太原东山林场油松人工林物种多样性研究

范伟伟，张先平，王孟本

（1.山西水利职业技术学院，山西运城044004；2.山西大学黄土高原研究所，山西太原030006；3.山西林业职业技术学院，山西太原030009）

太原东山林场油松人工林物种多样性研究

范伟伟1,2，张先平2,3，王孟本2

（1.山西水利职业技术学院，山西运城044004；2.山西大学黄土高原研究所，山西太原030006；3.山西林业职业技术学院，山西太原030009）

应用TWINSPAN将40个样地进行分类，分为10个群丛，使用丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指数研究油松人工林群落类型、群落结构。结果表明，10个群丛的物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数的变化趋势基本一致，且较好地反映出群丛的差异受人工林所处生境影响；群丛结构方面，丰富度指数和多样性指数大小为灌木层＞草本层（大多数群丛），优势度指数和均匀度指数大小为草本层＞灌木层。结合油松人工林所处生境综合分析得出，人工林的演替更新不仅可以丰富物种组成，还可改善林下生境，及时抚育可以促进林下油松幼苗的自然更新。研究人工林群落类型、结构和演替更新情况可为油松人工林的精细抚育与合理经营提供依据。

油松人工林；物种多样性；演替；东山林场

油松（Pinus tabulaeformis Carr.）由于其深根性，且适应性和抗逆性强，耐干旱瘠薄，保持水土、涵养水源，已被作为黄土高原区广泛栽植的造林树种之一[1-2]。造林绿化工程一贯强调绿地面积，却忽视了人工林的群落结构、生态系统养分循环。太原东山林场在增加造林面积的同时，对群落物种组成单一、群落结构简单、人工林物种演替更新速度缓慢等问题尚未充分考虑，严重影响着油松人工林的抚育管理与持续经营。之前对油松人工林的研究大多集中于林分生长、冠层特性、建群种种群结构[3-6]等方面，而就油松人工林的生物多样性及其与群落生境的关系鲜见报道。

本试验就太原东山林场油松人工林的群落结构、生物多样性特征、群落与生境之间的关系进行了较为系统的研究，采取了TWINSPAN分类和多样性指数的方法，旨在为油松人工林的抚育管理及群落的持续发展提供科学依据。

1 研究区域的自然概况

太原东山林场位于太原市的东北面，37°54′～37°55′N，112°45′E，海拔1 513～1 606 m，地跨尖草坪区、迎泽区、小店区，系太行山支脉，属低山丘陵区，褐土，微碱性，是太原市绿化美化城市的生态屏障之一。

2 研究方法

2.1 样点布设

野外记录40个样方，取样地点坡位有上坡、中上坡、中坡和下坡，油松人工林林龄为15～60 a，共计40个10 m×10 m样方，在每个样方中记取4个2 m×2 m的灌木样方，4个1 m×1 m的草本样方。调查了乔木高度、胸径，灌木、草本的高度、盖度及群落总盖度，海拔、坡向、坡位、土壤腐殖质等情况。

2.2 数据处理

对原始调查数据处理后，采用重要值进行综合计算。乔木重要值＝（相对频度＋相对高度＋相对盖度）/3；灌木和草本重要值＝（相对盖度＋相对高度）/2。

2.3 数据分析

2.3.1 群落类型划分采用VEAPAN软件包中Hill（1979）设计的TWINSPAN对40个样地进行群落分类[7]。

2.3.2 多样性指数测度本研究以重要值为基础数据，以Patrick丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Winner指数、Pielou指数[8-10]测度群落多样性。

其中，S为每个样方的物种总数，Pi＝Ni/N，N为全部种的重要值之和，Ni为第i个种的重要值。

根据群落分类结果，可代表一个小群落的群丛的多样性指数等于所含样方的多样性指数取平均值，用同样的方法可得出群丛内灌木层、草本层的多样性指数。

3 结果与分析

3.1 TWINSPAN分类

利用TWINSPAN对40个样方进行分类，分为10个群丛（图1）。

表1 太原东山林场油松人工林调查样地的自然状况

10个群丛的名称、油松林龄、每一群丛包含的样方、调查样方的海拔、坡度、坡向等环境因子如表1所示。

3.2 物种多样性与群落类型的关系

由图2可知，Simpson指数与Shannon指数因生态学意义不同[11]，表现出的变化趋势明显相反。Simpson指数度量群落内物种的集中度，Shannon指数与生态优势度呈负相关[12]。例如，群丛Ⅳ，Ⅵ，Ⅴ的Simpson指数值依次为0.176，0.181，0.195，对应的Shannon指数值分别为1.984，1.956，1.880。

物种的丰富度指数与群落内物种的总数成正相关，均匀度指数反映群落内物种分布的均匀程度。丰富度指数和均匀度指数都高时，物种的多样性指数H′值愈大，群丛内的物种愈丰富。按照H′指数值从大到小依次排列：Ⅳ，Ⅵ，Ⅴ，Ⅸ，Ⅷ，Ⅱ，Ⅶ，Ⅹ，Ⅲ，Ⅰ（图2-b）。

从图2-a，b可看出，群丛Ⅳ的丰富度指数R和多样性指数H′都较高，表明其物种丰富。群丛Ⅳ样方部分处于半阳坡，部分处于半阴坡，油松林龄约为60 a，物种有20种，群落盖度约92%，灌木层中有照山白、三裂绣线菊、灰栒子等，定居的物种多，迁入的繁殖体特多，草本层有披针苔草、小红菊、女娄菜等，在林下有较厚的枯枝落叶覆盖着土壤表面，而且适宜的光照使得群落的生存生境、水热条件良好，喜阳物种与喜阴物种共存，植物种类丰富；群丛Ⅰ处于半阳坡，人工林的林龄约为20 a，群落盖度63%，林下透光性好，土壤较干热[13]，一些喜光耐旱植物先生存下来，灌木层中现有葱皮忍冬、柔毛绣线菊，伴有少量的沙棘幼苗，草本层有青杞，伴生种为沙参、小红菊等。

