九连山常绿阔叶林叶片化学元素的空间分布

许宽宽 ，卢 建 ，刘仁林 ，李中阳，李 江

（1.赣南师范学院 生命与环境科学学院，江西 赣州 341000；2.江西齐云山国家级自然保护区管理局，江西 崇义 341300；3.江西省林科院，江西 南昌 330032）

九连山常绿阔叶林叶片化学元素的空间分布

许宽宽1，卢 建2，刘仁林1，李中阳1，李 江3

（1.赣南师范学院 生命与环境科学学院，江西 赣州 341000；2.江西齐云山国家级自然保护区管理局，江西 崇义 341300；3.江西省林科院，江西 南昌 330032）

在九连山国家级自然保护区选择两种生境类型的常绿阔叶林群落，即虾公塘山谷生境类型的群落和山脊生境类型的群落，分别设置群落样方进行调查、取样，并测量了不同植物、不同高度的叶片中12个化学元素的含量，分析、探讨叶片化学元素的空间分布规律。结果表明：群落Ⅰ为罗浮栲林，乔木有8科、12属、16种，群落Ⅱ为米槠林，乔木有10科、11属、14种。在物种水平上，不同植物叶片中的化学元素含量差异较大；不同生境类型条件下，山谷的草本层物种平均化学元素的含量顺序为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，山谷和山脊的灌木层物种平均化学元素含量顺序相同，为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，山谷的乔木层物种平均化学元素含量的顺序为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se；山脊乔木层的物种平均化学元素含量顺序为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞B＞Zn＞Cu＞Se。其次，同一株植物体不同高度叶片中元素含量差异较大；叶片中元素Fe、Zn、Ca、Mg、B的含量随着枝条离地面的高度升高而减少。另外，不考虑树种种类，元素Fe、Zn、Ca、Mg、B随着采叶高度升高，叶片元素含量减少。九连山常绿阔叶林叶片元素K、Ca、N、Mg、Cu、Fe、Zn、Na、P随着海拔的升高，物种平均化学元素的含量降低，而在B的含量上随着海拔的升高而增大。

九连山 ； 植物群落 ；化学元素 ；生境类型；空间分布

森林群落是森林演化、运动的基本单位。但是，一个群落中不同的物种、同一个物种不同高度的叶片中化学元素的含量是如何分布的呢？此外，不同层次如乔木层、灌木层、草本层以及不同生境的群落其叶片中的化学元素又是怎样的分布格局？这些问题的探讨，是人类解释森林生态系统中的化学元素流动、植物竞争以及物种生态位机理、物种间的协同关系（如潜叶昆虫与寄主的协同关系等）的重要环节，具有深刻的科学意义。众周所知，叶片是植物光合作用的场所，是植物营养物质的合成的主要场所，也是代谢活动最活跃的器官。其化学元素含量可反映植物对元素的吸收和积累的特点[1]。探讨九连山壳斗科植物群落植物叶片化学元素含量的空间分布特点，对于了解该区域植物群落与森林生态系统之间的关系，以及在生物地球化学过程中的作用具有重要的意义。另外，通过对阔叶林群落中不同植物叶片中的营养元素的空间分布的研究，并将其与相应叶片的潜叶虫空间分布联系起来取样分析，有利于探索潜叶虫与叶片营养元素的关系和规律，为生物协同进化和森林健康的研究提供参考。

在生理生态学方面，林植芳、莫江明等对鼎湖山南亚热带地区植物的叶片矿质元素做了分析研究[2-3]；管东生对海南热带植物叶片的矿质元素含量做了调查分析[4]。在叶片元素方面秦海对中国660种陆生植物叶片的8种元素含量特征做了研究[5]；许伊敏研究了南岭自然保护区常绿阔叶林优势树种叶片的矿质元素含量特征做了分析[6]。根据文献查阅分析，目前对九连山常绿阔叶林的研究报道主要集中在群落特征[1,7]，阔叶林物种多样性[8]，阔叶林优势种空间分布[9]，药用植物资源[10]等方面；而对于九连山保护区常绿阔叶叶片中化学元素的含量及其空间分布等方面的研究报道很少。本研究以九连山常绿阔叶林为研究对象，对研究区的植物物种组成特征进行了调查，并在此基础上，研究了植物叶片矿质元素在不同物种的含量分布、在群落不同层次的空间分布、不同生境类型的植物叶片营养元素含量分布，进而将其与相应叶片的潜叶虫空间分布联系起来分析，探索潜叶虫与叶片矿质营养的关系和规律（另文发表），为生物协同进化和森林健康的研究提供参考；其次，为九连山保护区的生态系统过程研究和生态系统的保护提供科学依据。

