硝态氮和铵态氮供应比例对雷竹碳、氮、磷化学计量的影响

叶莉莎，陈双林

（中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江杭州 311400）

硝态氮和铵态氮供应比例对雷竹碳、氮、磷化学计量的影响

叶莉莎，陈双林*

（中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江杭州 311400）

【目的】硝态氮 (NO3–-N) 和铵态氮 (NH4+-N) 是土壤中容易被植物吸收利用的两种无机态氮，对植物养分吸收的影响不同。研究不同比例硝态氮 (NO3–-N) 和铵态氮 (NH4+-N) 供应下植物器官碳 (C)、氮 (N)、磷 (P) 化学计量特征，有助于了解土壤养分对植物体内 C、N、P 营养元素分配规律的影响。【方法】采用盆栽方法，以一年生雷竹 (Phyllostachys violascens) 为试材，进行了 NO3–-N 和 NH4+-N 配比试验。在供氮量均为 12.5 g/pot 的前提下，设 5 个硝、铵供应比例处理：1∶0、2∶1、1∶1、1∶2、0∶1。试验处理 20 天后，取雷竹竹冠上、中、下部叶片和细根样品，测定其 C、N、P 含量，并对其异速生长关系进行分析。【结果】不同硝铵比例处理间雷竹叶片和细根 C 含量差异不显著，N、P 含量差异显著。随着氮素供应中 NH4+-N 比例的增加，叶片和细根的N、P 含量均在硝铵比为 1∶1、1∶2 时显著高于其他处理，C∶N、C∶P、N∶P 总体上呈降低趋势，表明生长速率提高；叶片和细根 N 与 C、N 与 P 的 Ⅱ 类线性回归斜率在硝铵比为 1∶1、1∶2 时显著增大，表明相同 N供应水平下，硝铵比为 1∶1、1∶2 时，C、P 有更多的积累量。【结论】不同硝铵比显著影响着雷竹叶片和细根 C、N、P 的化学计量特征，合理的硝铵混合比例可促进雷竹对 C 的固定和 N、P 吸收，以硝铵比为 1∶1、1∶2 较适宜雷竹生长与养分积累。

雷竹；氮形态；生态化学计量；异速生长关系

生态化学计量学 (ecological stoichiometry) 是研究生物系统能量和多重化学元素平衡的科学，通过分析比较生态过程中多种化学元素的质量平衡，为研究碳 (C)、氮 (N)、磷 (P) 等元素的耦合关系提供了一种综合方法[1–3]。土壤养分环境状况的改变会影响植物有机体的元素组成，进而导致植物体内 C、N、P 的生态化学计量比的上升或下降[4]。为了更好的适应环境的变化，植物会主动调整对养分的需求，改变体内各种元素的相对丰度，通过资源再分配与利用等方式影响体内 C、N、P 等生态化学计量特征，维持自身相对较好的生长发育[5–6]。叶片和细根 (直径＜ 2 mm) 是植物地上和地下部分最重要的器官，叶片通过光合作用获取光能并积累光合产物，细根则从土壤中吸收水分和养分，决定植物的存活和生长[7–8]，叶片和细根中元素化学计量特征与功能群或环境梯度有关[7,9]，可以反映植物受养分限制的情况。

氮是植物生长必需的营养元素，也是陆地生态系统中的主要限制性元素，在植物的多种生理代谢过程中发挥着重要作用，也对植物 P 的吸收和 C 的固定产生影响[7]。氮素在土壤中以不同形态存在，植物吸收的氮主要是硝态氮 (NO3–-N)和铵态氮 (NH4+-N)[10]。由于NO3–-N和 NH4+-N 的形态和离子性质不同，对植物吸收和生长发育的影响也不同。通常NO3–-N 可促进 K、Ca、Mg 等阳离子的吸收，抑制磷和其他阴离子的吸收，而 NH4+-N 则相反，抑制K、Ca、Mg、Zn 的吸收，尤其对 K 和 Ca 的抑制作用更加明显，增加磷的吸收[11–12]。研究证明同时供应NO3–-N 和 NH4+-N 更有利于植物对 C、N、P 的吸收或固定[13–14]。

