栽植密度对新疆早实核桃果实动态生长影响及其与光合特性的关系

黄闽敏，张 强，王国安，周亚飞

(1.新疆林业科学院经济林研究所，新疆 乌鲁木齐 830063; 2.第二师31团林业站，新疆 库尔勒 841503)

栽植密度对新疆早实核桃果实动态生长影响及其与光合特性的关系

黄闽敏1，张 强1，王国安1，周亚飞2

(1.新疆林业科学院经济林研究所，新疆 乌鲁木齐 830063; 2.第二师31团林业站，新疆 库尔勒 841503)

为了解不同栽植密度条件下新疆早实核桃果实动态生长差异以及与光合特性的关系。对温185和新新2两个品种在不同栽植密度下果实生长进程中外观特征和内在品质以及光合特性进行了测定。结果表明，栽植密度对两2个核桃栽品种在生长过程中果实品质表现出不同程度的影响，但品种之间又表现出一定的差异，温185品种可溶性糖和粗脂肪含量在5 m×6 m密度条件下显著大于5 m×3 m(P<0.05)，而新新2可溶性蛋白含量在5 m×6 m密度条件下显著大于5 m×3 m(P<0.05)，且净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、瞬间水分利用效率 (WUE)、瞬间光能利用效率(LUE)在5 m×6 m密度条件下均显著高于5 m×3 m(P<0.05)。果实品质与光合生理各项指标存在一定的相关性。单果重与LUE呈显著正相关，与Gs、Tr呈显著负相关；可溶性糖与LUE呈显著正相关，与Tr呈显著负相关。

栽植密度；动态生长；光合参数

核桃作为新疆重要的特色果树之一，在新疆果树产业中占有重要的地位。核桃适应性强，便于管理，具有高而稳定的经济收益。影响核桃产量和品质的因素很多，除了品种的遗传特性和外界大环境因素，栽植密度也是非常重要的因素之一。栽植密度会影响果树树冠内的光能利用水平与分布，对果树生理诸多过程产生显著影响：如光合作用，叶片、枝条和果实的生长，花芽的分化和果实成熟，以及树体和果实中糖、有机酸和多酚类物质的代谢等[1-3]，并最终体现出果实品质和产量的差异。而新疆核桃主产区前期规模化发展阶段，为了获得早期丰产效益，各核桃主产区新建园普遍采取了诸如3 m×5 m、3 m×4 m等密植建园方式，随着树龄增大，7～9年生进入盛果期后树冠交错重叠，株间、行间交接，覆盖率大于95 %，相对光照小于30 %，果园郁闭，通风透光条件恶化，果园光能、肥水资源利用率低，导致核桃空壳、花壳、半仁、露仁等残次果比率呈逐年递增趋势，产量和品质逐年下降。因此，合理选择栽培密度，增强树体光合利用率，提高果实品质，在果树生产中显得至关重要。前人的研究大多集中在不同栽植密度的树冠结构、光合特性等方面。王晶晶等研究了不同栽植密度对骏枣花期叶片光合特性的影响[4]，王丹等发现栽植密度对不同柚品种光合能力具有一定的影响[5]。有关核桃在不同栽植密度条件下果实生长相关研究尚属空白。为此，本文针对不同栽植密度的新疆早实核桃果实动态生长差异以及与光合特性的关系进行分析研究，以期明确不同密度调节措施对果实生长的影响，为核桃树生产中选择适宜的栽植密度提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于阿克苏地区温宿县木本粮油林场核桃生产园，试验点海拔为1223 m，东经80°13′33.2″，北纬41°19′50.7″。属典型的大陆性气候，昼夜温差悬殊较大，年平均气温10.1 ℃，年较差32.5 ℃，年均日较差16 ℃，最冷日为1月，最热日为7月，极端最低气温为-27.4 ℃，极端最高气温为37.6 ℃，年降水量65.2 mm，蒸发量795.1 mm，无霜期211.7 d，年日照时数约2765.9 h[6]。

1.2 材料

试验于2014年在新疆温宿县木本粮油林场两种栽培密度(5 m×3 m和5 m×6 m)核桃生产园进行,品种为温185和新新2。土壤为沙壤土，水分、养分适宜，核桃园管理水平较高。

