王财丽 边琦 李婷婷 姚锦莲 赵静伟 严俊鑫 王琪
(东北林业大学,哈尔滨,150040) (黑龙江省森林保护研究所)
外源Si对NaCl胁迫下肥皂草种子萌发及幼苗生长的影响1)
王财丽 边琦 李婷婷 姚锦莲 赵静伟 严俊鑫 王琪
(东北林业大学,哈尔滨,150040) (黑龙江省森林保护研究所)
研究NaCl胁迫下,外源Si(K2SiO3)对肥皂草种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明:在3个浓度梯度(40、80、120 mmol·L-1)的NaCl胁迫下,外源Si可不同程度地提高肥皂草种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数,增加胚轴、胚根长度及幼苗干质量,其中,以0.8~1.2 mmol·L-1的外源Si处理效果最佳。在3个梯度的NaCl胁迫下,0.8~1.2 mmol·L-1的外源Si均可显著促进种子萌发和幼苗生长,缓解NaCl胁迫对肥皂草种子和幼苗的伤害;当外源Si浓度超过1.2 mmol·L-1时,缓解NaCl胁迫作用逐渐降低。在80 mmol·L-1NaCl胁迫下,当外源Si浓度超过1.6 mmol·L-1时不具有缓解NaCl胁迫作用,反而抑制肥皂草种子萌发和幼苗生长。
K2SiO3;NaCl胁迫;种子萌发;幼苗生长;肥皂草
We studied the effects of exogenous silicon (K2SiO3) on soapwort seed germination and growth under salt stress. The exogenous silicon significantly improved the germination rate (GR), germination energy (GE), germination index (GI) and vigor index (VI) of soapwort seed exposed to three concentrations of salt stress, also increased the length of hypocotyls and radicle of seedlings and dry weight of seedlings added, and performed best treated with 0.8-1.2 mmol·L-1exogenous silicon. Exposed to three concentrations of salt stress, the exogenous silicon treated with 0.8-1.2 mmol·L-1exogenous silicon significantly promoted seed germination and seedling growth. When the concentration of silicon exceeded 1.2 mmol·L-1, the effect of relieved salt stress was decreased gradually. Under 80 mmol·L-1salt stress, when the concentration of exogenous silicon was more than 1.6 mmol·L-1, there was no effect of relieved salt stress and inhibiting seed germination and seedling growth of soapwort.
肥皂草(SaponariaofficinalisLinn)又名石碱花,为石竹科肥皂草属宿根草本植物。其株形优美,花色淡雅,香味浓郁,花期持久,耐寒耐旱,成活率高,栽培容易,管理粗放。具有一次种植连年开花,多年发挥观赏效益,群体功能强,形成景观效果快的特性。因此,常在园林绿化中用于布置花坛、花镜、岩石园及屋顶绿化和地面覆盖[1-3]。同时,其根可入药,具有祛痰、止泻利尿、治气管炎、咳嗽、皮肤病等作用,工业上也将处理过的肥皂草作为高级洗涤用品,多用于洗发、洗澡和洗涤名贵材料[4-5]。因此,肥皂草在其他领域也有广阔应用前景。
