宁夏盐池南海子湿地交错带判定及植被稳定性分析

李海涛，刘小丹，张克斌，苗 静，西拉杰·马默

(1.北京林业大学水土保持与荒漠化防治学院，北京100083； 2.河北环境工程学院，河北 秦皇岛 066102)

宁夏盐池南海子湿地交错带判定及植被稳定性分析

李海涛1，刘小丹2，张克斌1，苗 静1，西拉杰·马默1

(1.北京林业大学水土保持与荒漠化防治学院，北京100083； 2.河北环境工程学院，河北 秦皇岛 066102)

为研究半干旱区盐碱湿地生态交错带及其植被群落多样性和稳定性，于2016年7月通过样方(1 m×1 m)调查法对哈巴湖自然保护区的南海子湿地进行了野外植被调查。首先通过游动分割窗技术将研究区定量划分为湿生带、交错带和旱生带3个不同生活环境地带(以下简称生境带)，采用Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数、Margalef物种丰富度指数分析不同样线不同生境带间的植物群落多样性，采用M.Godron稳定性测定方法分析不同生境带植物群落稳定性。结果表明，1)东、西样线窗口宽度为6个样方，南、北样线窗口宽度为8个样方时交错带的边界可以被清晰地划定;2)不同样线不同生境带Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数的排列顺序均为交错带>旱生带>湿生带，而Margalef物种丰富度指数的排列顺序为湿生带>旱生带>交错带;3)湿生带植物种数最少，以耐盐碱植物为主，植被群落最稳定，旱生带次之，交错带植被种数最多，群落最不稳定。

南海子湿地；生态交错带；游动分割窗技术;群落多样性；群落稳定性

生态交错带是生态系统中基本的景观单元，是独特的环境单元[1]。因为其独有的高物种多样性、丰富的特有种、频繁的物质流动、敏感的时空动态性、结构的异质性和脆弱性等特点[2]，国内外学者对各种类型交错带进行了大量研究，主要有农牧交错带[3]，海陆交错带[4]，森林草原、森林沼泽交错带[5-7]，荒漠绿洲交错带[8]，而半干旱区湿地干草原交错带常由于植被分化、环境梯度变化不明显被忽略而研究较少。西北半干旱区湿地多为季节性积水形成的盐渍化沼泽湿地，通常呈斑块状分布，对环境变化响应敏感，一经破坏则很难恢复[9]，且其对西北干旱半干旱区的气候调节、增加物种多样性、生态交错带的提前指示作用等使得湿地干草原交错带的研究工作十分必要。植被作为生态交错带十分重要的组成成分，生态交错带的提前指示作用也来源于植被对环境的响应，所以研究植被群落的多样性和稳定性不仅可以直观了解植被本身稳定性的特征和规律，为天然植被的保护利用提供科学依据[10]，而且在干旱、半干旱地区的植被恢复与重建过程中，稳定性的研究将为植被配置的合理方式提供依据[11]。

本研究中宁夏盐池县南海子湿地，分布于哈巴湖荒漠湿地国家级自然保护区缓冲区。首先利用游动分割窗技术对南海子湿地-干草原生态交错带边界进行定量判定，然后采用α多样性指数和M.Godron稳定性测定方法分析不同生境带植被群落的多样性和稳定性，以期为干旱、半干旱地区宝贵湿地资源的保护、生物多样性的维持、生态系统的稳定提供理论支持和科学依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

南海子湿地位于盐池县南部，分布于哈巴湖荒漠湿地国家级自然保护区的缓冲区，37°43′ N，107°07′ E，面积大约为1 020 hm2，海拔为1 439～1 515 m。湿地水面面积主要受降水影响，具有季节性积水特征。湿地-干草原交错带土壤含水量高，利于植被生长，植物种类丰富，包含了所有耐湿、耐盐碱的沼泽植物，例如盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、碱蓬(Suaedaglauca)等；还包含了耐干旱的草原植被，例如刺沙蓬(Salsolaruthenica)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)等；同时还有交错带的特有植物，例如海乳草(Clauxmaritima)、草瑞香(Diarthronlinifolium)等植物。