1.3 研究方法

1.3.1 核桃果实外观性状的测定 选取不同品种两种栽植密度代表性植株各5株，所测植株生长良好、无病虫害,树龄10a，自果实膨大开始直至采收，每10 d采样1次,果实发育前期每次共采160个核桃,果实发育后期每次共采80个核桃，所采果实用冰袋保存带回实验室,立即进行果实品质的测定。

利用游标卡尺测量核桃青果、坚果的纵径、横径和侧径以及青皮厚度和坚果壳厚。精度为0.001 g天平称量核桃单果重、核仁鲜重以及干重。

1.3.2 核桃果实品质的测定 选择核桃果实可溶性总糖、可溶性蛋白、可滴定酸、单宁、粗脂肪等五项指标进行果实品质的测定。可溶性总糖采用蒽酮法测定，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝G-250染色法测定。可滴定酸采用GB12293-90中电位滴定法测定。单宁采用Folin-Denis还原比色法测定[7]。粗脂肪采用索氏抽提法测定。

1.3.3 光合参数测定 于8月上旬选择晴天，在 10：00-20：00时段内，采用美国LI-COR公司生产的 Li-6400 型便携式光合作用测定系统测定改造核桃园、对照核桃园的标准样株叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、光合有效辐射(PAR)、大气 CO2浓度(Ca)等参数，并计算瞬间水分利用效率 (WUE)=Pn/Tr，瞬间光能利用效率 (LUE)=Pn/PAR×1000。

1.3.4 数据处理 数据采用Excel2010和 DPS7.05统计软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 栽植密度对核桃果实生长进程的影响

由图1可以看出，不同密度条件对两个核桃品种单果重生长前期影响不大，6月10日之前生长速率基本一致，之后生长速率开始受到影响，温185品种在5 m×6 m密度条件下单果重略高于5 m×3 m。6月20日之后单果重生长基本趋于平稳，核桃果实大小和重量增加幅度较小，果实生长缓慢，果实个体也基本定型。

2.2 不同栽植密度下核桃坚果生长指标差异分析

不同密度条件下，温185和新新2两个核桃主栽品种坚果各项生长指标均表现出不同差异(表1)。2个品种的单果重在5 m×6 m密度条件下均显著大于5 m×3 m，且温185品种的差异达到了极显著水平(P<0.01)。出仁率与单果重表现趋势相同，新新2品种达到显著差异(P<0.05)，温185品种达到了极显著差异(P<0.01)。壳厚度与前两项指标略有不同，新新2品种壳厚度在5 m×6 m密度条件下极显著小于5 m×3 m，而温185品种恰恰相反，在5 m×6 m密度条件下极显著大于5 m×3 m。

2.3 不同栽植密度下核桃果实品质差异分析

栽植密度对温185和新新2两个核桃主栽品种在生长过程中果实品质均表现出不同程度的影响，但品种之间又表现出一定的差异(表2)。温185品种在不同密度条件下可溶性糖含量的具有显著差异，在5 m×6 m密度条件下显著大于5 m×3 m(P<0.05)，可溶性蛋白含量差异不显著，而新新2品种表现与温185恰恰相反，可溶性蛋白含量差异显著，表现为6 m×5 m显著高于5 m×3 m(P<0.05)，而可溶性糖含量的差异未达到显著水平，这与2个品种对光照的敏感程度不同有关。2个品种可滴定酸和单宁含量在不同密度条件下有一定的差异，但均未达到显著水平。粗脂肪含量在生长前期含量极少，栽植密度对其影响不大，从7月开始大量积累，实验数据采用7-9月数据进行比较，表现出一定的差异性，新新2的粗脂肪含量栽植密度为6 m×5 m时表现为显著高于5 m×3 m(P<0.05)，这是由于核桃栽植密度越大，日照时间越长，长的日照对脂肪的合成是有利的。

图1 栽植密度对核桃果实生长进程的影响Fig.1 Effects of planting density on the growth of walnut fruit