目前,土壤盐渍化和次生盐渍化是人类面临的全球性问题,大面积盐渍化土地资源的改善和利用是一个迫切需要解决的问题[6]。改良和利用盐渍化土地的方法有很多,筛选、培育、种植耐盐植物被认为是比较经济有效的措施之一[7]。目前,已有大量的试验研究表明,Si可显著提高植物的抗盐性,降低植物盐害。近年来,国内关于Si提高植物耐盐性的研究多见于大豆[8]、黄瓜[9]、玉米[10]、甘草[11]等,而有关Si对肥皂草耐盐性的研究却鲜有报道。本试验研究外源Si对NaCl胁迫下肥皂草种子萌发特性和幼苗生长的影响,以期为合理利用Si解决肥皂草栽培中的盐害问题提供科学依据,为肥皂草耐盐性研究提供参考。
1.1 供试材料
肥皂草(SaponariaofficinalisLinn)种子采收于2014年秋季。净种后种子质量为1.93 mg·粒-1,含水量为10.89%(根据鲜质量测得)。试验于2015年10—12月份在东北林业大学园林学院进行。
1.2 种子预处理
挑选籽粒饱满、大小一致的肥皂草种子,用5%的次氯酸钠(NaClO)溶液消毒5 min,之后用去离子水冲洗3次,再用0.1%的氯化汞(HgCl2)溶液灭菌5 min,最后再用去离子水冲洗5次进行预处理后备用[12]。
1.3 试验方法
通过前期预试验结果确定适宜的盐溶液与外源Si处理的浓度梯度范围,盐溶液采用NaCl单盐溶液,浓度设置为40、80、120 mmol·L-13个盐分处理,外源Si采用K2SiO3溶液,浓度设置为0、0.4、0.8、1.2、1.6、2.0 mmol·L-16个梯度,试验中因加入K2SiO3引入的K+,用KCl来平衡其误差[13]。采用培养皿滤纸发芽法[14],先用无菌滤纸吸去种子表皮多余的水分,再将种子摆放在铺有被混合溶液浸湿的2层无菌滤纸的培养皿(直径为10 cm)中,每皿100粒,每个处理设置3个重复,称量培养皿后置于光照培养箱培养,培养条件为每天25 ℃下光照培养12 h,5 ℃下黑暗培养12 h。为避免水分蒸发,盐分在滤纸上积累,每天早晚(10:00、16:00)定量加入无菌水至恒质量,以保证各处理中盐及硅浓度一致。发芽试验以胚根突破种皮2 mm为萌发[15],试验周期为21 d,每天观察记录种子萌发及生长情况。
1.4 测定项目与方法
1.4.1 种子萌发指标
发芽率(GR)=(萌发的种子数/供试种子数)×100%;
发芽势(GE)=(规定时间内发芽的种子数/供试种子数)×100%;
发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt),式中:Gt为不同发芽时间(t)的萌发数;Dt为相应的发芽时间(d);
活力指数(VI)=S×GI,式中:S为一定时期内幼苗质量(g)。
1.4.2 幼苗生长指标
株高测定:用直尺分别测量肥皂草幼苗胚轴、胚根的长度,每个处理取样5株,取其平均值,3次重复。
干质量测定:在处理至21 d时,取整株幼苗,用滤纸吸干肥皂草幼苗表面水分后,置于105 ℃下杀青30 min,在75 ℃烘干至恒质量,称其干质量。每个处理取样5株,取其平均值,3次重复[16]。
1.5 数据处理
数据分析统计采用SPSS 15.0数据统计软件,制图采用Excel 2010。
2.1 外源Si对NaCl胁迫下肥皂草种子萌发的影响
由表1可见,在3种NaCl胁迫下,不同浓度的Si处理对肥皂草种子的萌发有不同的影响。随着Si处理浓度增加,肥皂草种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数变化都呈先升后降的趋势。
表1 外源Si对NaCl胁迫下肥皂草种子萌发的影响
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同字母表示差异性显著(P<0.05)。
在40 mmol·L-1NaCl胁迫下,整体的发芽指标均高于对照。其中以0.8 mmol·L-1的Si处理效果最佳,肥皂草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数分别较对照提高31.84%、61.99%、60.19%、80.00%,差异显著(P<0.05)。
在80 mmol·L-1NaCl胁迫下,低浓度的Si处理对肥皂草种子的萌发有促进作用,其中以0.8 mmol·L-1的Si处理效果最佳,肥皂草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数分别较对照提高53.9%、49.4%、83.3%、75.0%,差异显著(P<0.05)。Si处理浓度高于0.8 mmol·L-1时,肥皂草种子萌发的各项指标逐渐降低。当Si处理浓度达到2.0 mmol·L-1时,肥皂草种子的发芽势、发芽指数、活力指数分别较对照降低了13.79%、25.99%、25.00%。
