盐度对长江口3种滤食性贝类滤水率、摄食率、同化率的影响

吕昊泽, 刘 健, 陈锦辉, 沈和定, 吴杨平



盐度对长江口3种滤食性贝类滤水率、摄食率、同化率的影响

吕昊泽1, 刘 健2, 陈锦辉2, 沈和定1, 吴杨平3

(1. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306; 2. 上海市长江口中华鲟自然保护区管理处, 上海 200092; 3. 江苏省海洋水产研究所, 江苏南通 226007)

采用实验生态学方法研究了盐度对长江口缢蛏()、河蚬()和光滑河蓝蛤()滤水率、摄食率、同化率的影响。缢蛏组设6个盐度梯度(5, 10, 15, 20, 25, 30), 光滑河蓝蛤组设6个盐度梯度(5, 10, 15, 20, 25, 30), 河蚬组设6个盐度梯度(0, 5, 10, 15, 20, 25), 并测定了此3种滤食性贝类的生物学参数。结果显示, 3种滤食性贝类的滤水率、摄食率和同化率随着盐度的上升而增加, 当上升到一定盐度时达到峰值, 然后随着盐度的升高而降低。盐度20时, 缢蛏滤水率、摄食率和同化率达到峰值, 分别为0.57L/h、5.38mg POM/h和0.72%。盐度10时, 光滑河蓝蛤滤水率和同化率达到峰值, 分别为0.46L/h和0.53%, 摄食率在盐度15时达到峰值3.80mg POM/h。盐度5时河蚬滤水率和摄食率都达到峰值, 分别为0.39 L/h和2.48 mgPOM/h, 同化率在盐度0时已达到峰值0.51%, 并随盐度上升而下降。上述结果表明, 盐度对3种滤食性贝类的3个摄食生理指标均有显著影响。

滤食性贝类; 滤水率; 摄食率; 同化率; 盐度

滤食性底栖贝类是浅海海洋生态系统中的一个重要类群。由于该类群拥有较强的摄食(滤食浮游生物和有机碎屑等)、排粪(产生较大颗粒并形成生物沉积)等生理活动能力, 构成了连接浮游和底栖生态系统的重要纽带, 影响着浅海海洋生态系统中的营养分布和生物群落结构, 同时也调节着海湾生态系统的能流、物流。但外界环境条件对滤食性双壳贝类生理生态具有较大影响, 并已被广泛研究。国外对这方面的研究较早, 如Walne[1]曾报道, 牡蛎的摄食水平是由外界因子(藻细胞浓度)决定而不是摄食能力; 新西蓝贻贝和美洲牡蛎等大量研究[2-4]也证明了这一点。国内的研究相对较晚, 但近20年来, 有关贝类摄食生理的研究也已有了大量报道[5-8]。

缢蛏()是一种在中国分布广泛的贝类, 属软体动物, 系异齿亚纲、帘蛤目, 灯塔蛏科, 俗称蛏子, 营滤食性生活, 适宜生长于河口附近和内湾软泥海涂中。河蚬()是一种重要的淡水经济贝类, 在中国南北江河、湖泊、沟渠和池塘中广为分布, 属软体动物门, 异齿亚纲、帘蛤目, 蚬科。光滑河蓝蛤()在中国沿海均有分布, 属软体动物门, 异齿亚纲, 海螂目, 蓝蛤科, 是一种重要的饵料生物[9]。长江口是由河流向海洋过度的区域, 淡水径流对河口海水的冲淡作用极为明显, 此外降水量、蒸发量、潮汐等也影响着长江口的盐度。本文以缢蛏、河蚬、光滑河蓝蛤为实验材料, 研究不同盐度条件下其摄食率、滤水率及同化率的变化情况, 以期弄清这3种滤食性底栖贝类摄食生理生态方面的问题, 从生理角度来验证其生存的最适盐度范围, 从而为长江口贝类的增殖放流提供参考, 也为海洋生态系统修复作用研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

3种滤食性底栖贝类购置于上海市浦东新区惠南镇农贸市场。取回后挑选外形完整、健康、无损伤、大小匀称个体, 洗刷去除表面污物, 暂养于底面积735 cm2的玻璃水槽中1周, 24 h充气, 水温(15±1)℃, 每日全量换水1次。缢蛏和光滑河蓝蛤投喂适量等鞭金藻(sp.), 河蚬投喂适量小球藻(sp.)。实验所用缢蛏、光滑河蓝蛤、河蚬生物学测定结果见表1、表2和表3。

