甜高粱抗干旱胁迫遗传改良研究进展

赵文光，张文彬，李红侠，3*

（1.甘肃省武威市凉州区金羊镇农业技术推广站，甘肃武威733000；2.黑龙江大学农作物研究院/中国农业科学院甜菜研究所；3.中国农业科学院北方糖料作物资源与利用重点开放实验室，哈尔滨150080）

甜高粱抗干旱胁迫遗传改良研究进展

赵文光1，张文彬2，李红侠2，3*

（1.甘肃省武威市凉州区金羊镇农业技术推广站，甘肃武威733000；2.黑龙江大学农作物研究院/中国农业科学院甜菜研究所；3.中国农业科学院北方糖料作物资源与利用重点开放实验室，哈尔滨150080）

综述了甜高粱抗非生物胁迫的叶持绿抗旱性和抗干旱胁迫反应的分子机理的遗传改良研究进展，以期为我国甜高粱育种、品种遗传改良提供参考。

甜高粱；非生物胁迫；抗干旱胁迫；遗传改良；研究进展

植物的生长发育要面对胁迫。胁迫包括生物胁迫和非生物胁迫，生物胁迫包括病虫草害等，非生物胁迫指干旱、盐碱、金属、热、寒冷、养分、强光照、臭氧和厌氧胁迫等。植物的性能受各胁迫水平的异质性程度、不同胁迫互作和胁迫持续时间的影响，是综合的交互作用结果。胁迫限制植物的生长、生产力和生物燃料的生产。在干旱和半干旱地区，水是限制因素，灌溉能源作物可能会加剧与粮食作物的水竞争问题。因此，能源作物的耐旱性是其对环境适应性和可持续性的首选。甜高粱起源于非洲，由于甜高粱属C4光合系统，具有高效率固定CO2和杰出的干物质积累能力，且生理特征所赋予的耐旱性、较强的抗水胁迫性，是适于干旱和半干旱边缘地区的最佳作物，是目前世界上第五大最重要的谷物作物，成为人类和其他动物的主食、饲料、纤维和燃料。为了满足人口的日益增长、变化的饮食和生物燃料生产的需要，应继续扩大甜高粱作物在边际和贫瘠的土壤上的生长范围。为应对气候变化的挑战，以便保持较好的生产水平[1-2]，持绿抗旱性，耐盐碱、寒冷、铝毒性和生物胁迫的耐受性及其遗传基础，是决定未来食品和生物燃料生产的可持续性的关键因素。甜高粱可用于育种的遗传和基因组资源已具有一定基础，运用多学科方法包括传统育种和生物技术手段有助于未来甜高粱对生物和非生物胁迫适应的改良[3]。本文重点介绍非生物胁迫的抗干旱胁迫遗传改良研究进展。

1 甜高粱叶持绿抗旱性

甜高粱的形态性状显示了其耐旱性，如密集、深的根系，通过叶片滚动和气孔关闭来减少蒸腾，对极端胁迫响应而代谢降低近似休眠[4]。事实上，甜高粱可在干旱期长时间存活，一旦土壤有可用水分即“复活”和恢复增长。然而，干旱造成甜高粱产量和生物量损失高达90%。在籽粒灌浆期干旱胁迫影响较大，引起早熟叶片死亡、植株衰老、茎倒伏和炭腐病，致使种子和茎秆产量差。在开花后期耐旱品种被称为持绿品种[5]。持绿是一个综合的可遗传的干旱适应特性，干旱下，灌浆或开花后期有明显的绿叶表型[6]。传统的育种和QTL分析已被应用于作物抗逆性（生物和非生物）基因的鉴定[4]。甜高粱350个抗耐非生物和生物胁迫QTL被鉴定了，总共有51和182个位点分属于物理和遗传图谱的位置，这些遗传位点通过分子标记辅助育种和基因工程已被用于开发适应各种农业生态气候的优良甜高粱理想株型[5]。遗传研究表明，控制叶片衰老的QTL位点对温度和干旱的响应是一致的，许多例子表明，同时选择持绿会提高作物抗逆性[7-8]。持绿性状使早期叶绿素的分解代谢受阻，或从碳捕获期到氮调动的功能衰减，和/或衰老综合症进展缓慢。激素代谢和信号的变化，特别影响细胞分裂素和乙烯的网络，对持绿表型有利。干旱条件下细胞分裂素通过改善叶片持绿指数、灌浆和籽粒数的过程，促进生长和产量增加[9]。因此，持绿表型可通过异戊烯基转移酶（IPT）基因生物技术表达（该酶蛋白催化细胞分裂素生物合成的限速步骤）得以实现。事实上，转基因烟草植株中IPT基因超表达产生更多的反式玉米素，使植株不衰老，含水86%，维持光合活性，复水后复活[10]。此外，对WRKY、NAC家族成员和一个不断扩大的额外的衰老相关转录因子，在持绿表型中由基因突变而得以识别[11]。