在120 mmol·L-1NaCl胁迫下,以0.8 mmol·L-1的Si处理效果最佳,肥皂草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数分别是对照的2.80倍、2.75倍、2.82倍、3.00倍,差异显著(P<0.05)。当Si处理浓度高于0.8 mmol·L-1时,肥皂草种子萌发各项指标逐渐降低,但仍然较对照明显提高。
结果表明,在3种浓度的NaCl胁迫下,一定浓度的Si处理可有效缓解NaCl胁迫对肥皂草种子萌发的抑制作用。以0.8 mmol·L-1的Si处理效果最佳,可最大限度地发挥缓解作用,当浓度大于0.8 mmol·L-1处理时,缓解效果逐渐降低。在80 mmol·L-1NaCl胁迫下,Si处理浓度超过1.6 mmol·L-1时不具有缓解作用,且浓度越高抑制效果越明显。
2.2 外源Si对NaCl胁迫下肥皂草胚芽、胚根长度及幼苗干质量的影响
由表2可见,在3种NaCl胁迫下,肥皂草胚芽、胚根长度及幼苗干质量随Si处理浓度的增加呈先升后降的趋势。在40 mmol·L-1NaCl胁迫下,0.4~1.6 mmol·L-1的Si处理均能缓解NaCl胁迫,促进肥皂草幼苗生长,增加胚根、胚轴长度及干质量。其中以1.2 mmol·L-1的Si处理效果最佳,胚根、胚轴及幼苗干质量分别较对照提高了25.62%、32.39%、7.00%,差异显著(P<0.05)。在80 mmol·L-1NaCl胁迫下,以0.8 mmol·L-1的Si处理缓解效果最佳,胚根、胚轴及干质量分别较对照提高了22.69%、22.81%、4.26%,差异显著(P<0.05),当Si处理浓度高于1.6 mmol·L-1时,不具有缓解作用,且浓度越高抑制效果越明显。当Si浓度达到0.8 mmol·L-1时,肥皂草胚根、胚轴及幼苗干质量分别较对照降低了10.00%、22.81%、2.13%,差异显著(P<0.05)。在120 mmol·L-1NaCl胁迫下,以0.8 mmol·L-1的Si处理缓解效果最佳,胚根、胚轴及干质量分别较对照提高了66.29%、84.85%、9.20%,差异显著(P<0.05)。当Si处理浓度大于0.8 mmol·L-1时,仍具有缓解作用,但效果减缓。
结果表明,在3种浓度的NaCl胁迫下,一定浓度的Si处理可有效缓解NaCl胁迫,增加肥皂草胚芽、胚根长度及幼苗干质量。以0.8~1.2 mmol·L-1的Si处理效果最佳。在80 mmol·L-1NaCl胁迫下,Si处理浓度大于0.8 mmol·L-1时,缓解效果逐渐降低,超过1.6 mmol·L-1时不具有缓解作用,且浓度越高抑制效果越明显。
表2 外源Si对NaCl胁迫下肥皂草胚芽、胚根长度及幼苗干质量的影响
NaCl浓度/mmol·L-1Si浓度/mmol·L-1胚根长度/cm胚轴长度/cm干质量/mg·株-1400 (1.21±0.02)a(0.71±0.02)a(1.00±0.01)a0.4(1.33±0.04)b(0.78±0.02)b(1.01±0.02)a0.8(1.41±0.04)c(0.81±0.02)b(1.07±0.01)b1.2(1.52±0.02)d(0.94±0.04)d(1.07±0.02)b1.6(1.29±0.02)b(0.87±0.02)b(1.01±0.01)a2.0(1.22±0.04)a(0.78±0.02)a(0.98±0.02)a800(1.19±0.03)b(0.57±0.04)b(0.94±0.01)b0.4(1.32±0.03)c(0.67±0.02)c(0.95±0.02)bc0.8(1.46±0.03)d(0.70±0.03)c(0.98±0.02)d1.2(1.32±0.03)c(0.64±0.04)c(1.02±0.01)d1.6(1.17±0.04)b(0.55±0.03)b(0.97±0.02)cd2.0(1.09±0.02)a(0.44±0.03)a(0.92±0.02)a1200(0.89±0.03)a(0.33±0.03)a(0.87±0.02)a0.4(1.25±0.04)c(0.41±0.02)b(0.96±0.02)d0.8(1.48±0.02)d(0.61±0.03)d(0.95±0.01)cd1.2(1.26±0.03)c(0.52±0.02)c(0.92±0.04)bc1.6(1.12±0.03)b(0.51±0.02)c(0.89±0.02)ab2.0(0.93±0.03)a(0.37±0.03)a(0.86±0.01)a
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同字母表示差异性显著(P<0.05)。