表1 盐度实验缢蛏生物学参数测定

表2 盐度实验光滑河蓝蛤生物学参数测定

表3 盐度实验河蚬生物学参数测定

1. 2 方法

实验采用静水系统, 用规格为35 cm×21 cm×25 cm的玻璃水槽完成, 实验分为缢蛏、光滑河蓝蛤、河蚬3组, 每组设3个重复。缢蛏组设6个盐度梯度(5、10、15、20、25、30), 每缸放5个缢蛏; 光滑河蓝蛤组设6个盐度梯度(5、10、15、20、25、30), 每缸放20个光滑河蓝蛤; 河蚬组设6个盐度梯度(0、5、10、15、20、25), 每缸放10个河蚬。另外, 每次实验设2个对照组, 以消除饵料繁殖和沉降的影响。用气石在玻璃缸中充气, 使饵料混合均匀并且保证贝类有充足的氧气, 同时气量不易过大, 以不搅动缸底粪便适中。实验前后藻浓度减少大约为30%~40%, 以便于产生测定的浓度差, 又不会因为饵料浓度的大幅变化而影响贝类在特定浓度下的摄食。实验期间, 取各个开口摄食贝类的平均时间为实验起始时间。

饵料浓度的计算以海水中悬浮颗粒物TPM (Total Particulate Matter)和颗粒有机物POM (Particulate Organic Matter)来作为测定指标。TPM和POM的测定方法: 将用蒸馏水清洗过的GF/C滤纸(Whatman, 孔径1.2 μm)置于马福炉中灼烧(450℃)至恒质量, 标记并称其质量(0), 然后抽滤1000 mL的水样, 所滤物用约10 mL的甲酸铵(0.5 mol/L)漂洗掉盐分, 再在110℃下烘干至恒质量, 用METTLER TOLEDO AL104精密天平精确称质量(110), 最后再放入马福炉中灼烧(450℃)6 h后称质量(450)。颗粒态有机物重(POM)和总颗粒物重(TPM)的计算公式分别为:POM=65–450,TPM=65–0。

1. 3 计算方法

滤水率C: 滤食性生物在单位时间内滤食水中悬浮颗粒物时所滤过的水体积(L/h), 所用公式由Coughlan[10]提出, 经修改如下:

C=×ln(eo–eo×ed)/et/(×)

式中,为玻璃水槽中海水的体积;为实验贝个数;eo、et分别为实验开始和时刻的饵料浓度(mg/L);为实验进行的时间;ed是对照组饵料浓度变化系数:

ed=(co–ct)/co

co、ct分别为对照组实验开始和时刻的饵料浓度(mg/L)。

摄食率F: 指贝类在单位时间内所滤食的颗粒物质量(mg/h)。公式由Jorgensen等[11]提出:

F=×[Ceo–(Ceo×ed) –et]/(×)

式中,为玻璃水槽中海水的体积;为实验贝个数;eo、et分别为实验开始和时刻的饵料浓度(mg/L);为实验进行的时间;ed是对照组饵料浓度变化系数。

同化率(A), 是指贝类经消化系统吸收的物质占其摄食量的比例(%)。

A= (–)/[(1–)×]×100%[12]

式中,指饵料中有机物的百分含量(POM/TPM);指粪便中有机物的百分含量(POM/TPM)。

1.4 数据处理

为了消除实验中个体质量对3种滤食性底栖贝类生理指标的影响, 故采用董波等[13]的方法, 通过将测得实验数据转换为1g标准下的数据, 然后再进行比较。公式如下:

s= (1/g)b×e

式中,s为1g标准下的值;e为经实验测定的实测值(滤水率、摄食率),g为实验贝干组织重(剖取软组织于65℃下烘干至恒重后称量), b为重量指数, 取0.62[13]。

数据分析采用SPSS Statistics 19.0软件, 用(one-way ANOVA)进行方差分析, 并进行Duncan多重比较。分析显著性水平设置为<0.05。