雷竹 (Phyllostachys violascens) 是一种优良的笋用竹种，关于雷竹生态学和栽培学的研究主要集中在施肥、林地覆盖等丰产措施[15–17]，少有不同形态氮素营养及其配比对雷竹 C、N、P 化学计量的影响的报道。本研究以雷竹盆栽苗为试材，通过设置不同硝铵营养比例处理试验，揭示不同硝铵配比对雷竹叶片和细根的 C、N、P 含量和化学计量比的影响规律，并讨论了其与叶片和细根 C、N、P 异速生长的关系，以期为雷竹林合理施用氮肥提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2014 年 9 月在浙江省临安市太湖源镇 (119°37′E，30°20′ N) 雷竹林中挖取立竹胸径基本一致 (2.48 ± 0.26 cm)，生长健壮的 1 年生不带宿土的竹苗进行全梢竹盆栽 (鞭长 35 cm 左右)，每盆 1 株。容器规格为50 cm × 45 cm (盆高 × 口径) 的黑色有孔圆形塑料盆。每盆填基质 (9.30 ± 0.05 kg，干重)，基质为红壤与细沙质量比 3∶1 均匀混合而成，pH 值 5.8，全氮、全磷和全钾含量分别为 421.76、37.35 和 80.01 mg/kg。盆栽雷竹苗先置于有一层遮阳网的荫棚中进行生理恢复培育，至 2015 年 5 月中旬，选取生长状况基本一致的盆栽苗进行不同形态氮素营养配比的试验处理。试验期间平均温度 23.5℃，日最高温度28.2℃，日最低温度 18.3℃。

1.2 试验设计与处理方法

根据雷竹生长对主要养分的需求 (N∶P2O5∶K2O = 3∶1∶2) 和施肥量的要求[18]，所有处理每盆施 N 12.50 g、Ca(H2PO4)2·H2O 22.94 g、KCl 15.91 g。在总氮量相同的条件下，设 5 个 NO3–-N: NH4+-N 比例：1∶0、2∶1、1∶1、1∶2、0∶1，每个处理重复 3次，每个重复 3 盆。硝态氮和铵态氮分别用硝酸钠和硫酸铵提供，为防止试验过程中硝化作用的进行，在每盆土壤中添加硝化抑制剂二氰二胺 (C2H4N4) 1.00 g。

将肥料溶于水中，在傍晚浇入盆土中。每盆底下放置一只托盘，每次浇水时用清水清洗托盘内部，并将水倒入盆中，以防止盆土中营养的流失。

1.3 样品采集与测定

试验处理 20 d (即 2015 年 6 月 1 日)进行取样。每盆取竹冠上部、中部、下部无病虫害成熟叶混合样约 100 g，取竹鞭上二级根(根径 0.5～2.0 mm) 50 g左右装进信封袋，105℃ 杀青 30 min，80℃ 烘至恒重。粉碎过 40 目筛，储于真空干燥器中备测。

样品碳含量采用重铬酸钾容量法 (外加热法) 测定，氮、磷含量分别采用凯氏定氮法、钼锑抗比色法测定[19]。

1.4 数据处理及统计分析方法

样品中 C、N、P 含量以 g/kg 表示，C∶N、C∶P、N∶P 化学计量比为质量百分比。数据采用Excel 2007 软件进行统计分析，以 One-Way ANOVA和 Duncan (α = 0.05) 方法进行方差分析和多重比较。

异速生长 (allometric relationship) 分析：对雷竹叶片和细根的 C、N、P 含量数据进行对数转换 (以10 为底) 后，采用标准主轴 (standardized major axis, SMA) 估计法分析 C、N、P 的化学计量关系。单组数据的 SMA 估计可以得到最优斜率及斜率的 95%置信区间，并可以检验斜率与具体数值之间的差异显著性；两组或多组数据可检验组间 SMA 斜率异质性 (heterogeneity) 并进行多重比较。SMA 估计法分析结果的解释参照相关参考文献[20–21]。以上分析通过SMATR 2.0 软件完成。