在干旱条件下，持绿基因型叶片中的叶绿素保持，与持续正常的灌浆、耐受长期的光合作用，减少倒伏、茎中碳水化合物高含量、粒重、炭腐病抗性等有关[8]。在开花期至成熟期持绿资源杂交种比衰老型多生产47%以上的生物量[12]。持绿型品种Sorcoll-141/07具有较高的株高、绿叶数，有助于提高生物量；持绿品种的叶片具有较高的营养品质；叶高氮含量和持绿延长光合作用的性状与甜高粱高糖生产相关性表明，叶片氮浓度和光合能力的提高是预测甜高粱糖产量的指标[5，8，12-13]。因此，选育特别是茎的高碳水化合物和叶片氮含量的持绿性状，无疑会促进甜高粱生物燃料的生产。

甜高粱持绿型资源BTx642、B35、SC56、E36-1和KS19被用于大部分的遗传研究和相关的育种计划，持绿型资源通过渗透调节对干旱胁迫有更大的适应性[14]。事实上，持绿型品系叶相对含水量比非持绿型品系高，说明在严重干旱条件下持绿型品系能保持茎秆的运输系统功能[15]。控制持绿性的4个位点Stg1、Stg2、Stg3和Stg4通过甜高粱品系BTx642、B35、SC56、E36-1和KS19在几个不同的环境杂交的图谱群被鉴定了，叶绿素含量的QTL在Stg1、Stg2、Stg3和Stg4位点控制持绿性，尽管各研究报道的每个QTL的表型变异（PVE）不同。虽然甜高粱叶延缓衰老的能力有遗传基础，但是这个性状的表达更受环境因素影响[5，16-18]。因此，在干旱条件下，甜高粱灌浆期的叶绿素含量或其损失是持绿性状的一个标记物。这4个QTL的不同图谱群、不同环境与其互作PVE贡献有54%的持绿干旱性状，说明他们是甜高粱持绿干旱性状中稳定的主效QTL[18]。15个新的持绿性状QTL，通过M35-1和B35杂交的245个F9重组自交系（RIL）的遗传连锁图谱被鉴定了[19]。单QTL的PVE为3.8%～18.7%[5]。其他几个持绿位点也有报道，但通常在不同环境是不稳定的，可能自发地恢复到其双亲表型。例如，甜高粱品系E36-1，在田间干旱条件下表现持绿的表型生长，但在良好的水供应条件下却不能[5]。Thomas等鉴定了甜高粱SC 56×Tx7000和Tx7078×B35的RIL控制花前耐干旱胁迫的6个基因位点，不同的环境其PVE为15%～40%，说明在这些位点有很强的基因型与环境互作效应[11]。