2.4 不同密度条件下核桃园光合生理特征

Pn的变化是植物光合作用受内外因素影响的结果，是反映作物自身光能利用能力及适应外界环境变化的综合表征[8]。气孔是植物进行水汽和CO2交换的主要通道，Gs则反映了这种交换能力的强弱[9]，由表3可知，栽植密度为6 m×5 m 的Pn、Gs均大于5 m×3 m，且品种温185的差异达到了显著水平，这是因为栽植密度小，提高了树冠内膛的光照条件，PAR越强，Pn和Gs也就越高。本试验中温185 6 m×5 mCi显著低于5 m×3 m(P<0.05)，这表明光强的增加会致使叶温度升高，从而加剧叶片水分的逸失。植物多闭合气孔，以减少水分散失，结果导致胞间CO2浓度下降，致使光合速率趋低[10]。Tr是植物吸水的主要动力，同时也有利于降低植物叶片温度和对CO2的吸收、同化，在一定程度上反映了植物调节水分和适应干旱环境的能力[9。而本试验中Tr则在2种密度条件下没有显著差异。

表1 栽植密度对核桃坚果生长指标的影响

注：表中数值=平均数±标准差；A，B和a，b分别表示在0.01，0.05水平上的差异显著性。下同。

Note:Values are means ± sd; A, B or a,b denotes respectively significant differences at the α=0.01 or 0.05 level. The same as below.

表2 栽植密度对生长进程中果实品质的影响

表3 栽植密度对叶片光合生理指标的影响

水分利用效率(WUE)是净光合速率和蒸腾速率的综合反映的结果WUE是植物消耗单位重量的水分所固定的CO2的重量，是表达植物水分利用水平的重要指标之一[11]，2个品种6 m×5 m 试验区WUE显著高于5 m×3 m(P<0.05)，这表明密度减小，植物水分利用水平增高，这不仅受植物根、茎、叶组织生物结构特征的影响，也与光强、大气温度、叶温、湿度、气压、气孔导度以及土壤水分等环境因子密切相关。LUE是用来衡量植物体对光强利用能力的指标，品种新新2 6 m×5 m 试验区LUE显著高于5 m×3 m(P<0.05)，栽植密度对LUE的影响作用明显。

2.5 果实品质与光合生理指标的相关性分析

核桃果实品质与光合生理各项指标均存在不同程度的相关性。从表4可以得到，单果重与可溶性糖、粗脂肪、LUE呈显著正相关，与可滴定酸、Gs、Tr呈显著负相关；可溶性糖与LUE呈显著正相关，与Tr呈显著负相关，可溶性蛋白与可溶性糖恰好相反；可滴定酸Gs、Tr呈显著正相关，单宁与粗脂肪呈显著负相关，粗脂肪与Ci呈显著负相关。光合生理指标之间也存在一定的相关性。Pn与Gs呈显著正相关，Gs与Ci、Tr呈显著正相关，Ci与WUE呈显著负相关，Tr与LUE呈显著负相关。

3 结论与讨论

不同栽植密度对植物所造成的影响主要是因为植株之间相互竞争环境资源，比如阳光、水分和CO2等等，从而造成资源压力[12]。栽培密度的大小应根据建园的目的要求、树种生物学特性、立地条件及社会经济条件来确定，合理的栽培密度和适宜的矿质养分配合及用量，保证植株在生长发育的关键时期具有较高的光合效率方可实现高产[13]。本项研究结果也显示，2种密度条件下果实生长进程、品质以及光合生理特征均有所不同。栽植密度对2个核桃品种果实生长进程前期影响不大，对果实生长后期有一定的影响。2个品种单果重和出仁率在5 m×6 m密度条件下均大于5 m×3 m。