2 结果

2.1 盐度对缢蛏滤水率、摄食率和同化率的影响

如图1、图2和图3所示, 盐度对缢蛏滤水率、摄食率和同化率的影响。结果表明, 在实验盐度梯度(5~30)范围内, 缢蛏的滤水率、同化率和吸收率随盐度的升高而增大, 盐度为20时均达到最大值, 分别为0.57 L/h、5.38mg/h和0.72%, 当盐度上升到25和30时, 3个摄食生理指标不再增加反而都大幅下降。经方差分析, 表明盐度对缢蛏的滤水率、摄食率和同化率的影响显著(<0.05), 多重比较结果显示, 盐度为20时缢蛏的各项生理指标值与其他盐度时的生理指标值差异均达到显著水平(<0.05), 这进一步证明了盐度在20左右时, 缢蛏达到了最佳摄食活动状态。

图中拥有不同字母的表示差异显著 (< 0.05), 拥有相同字母的表示差异不显著 (> 0.05), 下同

Same superscript letters indicate no significant difference (> 0.05), whereas different ones indicate a significant difference (< 0.05), the same below

2.2 盐度对光滑河蓝蛤滤水率、摄食率和同化率的影响

在盐度对光滑河蓝蛤滤水率、摄食率和同化率的影响实验中, 实验结果表明, 光滑河蓝蛤的3项摄食生理指标随盐度上升表现出先增加后减小趋势(图4、图5和图6), 上升期的趋势都较平缓, 滤水率和同化率在盐度10时到达最大值, 分别为0.46 L/h和0.53%, 摄食率在盐度15时达到最大3.80 mg/h, 随后盐度继续上升, 3个摄食生理指标呈迅速下降趋势。方差分析显示, 盐度对光滑河蓝蛤的滤水率、摄食率和同化率的影响显著(<0.05), 多重比较结果显示, 盐度10、15时光滑河蓝蛤的各项生理指标值与其它盐度时的生理指标值差异均达到显著水平(<0.05), 这也说明盐度10~15范围内, 光滑河蓝蛤具有最佳的摄食活动状态。

2.3 盐度对河蚬滤水率、摄食率和同化率的影响

图7、图8和图9显示, 盐度对河蚬滤水率、摄食率和吸收率具有显著影响。滤水率和摄食率随盐度增大均表现出先平缓上升后迅速下降的趋势, 并且在盐度5处都达到峰值, 分别为0.39 L/h和2.48 mg/h。同化率则在盐度0达到峰值0.51%, 在盐度0~5, 下降平缓, 在盐度5~20, 同化率呈迅速下降趋势, 当盐度超过20, 下降又趋于平缓。方差分析显示, 盐度对河蚬的滤水率、摄食率和同化率的影响显著(<0.05), 多重比较结果显示, 盐度0、5时河蚬3个摄食生理指标值与其它盐度时的摄食生理指标值差异均达到显著水平(<0.05), 这证实了0~5是河蚬的最佳摄食盐度。

2.4 盐度对缢蛏、河蚬和光滑河蓝蛤滤水率、摄食率和同化率影响对比研究

如图10、图11和图12所示, 比较相同盐度段缢蛏、河蚬和光滑河蓝蛤的滤水率、摄食率和同化率。结果表明, 盐度较低时河蚬的滤水率、摄食率和同化率均处于较大值, 随着盐度升高呈下降趋势, 光滑河蓝蛤的3个摄食生理指标值在盐度10~15表现出较大数值, 随着盐度升高亦呈下降趋势。3种贝类中缢蛏对盐度的需求最大, 盐度为20时缢蛏的滤水率、摄食率和同化率均达到最大值。

3 分析与讨论

滤食性贝类的摄食活力很大程度上由外界环境决定。当外界环境发生变化时, 贝类往往会做出相应的反应以适应环境变化, 即所谓的生理补偿性, 这是贝类为了适应外界环境而调节自身生理状态的结果[14]。国内外对滤食性贝类摄食生理生态的研究大多围绕海水温度、盐度、pH等几种环境因子[15-17]来展开, 研究结果均反映出外界环境因子对贝类摄食活动的影响非常明显。本研究主要以盐度因子为考量因素开展实验, 结果再次验证了上述共识。