甜高粱基因型S35近等基因系（NILs）被导入到个体持绿位点，以弄清干旱胁迫下持绿位点对茎糖积累及其恢复活力的作用。Ghate等研究了抽穗期灌溉植株和干旱植株穗第三（源）叶和第五（糖存储）节的糖和淀粉的含量、糖代谢酶活性及其表达水平，利用生物信息学工具对NIL的持绿位点进行基因注释。与亲本S35相比，NIL的叶积累更多的光合同化物，节间积累更多的糖。干旱胁迫导致叶片中淀粉和糖水平的降低，而NIL的节间糖水平却增加。糖的运输伴随着糖代谢相关酶活性的变化以及糖代谢和运输相关基因的表达。干旱胁迫时NIL茎节间的糖转运明显，支持花穗的花梗显示糖含量的增加，即使源叶中光同化作用减少。几个参与碳水化合物代谢相关的基因定位在持绿位点，这可能有助于参数的变异研究[5，20]。

在水资源有限的条件下，通过改变冠层发展和水分吸收模式可知，持绿基因与提高甜高粱籽粒或生物量有关，表明持绿的表型和生物量可以通过改变根系结构或增加下部叶片大小来减少分蘖的冠层发展来实现（或两者同时）[21]。目前，育种家通过分子辅助标记将持绿性状回交转育到甜高粱骨干品系[22]。胁迫相关性状QTL是依赖于环境条件，并具有G×E高互作性[23]。另外，胁迫相关性状QTL其表型变异很低，由于上位作用有利的等位基因不可转移。因此，生物技术手段的QTL的基因克隆和主效QTL的识别可推进品种选育[5]。基因的功能分析可借助反向遗传学方法的应用如RNA干扰（RNAi）和II型CRISPR/Cas系统来确定基因功能。重点应进行正向遗传学研究，所鉴定的基因可在压力环境条件选择的基因型进行表达。甜高粱基因组，可通过增加标记密度目标染色体区域内及增加与QTL关联的表型信息的分离群体数，对执行持绿性状的候选基因进行精细定位[24]。在胁迫条件下脯氨酸积累对环境胁迫的响应及其作用已被广泛研究。已发现拟南芥脯氨酸脱氢酶（AtProDH2）在衰老叶片和根维管中强烈表达，表明脯氨酸在植物发育过程中可能起新的作用[25]。因此，当叶绿体功能失调时（早期自噬），这种表达可能与减少细胞降解能力有关。脯氨酸代谢也有助于衰老叶片中代谢产物的回收和再提供谷氨酸、谷氨酰胺，是韧皮部中衰老叶到库器官氮化合物的主要运输形式[5，26]。类似的研究可在甜高粱进行，在非生物胁迫和在叶片衰老与生物量生产过程中，测定脯氨酸的作用。

2 甜高粱抗旱胁迫反应的分子机理

2.1 miRNA表达

miRNA是最近发现的一类执行基因表达调节器，也与多种植物的应激反应有关，在碳、葡萄糖、淀粉、脂肪酸、木质素和木质部的生物合成途径中，有助于设计下一代甜高粱的生物量和生物燃料[27]。4叶龄的甜高粱基因型IS1945在干旱胁迫下，miRNA差异表达参与转录（bZIPs、MYBs、HOXs）调控，信号（磷酸酯酶、激酶、磷酸酶）转导，碳代谢（NADP-ME），解毒（CYPs、GST、AKRs），渗透防护机制（P5CS）和蛋白膜的稳定性（DHN1、LEA、HSPs）的表达上调[28]，表明这些抗旱相关基因可用于其他甜高粱基因型的潜在的抗旱性筛选。事实上，水稻在干旱胁迫期间miRNA169g上调。存在5个甜高粱同系物（sbi-MIR169c、sbi-MIR169d、sbi-MIR169.p2、sbi-MIR169.p6和sbi-MIR169.p7），说明miRNA可能参与抗旱性有关的许多不同过程。计算sbi-MIR169亚科成员植物核因子Y（NF-Y）B转录因子家族的预测目标，与干旱胁迫下性能改良的拟南芥与玉米相关联。miR169的目标基因GmNFYA3，对植株抗干旱胁迫进行正调节，对促进作物抗旱性分子育种有应用潜力[29-30]。模拟干旱胁迫后，采用深度测序方法来生成谷子全基因组转录组，在甜高粱发现一个长链非编码RNA（lncRNA）共享序列保守性、与其副本共线性，表明lncRNAs对抗旱调控基因的表达有潜在的影响[31]。通过分析miRNA的顺式元件包括转录因子、陪伴蛋白基因、代谢酶基因和其他为植株适当的发育必需的基因，为miRNA可能参与甜高粱抗非生物胁迫提供了分子证据，结果表明miRNA可能在未来甜高粱抗水胁迫研究中发挥重要的作用[32]。因此，miRNA169可能对通过遗传工程培育抗旱甜高粱基因型具有重要作用。