1 研究区的自然条件

九连山自然保护区的植被类型为亚热带常绿阔叶林[11]；在森林分区中属于中亚热带南部亚地带[12]。本次研究取样地点选择在江西九连山国家级自然保护区的虾公塘，其地理坐标 为 24°29′18″～ 24°38′55″N，114°22′50″～114°31′32″E，海拔高度 280～1430m，保护区总面积约13 411.6 hm2。保护区地处中亚热带南部，受大陆和海洋气候双重影响，气候湿润，有明显的干、湿季。年均气温约17.4 ℃，最冷月平均气温6.8 ℃，7月平均气温24.4 ℃，极端最高气温37 ℃，极端最低气温-7.4 ℃[1,13]。

全年平均降水量2 155.6 mm；年平均蒸发量790.22 mm，年平均相对湿度85%，2～9月为雨季，月平均降水量最低147.9；月平均降水量最高为70.7。九连山常绿阔叶林由海拔280 m的丘陵沟谷一直分布到海拔1 200 m的山顶和山脊。

2 研究方法

2.1 取样方法

在九连山国家级自然保护区虾公塘海拔620 m的山谷常绿阔叶林群落Ⅰ(设置样地Ⅰ)和海拔800 m的山脊常绿阔叶林群落Ⅱ（设置样地Ⅱ）中分别设置样地；样地大小为30 m×20 m；然后将每个样地划分为方内设置6个10 m×10 m的小样方。按编号顺序，在每个样方内进行植物物种调查；对胸径3 cm以上（包括3 cm）的植株测量其胸径和树高；然后分草本层、灌木层、乔木层调查感染潜叶虫的叶片和取样，具体方法是：①草本层全株采集，但个体株数较多的种类，以采集鲜重800 g为限；对感染潜叶虫的叶片和正常叶片分开装入保鲜袋并编号。②对离地面高度5 m以下的灌木层，全树冠检查，发现有潜叶虫的叶片，就取此叶片为虫染样本，带回实验室，请昆虫专家鉴定潜叶虫种类；同时在其周围取正常叶片500 g样本用于叶片化学元素测定。③对树冠离地5 m以上的乔木层，依次在树冠的中部以下和上部（中部以上，下同），剪切最长的整枝；即请人上树，垂挂皮尺，分别剪下树冠下部东、南、西、北4个方向较长的整枝（包括叶），并测量此枝条（基部）到地面的高度，然后对剪下的4根枝条仔细检查，发现感染潜叶虫的叶片立即采取装入保鲜袋并编号，同时在虫叶周围采集正常的叶片800 g，作为叶片化学元素及其含量测定分析；同理，在树冠的上部取样。样品采回后，对植物叶片进行清洗，并烘干、粉碎装袋，以待后续处理。关于样地大小，本研究主要参照方精云先生“PKU-PSD”项目中的方法[14]，该方法在全国范围内从西藏的樟木到台湾的玉山，从黑龙江的白卡鲁山到海南岛的尖峰岭设置了大量的样地，样地大小为600 m2。本研究为了今后进一步研究能与如此多的样地进行比较，所以样地大小也设置为600 m2。

2.2 样品分析

测定分析的化学元素（及其含量）是Mn、Fe、Cu、Zn、K、Ca、Mg、Na、P、B、Se、N。将粉碎植物叶片加酸后，装入微波消解仪进行消解。用ICP等离子体光谱仪测定含量。数据采用SPSS19.3软件进行数据统计，这里把生境类型（山谷、山脊）和生活型（乔木、灌木、草本）作为两个因子，以相应的叶片化学元素含量的观察值作为处理，进行双因子方差分析。采用Excel 2010软件作图。