2 结果与分析

2.1 雷竹叶片和细根的 C、N、P 含量

由表 1 可知，随着营养供应中 NH4+-N 比例的增加，叶片和细根的 C、N、P 含量均呈倒“V”型变化趋势，且总体上表现出硝铵混合营养高于单一形态氮素营养处理。叶片 C 含量变幅为 0.58%～9.79%，各处理间无显著差异；N 含量变幅为 2.18%～29.23%，硝铵比为 1∶1 和 1∶2 处理显著高于其他处理，以1∶0 最低；P 含量变幅为 5.05%～32.27%，比例2∶1、0∶1 处理间差异不显著，均显著高于 1∶0 处理，显著低于 1∶1 和 1∶2 处理。根系 C 含量变幅为 1.02%～8.47%，各比例处理间无显著差异；N 含量变幅为 10.16%～74.72%，1∶1 处理最高，1∶0 处理最低；P 含量变幅为 9.67%～106.06%，1∶2 处理最高，1∶0 处理最低。说明与单一形态氮素相比，硝铵混合营养处理更有利于雷竹对 N、P 的吸收和 C的固定，其中硝铵比 1∶1 和 1∶2 处理较好。

表1 不同硝铵比氮素营养雷竹叶片和细根 C、N、P 含量 (g/kg)Table 1 C, N and P contents in leaves and fine roots of Phyllostachys violascens affected by different supply ratios of NO3–-N to NH4+-N

2.2 雷竹叶片和细根的养分化学计量比

由图 1 可知，随 NH4+-N 比例的增加，雷竹叶片和细根的 C∶N 均呈“V”型变化，其中叶片 C∶N在硝铵比为 1∶0 时最高，1∶1 和 1∶2 处理则显著低于其他处理。细根的 C:N 在 1∶0 和 2∶1 处理间差异不显著，二者均显著高于 1∶1、1∶2 处理，显著低于 0∶1 处理；叶片和细根的 C∶P 呈逐渐降低趋势，硝铵比为 1∶0 处理的显著高于其他处理；叶片和细根的 N∶P 变化趋势不一致，其中，叶片的N∶P 在硝铵比为 1∶0 处理时显著高于 2∶1、0∶1处理，其他处理间无显著差异，细根的 N∶P 总体上呈显著降低的趋势，仅 2∶1 与 1∶1、1∶2 处理间差异不显著。可见，不同形态配比氮素营养对雷竹叶片和细根的 C、N、P 化学计量比会产生明显的影响，增加 NH4+-N 比例，叶片和根系的养分化学计量比总体上有不同程度的降低。

图1 不同硝铵比氮素营养对雷竹叶片和细根 C∶N、C∶P、N∶P 的影响Fig. 1 C∶N, C∶P and N∶P in leaves and fine roots of Phyllostachys violascens affects by different supply ratios of NO3–-N to NH4+-N

2.3 雷竹叶片和细根的 C、N、P 异速生长关系

由表 2 可知，各处理间雷竹叶片和细根 N 与 C的 SMA 斜率变化趋势一致，均表现为硝铵比为2∶1、0∶1 处理显著大于 1∶0 处理，而显著低于1∶1、1∶2 处理。硝铵比 1∶0 处理下叶片和细根 N与 C 的 SMA 斜率分别为 0.664 (95% 置信区间0.343～1.254) 和 0.437 (95% 置信区间 0.159～1.031)，均显著小于 1 (P ＜ 0.05)，呈异速生长关系，2∶1 和 0∶1 处理下叶片和细根N 与 C 的 SMA 斜率为 0.957 (95% 置信区间 0.486～1.647)～1.011 (95%置信区间 0.517～1.785)，均与 1 无显著性差异 (P ＞0.05)，呈等速生长关系，1∶1、1∶2 处理下叶片和细根 N 与 C 的 SMA 斜率为 1.148 (95% 置信区间0.583～2.018)～1.239 (95% 置信区间 0.605～2.031)，均显著大于 1 (P ＜ 0.05)，呈异速生长关系，且较其他处理显著增大。说明不同形态氮素营养会明显影响雷竹叶片和细根 N 与 C 的异速生长关系，硝铵比1∶1 和 2∶1 处理显著增加 N 与 C 的 SMA 斜率。

由表 3 可知，各处理间雷竹叶片和细根 N 与 P的 SMA 斜率均有显著差异，且显著小于 1 (P ＜ 0.05)，呈异速生长关系，总体上混合营养处理大于单一形态氮素营养处理。硝铵比 1∶1 和 1∶2 营养供应下N 与 P 的 SMA 斜率显著高于其他处理。