2.2 转录因子

乙烯响应因子家族，APETALA2（AP2）/ERF转录因子超家族成员，是已知的在植物对生物和非生物胁迫的适应中起着重要的作用[33]。105个甜高粱ERF（SbERF）基因，依据序列相似性分为12组（A-1～6和B-1～6）已被鉴定。谷胱甘肽还原酶（GRs）是植物对非生物胁迫响应的重要组成部分。系统发育分析鉴定了甜高粱两个叶绿体GRs，可能只有在非生物胁迫的调节中发挥作用。由于叶绿体GR也有针对线粒体，表明叶绿体和线粒体具有联合抗氧化机制[5，34]。此外，水稻的异三聚体G蛋白复合物Gα亚基（RGA1）与甜高粱有较高的同源性。RGA1（I）的启动子序列分析证实了存在胁迫顺式调控元件，即，脱落酸（ABA）、茉莉酸甲酯（MeJAE）、ARE、GT-1箱和LTR在非生物胁迫信号中具有活性和独立作用，RGA1（I）的转录谱分析显示它们在NaCl、寒冷和干旱胁迫下上调，但在高温下，转录是下调的。重金属胁迫表现为与ABA胁迫同样节奏响应，强烈上调。这些发现提供了关键证据，水稻非生物胁迫调节中G蛋白复合物的活性作用，可在甜高粱抗非生物胁迫发展中将RGA1进行开发利用。干旱应答元件结合蛋白（DREB）的编码基因参与非生物胁迫响应的大量下游基因的转录调节。ABA、乙烯、生长素和MeJAE的信号整合可能通过DREB转录因子参与调节干旱响应表达。SbEST8基因在抗非生物胁迫中起作用，因为干旱导致不抗旱品种ICSV-272种子萌发的SbEST8 mRNA快速积累[35]。

2.3 生长素基因

甜高粱生长素相关基因家族与非生物胁迫也有关。在自然条件下，低水平表达的Gretchen Hagen3 (GH3)SbGH3和侧生器官界限（lateral organ boundaries，LBD）（SbLBD）基因，被盐和干旱胁迫高度诱导，与其非生物胁迫的产物相一致。在4个处理：吲哚乙酸、油菜素内酯、盐和干旱下，3个基因SbIAA1、SbGH3-13和SbLBD32被高度诱导。该分析为生长素在应激反应中的作用提供了新证据，意味着生长素、油菜素内酯和非生物胁迫有关联性[36]。水分胁迫导致甜高粱根组织比茎组织更多的转录因子基因上调，如：MADS-box、生长素反应因子（ARF）、亚铁血红素激活蛋白2（HAP2）、多蛋白跨接因子（MBF）和同源异型核家族[37]。在ABA、盐和干旱胁迫下，甜高粱生长素转运蛋白SbPIN4～5、SbPIN8～9、SbPIN11均高度增加，而SbPIN1～3、SbPIN6～7和SbPIN10几乎完全被抑制[38]。ABA处理，叶片中SbLAX1～2、SbLAX4～5的表达水平与SbLAX3相比均低于根。然而，SbLAX基因对盐和干旱胁迫的响应是无规律的，胁迫下SbLAX4表达显著下调。有趣的是，盐处理根系的SbPGP基因家族的转录几乎被抑制。ABA处理SbPGP1～2、SbPGP5、SbPGP13～15在根系被诱导，盐或干旱胁迫SbPGP2～4、SbPGP7、SbPGP12、SbPGP23在叶片被诱导；盐和干旱处理，SbPGP13、SbPGP15、SbPGP17～18、SbPGP20～21、SbPGP24在叶片和根系中均下调。开发RNA测序技术与高粱基因组序列和SorghumCyc代谢途径数据库相组合，甜高粱基因对外源ABA和渗透胁迫的响应上表现为转录组和复查差异表达特性[39-40]。甜高粱50个特异干旱响应同源基因的差异表达被鉴定了[5]。