3 结果与分析

3.1 群落基本特征

样地Ⅰ是设置在群落Ⅰ中，它位于保护区虾公塘山谷，海拔620 m，群落类型属于亚热带常绿阔叶林。样地Ⅰ中按乔木（不包括8 m以下的小乔木）树种的重要值排列依次是：罗浮栲Castanopsis faberi 、鹿角栲 Castanopsis lamontii 、拟赤杨Alniphyllum fortunei、枫香 Liquidambar formosana、丝栗栲Castanopsis fargesii 。显然，优势树种是罗浮栲、鹿角栲；因此，群落Ⅰ为罗浮栲林系。乔木有16种、12属、8科。在垂直高度上，最高是枫香（金缕梅科Hamamelidaceae枫香树属 Liquidambar）和罗浮栲（壳斗科 Fagaceae锥属 Castanopsis），乔木（包括小乔木）平均树高10.6 m。

样地Ⅱ是设置在群落Ⅱ中，它位于保护区虾公塘海拔800 m的山脊常绿阔叶林，群落优势树种是米 槠 Castanopsis carlesii、木荷 Schima superba、丝线吊芙蓉Rhododendron moulmainense。按照乔木树种的重要值排列依次是米槠Castanopsis carlesii、木荷、赤楠Syzygium buxifolium、黄丹木姜子Litsea elongata、罗浮柿Diospyros morrisiana；因此，群落Ⅱ为米槠林系，乔木有14种、11属、10科。在垂直高度上，最高是木荷（山茶科Theaceae木荷属 Schima），乔木平均树高9.6 m。

3.2 群落中植物叶片化学元素的空间分布

不同物种叶片中的化学元素分布可以看做是化学元素的水平方向的分布形态。植物选择吸收其生理生化所必需的元素，是植物长期生长在其环境下而采取的生态对策的结果。不同物种叶片中化学元素的含量，反映了不同物种的遗传、生理以及它们与所生长的生境中的土壤、水等环境关系，为生态保护、生物多样性维持机理等提供科学依据。此次测定的12种化学元素中有六种大量元素，分别是K、Ca、Mg、Na、P、N； 6种为微量元素，分别是Mn、Fe、Cu、Zn、B、Se。从表1、表2可以看出，不同物种叶片的化学元素含量差异明显。原因是不同植物物种的遗传不同，这必然反映到植物生理层面上来，即表现出生理代谢和叶片化学元素的含量差异。

3.2.1 群落Ⅰ不同物种叶片中的化学元素分布特点

（1）群落不同层次大量元素分布特点

由表1可以看出，在乔木层壳斗科植物鹿角栲、丝栗栲、罗浮栲叶片中大量元素K、Ca、Mg、P的含量比其他常绿植物的含量要少。含K量最多的物种是台湾大花枇杷Eriobotrya cavaleriei；含K量最少的是鹿角栲，K元素是可循环再利用元素，也是植物中最主要的无机溶质，是光合作用、呼吸作用中许多重要酶的活化剂。树参Dendropanax dentiger有含量很高的N、K、Ca、Mg、P和很低的Na，而樟科植物华东润楠Machilus leptophylla有最高含量的Na。厚皮香Ternstroemia gymnanthera对K、Mg、P等多种元素有很高的富集能力，台湾大花枇杷有强烈的富K能力。鹿角栲、丝栗栲、罗浮栲、细齿柃这4种植物的叶片中Ca的含量高于叶片K的含量，这4种物种叶片中大量元素含量的顺序一致，为Ca＞K＞Mg＞P＞Na。

而在灌木层中，含K量最多的物种是海蒟风Piper hancei，最低的是米饭花Vaccinium mandarinorum。含Ca量最高的是变叶树参，最低的是柳叶毛蕊茶Camellia salicifolia。紫金牛科植物对K、Ca、Mg、N等多种元素有很高的富集能力，而其中含K、Ca、Mg、N最高的分别是是杜茎山15 631.92 mg/kg、金珠柳8 976.62 mg/kg、软枝杜茎山2 983.15 mg/kg、软枝杜茎山1.82%。荚蒾Viburnum dilatatum有很强的富Na能力，达到189.71 mg/kg。变叶树参Dendropanax proteus、显脉木通Stauntonia conspicus、丝栗栲、荚蒾叶片K的含量高于Ca的含量，并且这几种植物叶片大量元素K、Ca、Na、Mg、P的大小顺序相同，顺序为Ca＞K＞Mg＞P＞Na。

草本层，本区域草本层植物相对于乔木层、灌木层来说，其物种种类相对较少。三角形冷水花Pilea swinglei的Ca元素含量高于K元素的含量，而且其Ca、Mg、Na的含量是草本物种中最高的，这可能与它生活在阴湿环境下有关，以往的研究发现，低温下膜脂的变化与抗冻性有关，而Ca2+