1.2 研究方法

1.2.1 调查与采样 外业调查于2016年7月，采用样线与样方结合的方法进行野外植被调查。从湿地水域外围有植被分布地开始，向东、西、南、北方向辐射4条样线。沿样线每隔20 m随机布设1 m×1 m的样方，样方内记录植物名称、种类、株数、高度、盖度、生物量等指标，直至旱生带植被群落结构不发生变化时停止布设样方。

1.2.2 交错带边界确定方法 游动分割窗技术以植被重要值为基础利用多个(偶数)样方组成的窗体沿样带逐个样方滑动，计算两个半窗体A和B间的相异系数，本研究采用平方欧氏距离(SED)计算窗体间的相异系数，具体参考石培礼和李文华[12]的方法。根据游动分割窗技术判定结果，将研究区划分为湿生带、旱生带和交错带。

(1)

1.2.3M.Godron稳定性测定方法M.Godron稳定性测定方法是法国生态学工作者Godron从工业生产中发现并引入到植物生态学研究中的。它需要对所研究植物群落中所有种类的数量和出现这些种类的样方数进行统计，首先计算群落中不同种植物的频度并按由大到小的顺序排列，然后把植物的频度换算成相对频度，按相对频度由大到小的顺序逐步累积起来，最后将整个群落内植物种类的总和取倒数，按着植物种类排列的顺序也逐步累积起来，由结果可以看出种类的累积百分数对应的累积相对频度。以湿生带植被数据为例(表1)，将植物种类百分数同累积相对频度对应，画出散点图并将各点拟合成一条平滑的曲线，在两个坐标轴的100处连一直线，与曲线的交点即为所求点。在交点上，种百分数与累积相对频度比值越接近20/80群落就越稳定，20/80为一个群落的稳定点。

表1 湿生带群落结构统计Table 1 Statistical table of community structure in wetland region

传统的M.Godron稳定性测定方法的局限性在于不能量化曲线交点与稳定点的距离，为避免这一缺陷需要对平滑曲线进行数学模型模拟，以得到更准确的稳定性分析结果。根据郑元润[13]对森林群落稳定性研究改进的M.Godron稳定性测定方法，通过建立数学模型，对散点图进行平滑曲线模拟，平滑曲线模型为：

y=ax2+bx+c

(2)

直线方程为：

y=100-x

(3)

再将方程(3)代入方程(2)，得到式(4)

ax2+(b+1)x+c-100=0

(4)

得方程的解为：

(5)

求得交点坐标后，为直观反映不同生境带稳定性差异，本研究采用交点坐标与稳定点(20，80)的欧式距离进行刻画。即交点坐标与稳定点的欧式距离越小，该群落越稳定。

1.2.4 α多样性指数 α多样性即单位面积的物种数目，主要指局地均质生境中的物种数量，是对群落内物种数量及其相对多度的一种测量，反映了群落内物种通过资源竞争而形成的物种共存关系[14-15]。结合主要研究的内容，植被群落多样性指数采用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数、Margalef物种丰富度指数进行分析，其公式如下：

Shannon-Wiener多样性指数：

H=-∑PilnPi

(6)

Simpson优势度指数：

C=1-∑Pi2

(7)

Pielou均匀度指数：

Jsw=H/lnS

(8)

Margalef物种丰富度指数:

Ma=(S-1)/lnN

(9)

式中：Pi=Ni/N，Ni为样方中第i种植物的重要值；N为样方植物重要值总和；S为植物物种数。

重要值=(相对生物量+相对高度+相对盖度+相对多度+相对频度)/5。

2 结果与分析

2.1 生态交错带判定

移动分割窗技术通过窗体平滑的方法避免了单纯计算样带相邻样方间相异系数产生的跌宕起伏的干扰噪声和难以判定交错带格局，能更客观地判定交错带的位置和宽度[16]。以南样线为例，当窗口宽度为4个样方时，平方欧氏距离出现了多个峰值，多波峰噪音干扰了交错带判定；窗口宽度为6个样方时，还是存在两半窗口之间过渡不平稳的现象(图1)。窗口宽度为8或10个样方时平方欧式距离变化趋于一致，但窗口宽度为10个样方时，窗口宽度跨度太大导致平方欧式距离变化不明显，并且削弱了最大峰值。综合比较可知南样线选择8个样方作为窗口宽度最为合理。