以上结果表明，不同形态氮素营养及其配比会明显影响雷竹叶片和细根的 C、N、P 异速生长关系。混合营养供应下，Ⅱ 类线性回归分析的 SMA斜率均较单一形态氮素营养增大，表明雷竹叶片和细根 C 的固定和 P 积累增加依赖于 N 的增加。

表2 不同硝铵比氮素营养雷竹叶片和细根 C、N 含量的异速生长关系 (logN vs logC)Table 2 Allometric relationship between C and N contents of leaves and fine roots of Phyllostachys violascens affects by different supply ratios of NO3–-N to NH4+-N

3 讨论

组成植物体组织的物质可以分为结构性、功能性和储藏性 3 类。其中，C 是组成植物体结构的物质，N、P 则是植物体功能性的物质，三者的分布和贮藏直接影响植物体生长[6]。一般而言，同一植物中结构性物质受环境影响较小，含量高且相对稳定，而功能性和储藏性物质受环境的影响变化较大[22]，这可能正是本研究中不同形态氮素及配比营养下雷竹叶片和细根中 C 含量变化未达显著水平的原因。另外，本研究结果表明，随着 NH4+-N 比例的增加，雷竹叶片和细根的 N、P 含量均呈先升高后降低的变化趋势，且在硝铵比为 1∶1、1∶2 时显著高于其他处理(表 1)，说明适宜的硝铵混合营养有利于雷竹对 N、P 的吸收和累积，和前人的研究结果基本一致[23–24]，原因在于适当增铵可促进硝酸还原酶 (NR) 和谷氨酰胺合成酶 (GS) 的活性，增强氮代谢运转，进而促进氨基酸的合成和转化，最终提高植物器官的氮含量[14,25]；而植物吸收 NH4+-N 的同时促进根系释放 H+，使根系pH 值降低，提高了磷酸盐的溶解性，从而促进植物对磷的吸收，即 N、P 的吸收具有协同互作效应[26–28]。

表3 不同硝铵比氮素营养雷竹叶片和细根 N、P 含量的异速生长关系 (logN vs logP)Table 3 Allometic relationship between N and P contents of leaves and fine roots of Phyllostachys violascens affected by different ratios of NO3–-N to NH4+-N

土壤养分供应状况的改变，明显影响植物的光合作用和矿质代谢过程，而植物体内光合代谢和矿质代谢存在紧密联系，C、N、P 相互作用，植物叶片和根系 C∶N 和 C∶P 意味着植物吸收营养同化碳的能力，通常能够反映植物对氮、磷养分的利用效率高低，因而具有重要的生态学意义[3]。由于碳同化和营养元素吸收的途径不同，一般认为碳不是影响植物生长的限制元素，因此 N 和 P 含量的变化是影响 C∶N 和 C∶P 的主要因素[29]。本研究中，随着NH4+-N 比例的增加，雷竹叶片和细根的 C∶N 先降低后升高、C∶P 逐渐降低 (图 1)，总体表现出混合营养供应下的 C∶N、C∶P 呈较低水平，进一步表明硝铵混合营养供应对雷竹 N、P 吸收的促进作用。另外，生长速率假说认为生物个体在快速生长阶段需要投入更多富磷的 rRNA 来支持蛋白质的合成，从而使植物表现出低的 N∶P[22,30]，本研究结果中，增加 NH4+-N 比例，雷竹叶片和细根的 N∶P 总体上较纯硝处理降低，表明适宜添加 NH4+-N 能增加叶片和细根的生长速率，促进雷竹生长。