表4 果实品质与光合生理指标的相关性分析

光照强度是影响果实品质形成的一个重要的环境因子，它不但影响果实上的着色，而且通过对碳水化合物的合成，运输和积累作用的影响，来影响果实单果重和多项品质指标[14-15]。果实品质受透过这个果实以及临近部位的光照水平的影响，树冠内光照强度过大或过小都不利于优质果实品质的形成，果实产量的形成需要有一定的范围的相对光照强度。本项试验结果表明温185品种在不同密度条件下可溶性糖含量在5 m×6 m密度条件下显著大于5 m×3 m(P<0.05)，新新2品种表现为可溶性蛋白和脂肪含量在6 m×5 m密度条件下显著高于5 m×3 m(P<0.05)，这与张琦在香梨上试验得出香梨果实的可溶性固形物含量与光强分布呈显著正相关，在一定范围内光照强度大的区域，叶片光合作用强，果实中有机物的累积多，总糖的含量就高的结论一致[16]。

间伐是解决果树群体过密的根本措施。间伐对云南松母树树冠的生长发育有明显的促进作用，随着间伐强度的加大，林木树冠的结构也随之增加，母树的结实量也增加[17]。由于树冠通风透光条件的解决，明显提高树冠内通风透光条件，改善了作业管理的难度。对果树而言，光合作用的强弱不仅可以反映果树对环境变化的应对能力[19]，而且在一定程度上表现出果树产量的高低和品质的优劣[20]。试验结果表明，栽培密度过大，光照不良，影响核桃树的光合作用能力，Pn和Gs降低，而6 m×5 m密度条件下Pn和Gs明显升高，且温185品种Pn和Gs均达到了显著水平，净光合速率是衡量植物光合作用的重要指标，净光合速率越大，植物光合作用积累的有机物质就越多，预示着植物的生长量就越高。在6 m×5 m密度条件下2个品种WUE均显著提高，WUE是评价植物对环境适应能力的综合指标，在同样的环境条件下，WUE值越大，固定单位质量CO2所需的水量越少，表明核桃树在适宜的栽培密度抗旱能力也有所提高。

栽植密度是经济林栽培的重要技术，它与地力、光能利用和群体构造密切相关，能够直接影响到品质优劣和产量多少。在栽培过程中恰当的密植可以减少阳光直射地面，保持土壤湿润，提高肥力；充分利用地力，减少土地浪费；提高光能利用率，增加有效叶面积。但栽植密度并不是越密越好，得有一定的限度。适宜的栽培密度可以改善树冠内的通风透光，促进叶片周围与其附近大气的 CO2交换，从而增强光合作用。核桃园密度过大，修剪培养树体结构不合理，影响通风透光，致使核桃树内堂和中下部大量枝条干枯，进而出现结果量减少、品质下降，且一年比一年加重。本项试验表明，核桃果实品质与光合生理各项指标均存在不同程度的相关性。单果重与LUE呈显著正相关，与Gs、Tr呈显著负相关；可溶性糖与LUE呈显著正相关，与Tr呈显著负相关。这是因为光照对果实品质的形成起着至关重要的作用，不同的栽植密度显著影响冠层光照情况，造成光合效率的差异，进而影响果实的品质。光照通过碳水化合物影响果实生长，低光强会减少果实的细胞数和缩小细胞体积，抑制果实增大。

[1]张大鹏，姜红英.叶幕微气候与葡萄生理、产量和品质形成之间基本关系的研究[J].园艺学报，1995，22(2)：110-116.

[2]Carbonneua A. Influence of canopy management on microclimate and Photosynthesis-first consequences on apple production[J].Acta.Hort., 1989，243：185-190.

[3]徐 茜, 黎 华, 杨洪霞,等. 重庆地区叶菜用甘薯不同栽植密度下茎尖产量及其食用品质评价[J]. 南方农业学报, 2015, 46(4):587-591.

[4]王晶晶，李 铭，陈奇凌，等.不同栽植密度对骏枣花期叶片光合特性的影响[J].新疆农业科学，2011，48(9)：1592-1596.

[5]王 丹，肖慈木，李 秀，等.栽植密度对不同柚品种光合能力的影响[J].绵阳经济技术高等专科学校校报，1998，15(4)：10-14.

[6]王起田，王 用.温宿县木本粮油林场志[M].乌鲁木齐：新疆人民出版社，1994：22-29.

[7]董万超，宋润刚，李昌禹，等，山葡萄及杂交后代浆果单宁含量测定[J].特产研究，2001(4)：38-44.