以同样的方法判定剩余3条样线最适窗口宽度。图2是南海子湿地东和西样线最适窗口宽度为6个样方、北样线最适窗口宽度为8个样方的生态交错带判定结果。用移动分割窗技术分析交错带的宽度时，陡峭的峰值就是交错带所在的位置，峰宽表示交错带的宽度，峰宽的端点即为交错带与相邻生态系统的边界[17]。据此，可清晰判定交错带位置和宽度(图2)。

图1 南样线不同窗口宽度的平方欧氏距离Fig.1 Squared Euclidean Distance(SEDn) under different window width in east line transect

图2 东、西样线6个和北样线窗口宽度为 8个样方的平方欧氏距离Fig.2 Squared Euclidean Distance (SEDn) under 6 or 8 window width in east, west and north line transects

2.2 不同样线植被α多样性分析

根据游动分割窗技术的判定结果可知四条样线的不同生境带所处的样方范围(表2)，分别对其进行植被群落多样性分析可知，东、西、南、北4条样线上旱生带、交错带、湿生带的Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数及Pielou均匀度指数的排列顺序均为交错带>旱生带>湿生带(表2)。说明交错带物种多样性最丰富并且分布最均匀，群落组成复杂。这也从侧面印证了生态交错带的边缘效应，即生态交错带显示出较高的生物多样性。而湿生带各多样性指数最低，群落结构简单，物种单一分布集中。所以，4条样线的Margalef物种丰富度指数的排列顺序为湿生带>旱生带>交错带。由于南海子湿地属于盐沼湿地，湿生带的土壤矿化度高，地表形成大量裸露斑块，物种组成单一，主要以盐爪爪、碱蓬等耐盐碱、耐湿的植物为主，优势地位占绝对优势。

2.3 3个生境带植物群落稳定性

根据3个生境带的植被数据，利用M.Godron稳定性测定方法分析3个生境带的植物群落稳定性(图3)，3个生境带的M.Godron稳定性模拟曲线的拟合方程R2>0.9(表3)，拟合效果优，说明3个生境带的植被分布规律都能很好地符合M.Godron稳定性测定法。湿生带、交错带、旱生带植被群落拟合曲线与直线的交点到稳定点(20,80)的欧式距离分别为14.01、22.07、20.45，所以植被群落稳定性为湿生带>旱生带>交错带。植物种数为交错带最大，有43种植被分布;旱生带次之,有28种；湿生带最小，只要14种。

表2 宁夏盐池南海子湿地不同样带不同样线植物群落α多样性Table 2 Plant community diversity in different habitat regions in the Nanhaizi Wetland

表3 南海子湿地不同生境带群落稳定性分析结果Table 3 Community stability analysis of different habitat regions in the Nanhaizi wetland

图3 南海子不同生境带M. Godron稳定性模拟曲线Fig.3 M. Godron stability simulated curve of different habitat region in Nanhaizi wetland

3 讨论与结论

采用移动分割窗技术分析南海子湿地-干草原生态交错带的宽度，发现窗口宽度为6或8个样方时，能够清晰地划定此交错带的边界，说明游动分割窗技术在小尺度的湿地-干草原交错带的定量判定中同样适用。一般认为当窗口宽度在6～10个样方时，通常不影响对交错带的判定[18]，然而于大炮等[19]在长白山北坡通过调查不同海拔梯度的乔木、灌草的分布得出8～10个窗口为最适窗口宽度。分析原因，可能是因为对于高山林线的研究由于样线跨度范围大，植被变化明显，窗口宽度太小容易产生多波峰噪声干扰，而本研究的湿地-干草原交错带由于样线分布范围较小，样方内各指标变化小，窗口宽度太大容易削弱波峰。

通过对4条样线湿生带、交错带、旱生带植物群落多样性分析，发现Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数均表现为交错带>旱生带>湿生带；Margalef物种丰富度指数的排列顺序为湿生带>旱生带>交错带。交错带物种多样性最丰富并且分布最均匀，群落组成复杂。这也符合生态交错带的边缘效应，即生态交错带显示出较高的生物多样性[20]。同时，湿生带由于其全盐含量和水分含量较高，只有耐盐碱的湿生植被才能存活，植被组成单一。