2.4 兼容性溶质

兼容性溶质的合成途径的引入已成为作物增强抗逆性的潜在策略。γ-氨基丁酸（GABA）代谢途径是TCA循环的代谢旁路途径，与植物响应各种生物胁迫和非生物胁迫密切相关。琥珀酸半醛脱氢酶（SSADH）是GABA途径的一个关键酶，不可逆地催化琥珀酸半醛形成琥珀酸，后者进入三羧酸循环。已从甜高粱Keller品系中克隆到了SSADH基因编码区序列。该序列全长1584bp，编码527个氨基酸，该基因具有SSADH活性结构域和一个24个氨基酸的信号肽；6个甜高粱品种的幼叶SSADH基因的表达差异不大[41]。被子植物中普遍具有甘氨酸甜菜碱的合成与积累能力，该能力被认为有助于作物耐盐、耐旱[5]。在甜高粱甜菜碱乙醛脱氢酶BADH1和BADH15 mRNA通过水分亏缺和与甘氨酸甜菜碱积累同时表达均被诱导。在为期17d的水胁迫下甜高粱植株叶水势达到-2.3 MPa，水亏缺下降了26倍，甘氨酸甜菜碱和脯氨酸水平增加了108倍。甜高粱富含甘氨酸RNA结合蛋白（sbGR-RNP）的上调由盐度和ABA诱导，由蓝、红光调节，这表明甜高粱的非生物胁迫和光信号之间存在关联[42-43]。甘露醇的生物合成途径被用于甜高粱栽培品种SPV462，以大肠杆菌（E.coli）的mtlD基因编码磷酸甘露醇脱氢酶。与未转化对照比较，在NaCl胁迫（200mmol/L）下，当暴露于聚乙二醇8000（-2.0 MPa）和保持1.7～2.8倍的茎和根的生长时，转基因叶段的叶片水分含量较高[44]。这些研究为甜高粱一些基因调控抗干旱胁迫提供参考。因此，这些基因的功能性特征（使用基因工程的超表达或下调）为甜高粱广阔的抗非生物胁迫提供额外的信息。1-吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）是脯氨酸合成途径的关键酶，克隆的两个P5CS可调控基因SbP5CS1和SbP5CS2（两个基因的同源性是76%），分别定位于3号和9号染色体，编码729和715个氨基酸。甜高粱在干旱、盐（250 mmol/L NaCl）和MeJA（10μmol/L）处理下10日龄幼苗的转录表现为上调；MeJA胁迫下，SbP5CS1在处理后2h表达量开始增加，SbP5CS2在4h表达量开始增加；在干旱条件下，两个基因均在处理3d后被显著诱导，在6d达到最高。表明这两个基因可能被用于提高甜高粱和其他生物能源原料潜在的抗逆性[45]。

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S435.665

B

1007－2624（2017）05－0051－05

10.13570/j.cnki.scc.2017.05.017

2017-02-05

赵文光（1979-），甘肃武威人，农艺师，主要从事农业技术推广、蔬菜病虫害防治、蔬菜栽培、温室管理工作。

李红侠（1962-），男，黑龙江鸡西人，副研究员，主要从事甜菜遗传育种研究，Email：hongxia_918@hotmail.com