001,104:531-543.

[14] 牛淑玲,张才,王哲,等.外源性牛重组瘦蛋白(Leptin)对初生小牛脂肪细胞形态及甘油三酯含量的影响[J]..中国兽医学报,2007,2(27):1 005-4 545.

[15] Nogalska A,Swierczynski J,Potential role of high serum leptin concentration in age-related decrease of fatty acid synthase gene expression in rat white adi-pose tissue [J].Exp Gerontol,2004,39(1):147-150,2 004.

[16] McClelland G B,Krafta C S,Michaud D,et al.Leptin and the control of respiratory gene expression in muscle[J]. Biochim Biophys Acta,2004,1688(1):86-93.

[17] Sanigorski A,Cameron-Smith D,Lewandowski P,et al.Impact of obesity and leptin treatment on adipocyte gene expression in Psammomys obesus,[J]. J Endocrinol,2000,164(1):45-50.

[18] 孙玉成,王雪莹,李红梅,等.干乳期能量摄入水平对围产期奶牛肝载脂蛋白B100 mRNA丰度的影响.[J].中国兽医学报,2006,26(3):320-322.

[19] WANG Q,LI Y C,WANG J,et al.mi R-17-92 cluster accelerates ad i pocyte d iffere n t iat ion by negatively regulating tumor-suppressorRb2/p130,[J].Proceeding of the National Academy of Sciences,2008,105(8):2 889-2 894.2 008.

[20] 张宏宇,单安山,徐林,等.猪肌内脂肪调控研究进,[J].东北农业大学学报,2010,41(2):156-160.

[21] 彭晓莉,李茂全.肿瘤坏死因子-α对脂代谢的调节作用.[J].成都医学报,2007,2(1):75-79.2007.

[22] 杨雪梅,顾以韧,陶璇,等.肿瘤坏死因子-α与不同猪种肌内脂肪含量关系研究.[J].养猪,2014(4):71-72.2014.

[23] 杜琛,付绍印,韩志玲,等.绒山羊肌内前体脂肪细胞的基因表达分析[J].畜牧兽医学报，2013，44(10):1 532-1 538．

[24] Eikelis N，Lamber G，Wiesner G et al，Extra-a dipocyte leptin release in human obesity and its relation to sympathoadrenal function. [J]. Am J Physiol Endocrinol Metab, 2004,286(5):E744-E752.

[25] 陈晨,胡雄贵,朱吉,等.猪脂肪发育相关miRNAs的功能研究进展[J].. 畜牧兽医学报,2015,46(12):2 117-2 126.

[26] 刘桂兰、蒋思文,熊元薯,等.IGF2基因PCR-RFLP多态性与脂肪沉积相关性状的关联分析[J].遗传学报,2003.

[27] 王丁科,阎萍,梁春年,等.胰岛素样生长因子2研究进展[J]..动物医学进展，2008，29(7):67-70.

[28] 杨武才,昝林森,孙秀柱,肉牛遗传育种与繁殖技术发展趋势[J]..家畜生态学报,2013,12(34).

[29] 孟冬梅,王继文,李亚峰.脂肪酸合成酶基因的研究进展[J]..上海畜牧兽医通讯,2004(1):12-14.

[30] 刘鑫.猪IGF-II而基因与部分生长、胴体性状相关性的研究[D]..长沙,湖南农业大学,2004,6.

[31] Matsusue K,Peters M,Conzalez FJ.PPARbeta/delta potentiates PPARgamma-stimulated adipocyte.differentiation.FASEB J,2004,18(12):1 477-1 479.

[32] 孙加节，秦川牛肌肉与脂肪组织发育相关mi RNA鉴定及miR-10020调控机制解析[D].陕西，西北农林科技大学，2015.3.

[33] Farmer SR.Transcriptional control of adipocyte formation. Cell Metab, 2006(4):263-273.

[34] Mukherjee R,Jow L,Croston G E,Paterniti J R. Identification,characterization,and tissue distribution of human peroxisome proliferator-activated receptor (PPAR) isoforms PPARgamma2 versus PPARgamma1 and activation with retinoid X receptor agonists and antagonists. Journal of Biological Chemistry, 1997, 272:8 071-8 076.

[35] Devine J H,Eubank D W,Clouthier D E,Tontonoz P,Spiegelman B M,Hammer R E,Beale E G.Adipose expression of the phosphoenolpyruvate carboxykinase promoter requires peroxisome proliferator-activated receptor gamma and 9-cis-retinoic acid receptor binding to an adipocyte-specific enhancer in vivo. Journal of Biological Chemistry, 1999, 274:13 604-13 612.

[36] Huang Z G, Xiong L, Liu Z S, et al.The developmental hanges and effect on IMF content of H-FABP and PPARγ m RNA expression in sheep muscle[J].. Acta Genetica Sinica, 2006, 33:507-514.

[37] Farmer S R. Transcriptional control of adipocyte formation[J].. Cell Metabolism, 2006, 4(4):263-273.

[38] 乔永,黄治国,李齐发,等.绵羊肌肉LPL基因表达的发育性变化及其对肌内脂肪含量的影响[J]..中国农业科学,2007,40(10):2323-2330.

[39] 李波,李华,李学伟,于辉.猪解偶联蛋白3(UCP3)基因的研究进展,黑龙江畜牧兽医,2006,49(8):28-30.

[40] 李秋玲,许尚忠,咎林森,等.3个牛品种UCP3基因第5内含子和第6外显子部分序列的多态性研究[J].西北农林科技大学学报,2006,71(11):11-14.

Research Progress of Domestic Animal Fat Development Related Genes

HUANG Yong-zhen1, LU Qian-qian1, He Hua2, ZHANG Gui-min1, CHEN Hong1,LEI Chu-chao1,*

(1.KeyLaboratoryofagriculturalmolecularbiology,Collegeofanimalscienceandtechnology,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling,Shaanxi, 712100; 2Collegeofanimalmedicine,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling,Shaanxi712100)

Fat is an important energy and energy storage material, and animals are the highest energy nutrients. Animal fat development is influenced by both genetic and environmental factors, and genetic effects is the most essential, the genetic regulation of gene regulation is the most important. Understanding of gene regulation of animal fat regulatory mechanism of growth and development, for livestock production has important guiding significance. This article through studies domestic animal fat metabolism key genes, to understand their biological function, thus for domestic animal fat formation and regulation of muscle growth, produce in line with market demand of meat products.

domestic animals; fat development; related gene; regulatory mechanism

2016-10-20 接收日期:2016-11-25

本项目由国家自然科学基金青年科学基金项目(31601926);国家肉牛牦牛产业技术体系专项(CARS-38)资助;中国博士后科学基金面上项目(2015M570857, 2015M570856);陕西省科技统筹创新工程计划项目(2015KTCL02-08);西北农林科技大学2015年大学生创新创业训练计划项目资助完成。

黄永震 (1982- )，男，河南南阳人，博士，讲师，主要从事动物遗传与育种研究。

雷初朝(1968- )，男，湖南常宁人，教授，主要从事黄牛遗传资源研究。

S823.2

A

1001-9111(2017)01-0028-05