M.Godron稳定性测定方法，得出的南海子湿地3个不同生境带植被稳定性大小顺序为湿生带>旱生带>交错带，与各样线多样性结果相反，即各不同生境类型多样性越高稳定性越低，与国外学者Pfisterer和Schmiol[21]通过研究草地群落生态系统抵抗力和恢复力对干旱扰动的响应研究结果吻合。青海湖流域草本植物群落多样性与稳定性也呈负相关关系[22]，而刘雪明和聂学敏[23]则认为多样性大的群落，抗干扰能力强，稳定性高。稳定性由于其本身的复杂多层次性，任何单一的生态系统和研究方法得出的结论都限定在特有的条件之内，不具有普适性。对于南海子这一特定研究区域由于湿生带位于湿地中心人为干扰较少，土壤含水量常年较高为生物提供了稳定的生长环境，所以湿生带稳定性最高，且由于全盐含量较高，只适合耐盐碱耐湿的植被生长，故湿生带植被种类最少。而交错带土壤水分较旱生带大，同时盐渍化程度较湿生带弱，所以植物种类分布最广，但是由于交错带土壤含水量受季节降水影响最大，加之盐池县近年降水量逐渐减少，南海子湿地面积萎缩，交错带对于环境变化响应敏感，处于不断演替的阶段，所以植被稳定性最小。

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(责任编辑 武艳培)

Definition of wetland-dry grassland ecotone and vegetation stability in the Nanhaizi wetland in Yanchi, Ningxia

Li Hai-tao1, Liu Xiao-dan2, Zhang Ke-bin1, Miao Jing1, Siraj·Mammo1

(1.School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;2.Hebei University of Environmental Engineering, Qinhuangdao 066102, China)

To determine vegetation community diversity and stability in different habitat regions of the Nanhaizi wetland in Yanchi County, Ningxia Autonomous Region, vegetation surveys were conducted in July 2016. Firstly, the moving split-window technique was applied to the quantitative determination of ecotone. According to the result, the research area was divided into wetland regions, ecotone, and arid regions. Then, diversity indexes (species diversity index, community dominant concentration index, community evenness index, and species richness index) were used to analyse plant community diversity of different habitat regions in different transect lines. The M.Godron stability determination method was used to analyse plant community stability in different habitats. The results showed: 1) The ecotone boundary could be clearly delineated with six quadrats of east and west transect lines, and eight quadrats of south and north transect lines. 2) Species diversity index, community evenness index, and community dominant concentration index of the four transect lines all followed the order of ecotone>arid region>wet region, whereas the species richness index was ordered as wet region>arid region>ecotone. 3) As compared to that of the other two habitat regions, the ecotone had the highest stability of vegetation, but the least species. The M.Godron stability followed the order of wet region>arid region>ecotone. The research showed that the moving split-window technique could be used to quantitatively determine small-scale wetland-grassland ecotones.By analysing the data and making comparisons, we found a negative correlation between vegetation diversity and stability.

Nanhaizi wetland; ecotone; moving split-window technique; plant community diversity; vegetation stability

Zhang Ke-bin E-mail:ctccd@126.com

2016-09-05接受日期：2016-11-03

“十三五”国家重点研发计划“生态畜牧业与沙化草地治理技术集成及产业示范”(2016YFC0500908);国家自然科学基金“半荒漠湿地植被群落时空分布特征研究”(30771764)；国家林业局荒漠化定位监测项目“盐池荒漠化定位监测”(660550)

李海涛(1991-)，男，江西上饶人，在读硕士生，研究方向为荒漠化防治与监测。E-mail：lhtloyal@bjfu.edu.cn

张克斌(1957-)，男，陕西兴平人，教授,博士，研究方向为荒漠化防治与监测及干旱区环境管理。E-mail：ctccd@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0462

Q948.15

A

1001-0629(2016)12-2544-07*

李海涛,刘小丹,张克斌,苗静,西拉杰·马默.宁夏盐池南海子湿地交错带判定及植被稳定性分析.草业科学,2016,33(12)：2544-2550.

Li H T,Liu X D,Zhang K B,Miao J,Siraj·Mammo.Definition of wetland-dry grassland ecotone and vegetation stability in the Nanhaizi wetland in Yanchi,Ningxia.Pratacultural Science，2016,33(12)：2544-2550.