异速生长规律用来描述生物体两种属性之间随生长变化的非线性数量关系[31]。Niklas 和 Cobb[32]通过分析 131 种禾草叶片的 C、N、P 含量变化关系，得出 N 与 C 呈等速生长关系，N 与 P 呈幂指数为3/4 的异速生长关系。而严正兵等[5]关于氮素添加对拟南芥 (Arabidopsis thaliana) C、N、P 异速生长关系的研究则表明 N 与 C 不呈异速生长关系，N 与 P 呈幂指数为 0.466 的异速生长关系。本研究结果得出的C、N、P 异速生长关系也与 Niklas 和 Cobb[32]的结果不完全一致 (表 2 和表 3)，这可能与本研究主要从氮素添加角度研究单个物种的异速生长关系，研究对象和方法均与前人不同有关。另外，Ⅱ 类回归 SMA斜率增加，表征的是一种生物属性的增量对另一种生物属性的增量的依赖。本研究结果中随着 NH4+-N比例的增加，雷竹叶片和细根的 N 与 C、N 与 P 的Ⅱ 类回归斜率呈倒“V”型变化，且混合营养供应下 N 与 C、N 与 P 的 Ⅱ 类回归斜率明显高于单一形态氮素营养 (表 2 和表 3)，表明单位氮增量条件下，混合营养供应更促进碳的固定量和磷的积累量的增加。

4 结论

不同形态及配比氮素营养对雷竹叶片和细根的C、N、P 化学计量特征影响显著。适宜的混合营养尤其硝铵比 1∶1 和 1∶2 营养供应，能明显增加雷竹叶片和细根的 N、P 积累量，提高叶片和细根的生长速率；同时也增加雷竹叶片和细根的 N 与 C、N与 P 生长关系的幂指数，即在单位氮增量条件下，硝铵比为 1∶1 和 1∶2 营养供应更有利于 C、P 积累量的增加。综上所述，硝铵比为 1∶1 和 1∶2 营养供应利于雷竹对主要养分元素的吸收积累，有利于其生长。

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Effects of nitrate and ammonia supply ratio on the C, N and P stoichiometric characteristics of Phyllostachys violascens

YE Li-sha, CHEN Shuang-lin*
( Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Forestry Academy, Hangzhou Zhejiang 311400, China )

【Objectives】Nitrate nitrogen (NO3–-N) and ammonium nitrogen (NH4+-N) are the two main types of soil inorganic nitrogen absorbed by plant easily, different plants are in favor of different types. Study the carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometric characteristics of plants supplied with different NO3–-N and NH4+-N ratio will help understanding the suitability of soil nutrition supply. 【Methods】A hydroponic pot experiment was conducted using one-year-old Phyllostachys violascens as materials. At the same N applying rate of 12.5 g/pot, five different ratios of NO3–-N and NH4+-N were set up: 1∶0, 2∶1, 1∶1, 1∶2, 0∶1. The C, N and P contents were measured and their stoichiometric characteristics of leaves and fine roots were discussed after the experiment 20 days. 【Results】Different forms of nitrogen supply had no significant effects on the C contents of leaves or fine roots, but significantly influenced the stoichiometric characteristics of N and P of Phyllostachys violascens. With the increasing of NH4+-N proportion in nitrogen supply, both the N and P contents in the ratios of 1∶1 and 1∶2 were higher than in the others. The ratios of C∶N, C∶P and N∶P in leaves andfine roots were decreased with increasing of NO3–-N ∶ NH4+-N ratio, indicating the increasing growth rates of leaves and fine roots. The SMA slopes for N vs C and N vs P in leaves and fine roots also followed a shape of inverted-V, which increased significantly in the NO3–-N ∶NH4+-N ratios of 1∶1 and 1∶2, indicated that more C and P was accumulated. 【Conclusions】NO3–-N ∶NH4+-N supply ratios significantly affect the C, N and P stoichiometric characteristics of leaves and fine roots of Phyllostachys violascens. Mixing supply of ammonium and nitrate nutrition is in favor of the fixation of C and absorption of N and P. The suggested ratios of nitrate to ammonium are 1∶1 and 1∶2 for the growth and nutrient accumulation of tested Phyllostachys violascens.

Phyllostachys violascens; nitrogen form; ecological stoichiometry; allometric relationship

S795.06

A

1008–505X(2016)06–1672–07

2015–12–30 接受日期：2016–03–11

浙江省中国林业科学研究院省院合作项目（2013SY12）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目（RISF61258）资助。

叶莉莎（1990—），女，浙江普陀人，硕士研究生，主要从事竹林生态与培育研究。E-mail：13064798356@163.com

* 通信作者 E-mail：cslbamboo@126.com