环境因子对群落的多样性也有重要影响。群丛Ⅳ油松林龄约60 a，林下土壤腐殖质层较厚，地表枯枝落叶层约11～13 cm，林下土壤含水量高，林下养分循环速度快[14-16]，有良好的水、热、肥条件，中生植物或耐阴植物共同存在，且该地偏僻，远离居民伐木、放牧活动；群丛Ⅰ群落总盖度60%，林下土壤腐殖质层较薄，约4 cm，土壤缺乏水分，养分归还速度慢，导致林地地力下降，物种种类单调[17-18]。

3.3 物种多样性与群落垂直结构的关系

在所调查的油松人工林样地，乔木层只有油松一个物种，因演替时间短，无伴生种，因此，只研究灌木层和草本层。

从图3-a可以看出，油松人工林的丰富度指数，除群丛Ⅳ和Ⅹ之外，灌木层＞草本层；群丛Ⅳ位于坡度20°～26°的半阳坡，随着乔木层郁闭度的增大，一些处于劣势的乔木和灌木由于光照较少而死亡；群丛Ⅹ在弃耕地上营造，为15 a油松林，无任何灌木物种出现，尚处于草本演替阶段。

从图3-b可看出，Shannon指数为灌木层＞草本层（除群丛Ⅹ外）。群丛Ⅹ中群落结构缺乏灌木层。

从图3-b和图3-c对比看出，Simpson指数（除群丛Ⅶ和Ⅸ以外）为草本层＞灌木层。说明大部分草本集中在少数种类，优势种十分明显。

从图3-a和图3-d可以看出，均匀度指数为草本层＞灌木层（除群丛Ⅳ外），草本层物种种类相对较少，且伴生种与优势种之间数量差异小。群丛Ⅳ其优势种照山白和三裂绣线菊和其他种葱皮忍冬、灰栒子分布不均匀，且物种个体间数量差异大。

3.4 油松人工林的演替趋势

群落演替趋势可通过群落物种组成和建群种的种群年龄结构来推测[19]。群丛Ⅹ油松林龄15 a，群落垂直结构无灌木层，且草本层阳性植物沙棘幼苗、白莲蒿占主要组成部分，林下土壤干热，偶有枯枝落叶，处于人工林群落演替前期；群丛Ⅳ油松林林龄60 a，林下偶有油松幼苗更新，灌木层占领了大量生境，阳性树种三裂绣线菊与阴性树种照山白共存，争夺土壤养分和光照资源，抑制林下草本层的发育，草本层多见阴性植物披针叶苔草，伴有苍术，林下土壤湿润，出现枯枝落叶及死苗现象，处于演替中期。

4 结论

通过TWINSPAN分类，将被调查的样方分为10个群丛，应用丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指数分析得出，物种的丰富程度不仅受物种的种类、分布均匀程度影响，还与林下生境条件密切相关。

结合样方所处生境条件，以及不同林龄油松（15，60 a）人工林的发育情况，分析出油松人工林处于演替的前、中期，演替进程是：阳性草本阶段→阳性草本、阴性草本共存→阳性灌木→阳性、阴性灌木共存阶段。人工林不仅有利于改善林下水热条件，还可加速人工林养分循环，丰富林地地力。建议在演替中期，及时进行人工抚育，改善林下光照条件，促进油松林幼苗的及时更新。

因太原东山林场群落垂直结构中，乔木层只有油松一个物种，物种单一，建议营造稳定的群落复层结构。乔木层可营造油松人工混交林，如增加山杨、白桦等物种，增强群落结构的稳定性，进而提升人工林的生态防护功效。

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Study on Species Diversity ofPinus tabulaeformisCarr.Plantation in the East Mountains Forest Farm of Taiyuan City

FANWeiwei1，2，ZHANGXianping2，3，WANGMengben2
（1.Shanxi ConservancyTechnical Institute，Yuncheng044004，China；2.Institute ofLoess Plateau，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；3.Shanxi ForestryVocational Technical College，Taiyuan 030009，China）

Using TWINSPAN,40 Pinus tabulaeformis plantation quadrats were classified into 10 association groups.The community type and community structure were studied by using the richness index,the Shannon index,the Simpson index and the evenness index.The result showed that the change trend of the richness index,the Shannon index and the evenness index of 10 association groups was similar,these indexes could reflect the difference fromthe habitat of Pinus tabulaeformis plantation.In community structure,the richness index and the Shannon index of most shrub layers were more than the grass layers,but the reverse trend in the change of the Simpson index and the evenness.The community succession was comprehensively analyzed with these indexs and the habitat.The succession of Pinus tabulaeformis plantation could not only enrich species,but also improve the forest habitat of Pinus tabulaeformis plantation.Timely tending could stimulate natural regeneration of Chinese pine seeding.The study of the community type, community structure and the community succession of the East Mountains Forest Farm could provide the references for fine tending and reasonable management.

Pinus tabulaeformis Carr.plantation;species diversity;succession;the East Mountains Forest Farm

S791.254

A

1002-2481（2016）12-1818-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.12.20

2016-06-22

范伟伟（1985-），女，山西偏关人，助教，主要从事园林景观生态学研究及园林专业教学工作。张先平为通信作者。