盐度是重要的环境因子之一, 影响贝类的生理代谢并决定了其分布。许多研究进一步解释了其中的作用机理, 认为盐度通过影响贝类附着力, 鳃纤毛运动以及心脏跳动等最终对其生理代谢产生最关重要的影响[18-19], 进而导致贝类选择性分布。不同贝类对盐度的变化都有其自身的适应范围, 一旦超过其适应范围, 都将影响贝类的正常代谢。杨晓新等[20]研究发现, 一定盐度(16~32)范围内贻贝滤水率与盐度呈正相关关系。余祥勇等[21]提出企鹅珍珠贝栖息于海水盐度稳定且较高的海域, 最适的海水盐度范围为26~33。本实验结果表明在适宜盐度范围内, 3种滤食性贝类的滤水率、摄食率和同化率会随着盐度上升而增加, 当上升到一定盐度时达到峰值, 其后随着盐度升高而降低, 这与国内外的研究报道具有相似规律[22-24]。从缢蛏的盐度实验结果可以初步判断, 缢蛏适宜盐度范围为15~25, 此时缢蛏对水体中浮游植物的摄食较活跃, 更好地起到了改善水质的作用。从光滑河蓝蛤盐度实验结果可以初步判断, 盐度5~20是光滑河蓝蛤的适宜盐度范围, 也是其生理活动较活跃的时期。从河蚬盐度实验结果可以判断, 河蚬适合栖息在淡水和较低盐度的水域, 此时的河蚬具有较高的摄食活力。本实验通过一种淡水性贝类和两种海洋贝类对比研究表明, 盐度0~5、10~15及20左右分别是河蚬、光滑河蓝蛤和缢蛏最佳摄食活动状态盐度。本实验结果从生理代谢角度对河蚬、光滑河蓝蛤和缢蛏的咸淡水自然分布状态进行了解释, 证明盐度确实对这3种贝类的生理代谢有影响并决定了其分布。

贝类的摄食率、滤水率和同化率除受到盐度影响外, 还受贝的大小、温度、流速、饵料的结构浓度、潮汐、pH和底质等因素的影响, 所以对滤食性贝类最佳摄食活力的研究, 还有待进一步研究。通过作者的研究, 希望能为长江口贝类的增殖放流提供参考, 也为海洋生态系统修复作用研究提供理论依据。

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Effects of salinity on filtration, ingestion, and assimilation rates of three filter-feeding bivalves in the Yangtze River estuary

LÜ Hao-ze1, LIU Jian2, CHEN Jin-hui2, SHEN He-ding1, WU Yang-ping3

(1. College of Fisheries and Life, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2.Superintendency Department of Shanghai Yangtze Estuarine Nature Reserve for Chinese Sturgeon, Shanghai 200092 , China; 3. Marine Fisheries Research Institute of Jiangsu, Nantong 226007, China)

Theeffects of salinity on the filtration, ingestion, and assimilation rates of three filter-feeding bivalves in the Yangtze River estuary were evaluated using indoor experimental ecological methods. Groups ofandwere each set up in six salinity grids (5, 10, 15, 20, 25, and 30), andwas set up in different six salinity grids (0, 5, 10, 15, 20, and 25). The biological parameters of these bivalves were measured. The results showed that their filtration, ingestion, and assimilation rates increased with increasing salinity, reaching peak levels when the salinity increased to a certain point, then dropped following increasing salinity. The filtration, ingestion, and assimilation rates ofreached peak levels at a salinity of 20, giving values of 0.57 L/h, 5.38 mg/h, and 0.72%, respectively. The filtration and assimilation rates ofreached peak levels at a salinity of 10, giving values of 0.46L/h and 0.53%, respectively, and the ingestion rate reached a peak level of 3.80 mg/h at a salinity of 15. The filtration and ingestion rates ofreached peak levels at a salinity of 15, giving values of 0.39 L/h and 2.48 mg/h, respectively, and the assimilation rate reached a peak level of 0.51% at a salinity of 0 and dropped following increasing salinity. The above results indicate that salinity has a large impact on the three feeding physiology indexes of the three filter-feeding bivalves.

filter-feeding bivalves; filtration rate; ingestion rate; assimilation rate; salinity

(本文编辑: 梁德海)

[Shanghai City, the Yangtze River Estuary Sturgeon Nature Reserve Project, Shanghai Branch sturgeon Acipenser sinensis20090826001]

Dec. 22, 2015

S968

A

1000-3096(2016)08-0010-08

10.11759/hykx20140116001

2015-12-22;

2016-03-11

上海市长江口中华鲟自然保护区项目(沪鲟保科20090826001)

吕昊泽, 硕士研究生, 从事海洋生物学研究, E-mail: lvhaoze1989@sina.com; 沈和定, 通信作者, 教授, 硕士生导师, 研究方向为贝类增养殖和遗传育种、贝类生态作用评价分析等, E-mail: hdshen@shou.edu.cn