在植物的生命周期中,种子萌发处于非常重要的地位,是植物在所处环境中能否正常生存的决定因素。高浓度盐会造成种子发芽率、发芽势、发芽指数降低[17]。研究表明,Si能促进大豆[8]、玉米[10]、水稻[18]等的种子萌发,提高植株耐盐性。本试验结果表明,在40、80、120 mmol·L-13种NaCl胁迫下,肥皂草种子的萌发都受到了显著的影响,主要表现为发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数普遍降低,种子发芽困难,发芽时间延长,生长缓慢等[19]。0.4、0.8、1.2、1.6、2.0 mmol·L-15种浓度的Si处理均能不同程度地提高NaCl胁迫下肥皂草种子的发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数。整体上随Si浓度增加,发芽指标呈先增加后降低的趋势。其中以0.8 mmol·L-1的Si处理效果最佳,在3种浓度的NaCl胁迫下均能最大限度的发挥缓解作用。在80 mmol·L-1NaCl胁迫下,当Si浓度超过1.2 mmol·L-1时不具有缓解作用,反而抑制肥皂草种子萌发,且浓度越高抑制效果越明显。在NaCl胁迫下,由于渗透胁迫以及Na+、Cl-等的毒害作用对种子萌发产生一定的影响,表现为发芽速度和发芽指标均有所降低,当加入适宜浓度Si后,种子发芽指标有较大程度的提高,原因可能是由于Si可以附着在肥皂草的中种皮上,调节了细胞壁的孔隙度,减少盐进入胚内的量,减轻盐对种胚的伤害作用。而高浓度的Si对NaCl胁迫的缓解作用降低,甚至加重胁迫,这可能与高浓度的Si也会产生渗透胁迫有关。这与王丽燕[8]、王玉萍等[16]对野大豆、甜瓜的研究结果一致。
NaCl胁迫对植物个体发育具有显著影响,不同浓度的NaCl胁迫对植物最普遍和最显著的效应就是抑制植物生长[20]。研究表明,Si能提高甘草[11]、甜瓜[16]等的耐盐性,增加幼苗的干质量及高度。本试验结果表明,在3种NaCl胁迫下,0.8~1.2 mmol·L-1的外源Si处理可显著促进肥皂草胚轴、胚根的生长及增加幼苗干质量。随着Si处理浓度升高,这种促进作用逐渐减弱,在80 mmol·L-1NaCl胁迫下,当Si浓度超过1.6 mmol·L-1时不具有缓解作用,反而加重NaCl胁迫。本试验结果表明,外源Si对NaCl胁迫下肥皂草幼苗生长发育的影响作用因Si浓度、NaCl胁迫程度及幼苗部位而异。适宜浓度的Si能促进肥皂草地上部分茎叶对营养的吸收,缓解NaCl胁迫,有壮苗作用,从而增加胚根、胚轴长度及干质量;高浓度的Si缓解作用降低,甚至加剧胁迫,使肥皂草幼苗干质量降低。这与前人关于大豆[8]等的研究结果一致。
综上所述,适当浓度的外源Si对NaCl胁迫下肥皂草种子萌发及幼苗生长有一定促进作用,可不同程度地提高肥皂草种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数,促进肥皂草胚轴、胚根的生长及增加幼苗干质量。在3个梯度的NaCl胁迫下,以0.8~1.2 mmol·L-1的Si处理缓解效果最佳,可显著促进肥皂草种子萌发和幼苗生长发育,增强其抗盐性,缓解NaCl胁迫。
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Effects of Exogenous Silicon on Soapwort Seed Germination and the Growth of Seedlings under NaCl Stress//
Wang Caili, Bian Qi, Li Tingting, Yao Jinlian, Zhao Jingwei, Yan Junxin; Wang Qi
(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)(Heilongjiang Forest Protection Research Institute)//Journal of Northeast Forestry University,2016,44(11):41-44.
K2SiO3; NaCl stress; Seed germination; Seedlings growth; Soapwort
1)中央高校基本科研业务费专项资金(2572016CA11)、国家大学生创新性实验项目资助(201510225063)。
王财丽,女,1994年8月生,东北林业大学园林学院,本科生,E-mail:183264945@qq.com。
严俊鑫,东北林业大学园林学院,副教授。E-mail:yanjunxin@163.com。
2016年6月12日。
S682.1+9;Q945.78
责任编辑:任 俐。