[8]田再民,龚学臣,祁利潘，等.不同种植密度对冀张薯8号光合特性的影响[J].湖北农业科学,2014,53(13):2995-2998.

[9]于永畅,王厚新,李承秀,等.四倍体与二倍体紫薇光合特性研究[J].中国农学通报,2013,29(22):10-14.

[10]李文瑞,冯金朝,江天然,等.沙冬青几种光合特性的季节性变化的研究[J].植物学报,1999,41(2):190-193.

[11]柯世省,魏菊萍,陈贤田，等.桂花夏季光合特牲及其与环境因子的关系[J].北方园艺,2007,3(10):119-122.

[12]张晓艳,杨惠敏,侯宗东，等. 土壤水分和种植密度对春小麦叶片气孔的影响[J].植物生态学报,2003,27(1):133-136.

[13]赵跟虎.马铃薯产量与主要产量性状关系的研究[J].干旱地区农业研究,2006,24(6):52-54.

[14]Lakso A X,Grappadelli L C. Implication of pruning and training practices to Carbon parttioning and fruit development in apple[J].Acta Hort,1992,322:231-239.

[15]Robinson T L，Lakso A N.Modifying apple tree canopies for improved production Efficiency[J]. Hortsince,1991,26(8):1005-1012.

[16]张 琦，何天明，冯建菊，等.香梨树冠内的光照分布及其对果实品质的影响[J].落叶果树，2001(3):1-3.

[17]陈 强，董福美，常恩福.不同疏伐强度的云南松母树林结实效应[J].云南林业科技，2002(2):1-7.

[18]马 媛,廖 康,安晓芹，等.不同栽植密度杏树冠层受光特性分析[J].新疆农业大学学报,2012,35(1);7-12.

[19]周朝彬,宋于洋,王炳举,等.干早胁迫对胡杨光合和叶绿素荧光参数的影响[J].西北林学院学报,2009,24(4):5-9.

[20]辛洪河,杨俊明,曹书敏,等.早实核桃田间光合荧光特性的研究[J].经济林研究,2011,29(2):72-77.

(责任编辑 李 洁)

Effects of Planting Density on Dynamic Growth of Early Bearing Walnut in Xinjiang and Its Relationship with Photosynthetic Characteristics

HUANG Min-min1，ZHANG Qiang1，WANG Guo-an1，ZHOU Ya-fei2

(1.Economic Forestry Research Institute，Xinjiang Academy of Forestry Science, Xinjiang Urumqi 830063,China; 2.Forestry Station of 31 Regiment, Second Division, Xinjiang Korla 841503,China)

In order to understand the relationship between the dynamic growth and photosynthetic characteristics of early bearng Walnut in Xinjiang in different planting density, appearance, inner quality and photosynthetic characteristics of varieties Wen 185 and Xinxin2 were determined in different planting densities in the process of fruit growth. The results showed that the planting density of two walnut varieties in the growth process of fruit quality displayed different degrees of impact, but between varieties also showed some differences. The Wen 185 varieties of soluble sugar and crude fat content in 5 m×6 m density condition were significantly greater than that of 5 m×3 M (P< 0.05), and the Xinxin2 varieties of soluble protein content in 5 m×6 m density conditions was significantly higher than that of 5m×3M (P<0.05). The net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and instantaneous water use efficiency (WUE), and the instantaneous light use efficiency (LUE) in density condition of 5 m×6 m were significantly higher than that of 3 m×5 m (P<0.05). There was some correlation between fruit quality and photosynthetic physiological indexes. Fruit weight was positively correlated withLUEand negatively correlated withGsandTrand soluble sugar was positively correlated withLUEand negatively correlated withTr.

Planting density; Dynamic growth; Photosynthetic parameters

1001-4829(2016)12-2812-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.12.009

2016-02-04

新疆自治区公益性科研院所基本科研业务经费资助项目;国家林业局“新疆特色林果果园结构调控研究与示范”(201304701-1)

黄闽敏(1980-)，女，福建浦城人，硕士，助理研究员，现主要从事果树栽培及植物生理生态等研究工作，E-mail：hmrnll02@qq.com．。

S664.1

A