浓度的变化调节磷脂酶D的活性。低温下Ca2+浓度升高能减轻膜脂过氧化，保护膜系统；同时还有减轻其它离子如Na+的含量过高的毒害作用。蕨类植物对元素Ca、Mg、P的富集能力相对于被子植物更弱些。

表1 群落Ⅰ中植物叶片化学元素含量Table 1 The chemical elements content of leaves of plants in community Ⅰ

续表1Continuation of table 1

（2）群落不同层次微量元素分布特点

在乔木层中，含量最高的微量元素是Mn，Mn作为叶绿体膜系统的结构成分，也是许多酶的活化剂，含Mn量最高的植物是树参，而含Mn最低的植物是台湾大花枇杷。而此区域植物含Cu相对较低，含Cu量最高的是台湾大花枇杷，各植物含Cu量的差异较小。Fe和Mn一样影响着叶绿体结构的形成，含量在Mn元素之后，含Fe量最高的植物是深山含笑Michelia maudiae ，最低的是厚皮香Ternstroemia gymnanthera。厚皮香对元素Mn、Fe、Cu、B、Se、Zn的富集能力相对其他植物要弱，树参对元素Mn、Zn有最强的富集能力，木兰科植物深山含笑、乳源木莲对元素Mn、Fe、Cu、Zn、B、Se有较强的富集能力。

在灌木层中，荚蒾Viburnum dilatatum有最高的Mn、Fe、Zn元素含量和较高的B、Cu 元素含量。含B量最高的植物是海蒟风，最低的是丝栗栲，壳斗科植物丝栗栲、罗浮栲对元素Mn、Fe、Cu、Zn、B、Se的富集能量相对较弱。

在草本层中，不同物种的元素含量差异较大，含K量最高的物种是光叶菝葜Smilax glabra，蕨类植物对K元素的富集量较低，单叶双盖蕨Diplazium subsinuatum 有最高含量的Fe、B。草本植物所含Zn量比较高，含Zn量最高的植物是常春藤Hedera sinensis。

3.2.2 群落Ⅱ不同物种叶片中的化学元素分布特点

（1）群落不同层次大量元素分布特点

由表2可以看出，在乔木层中，含K量最高的是岭南山矾Symplocos confusa，最低的是天竺桂Cinnamomum japonicum。含Ca量最高的植物是虎皮楠Daphniphyllum oldhami，虎皮楠对其他大量元素也有很强的富集能力，K、Ca、Mg、Na、P、N的含量分别达到10 400.70 mg/kg、6 756.43 mg/kg、2 785.56 mg/kg、162.89 mg/kg、1 112.43 mg/kg、1.63%。含Mg量最高的是岭南杜鹃Rhododendron mariae，最低的是冬桃Elaeocarpus duclouxii。此区域乔木层植物含N量差异小，含N量最高的是木荷2.14%，最低的是少花桂Cinnamomum subavenium 0.8%。冬桃的元素Mg和Na含量最低，分别是922.15 mg/kg、1.37 mg/kg，薯豆有含量最高的Na和相对较高的K、Ca、Mg、P、N。

表2 群落Ⅱ中植物叶片化学元素含量Table 2 The chemical elements content of leaves of plants in community Ⅱ

续表2Continuation of table 2

在灌木层中，含Ca量最高的是马银花Rhododendron ovatum，而含Ca最低的是竹叶石栎Cyclobalanopsis bambusaefolia，与群落Ⅰ有相同的规律，壳斗科植物竹叶石栎在大量元素K、Ca、Mg、P的含量上比其他常绿植物的含量要少。在Na元素的含量上，少花柏拉木Blastus pauci florus含Na量最高达到254.56 mg/kg，与其他植物含Na量差异较大。而在N的含量上，各植物含量差异较小，含量最高的是鸡血藤Kadsura interior 。由于群落2草本植物种类较少，没有足够的材料以供元素含量的测量，故不做分析。

（2）群落不同层次微量元素分布特点

在乔木层中，含量最高的元素是Mn，而含Mn量最高的植物是薯豆Elaeocarpus japonicus，含Mn最低的植物是岭南山矾，植物含Mn量的差异较大。含Fe量最高的植物是冬桃Elaeocarpus duclouxii，最低的是黄丹木姜子Litsea elongata。小果山龙眼Helicia cochinchinensis所含Se的量相对较高，和其他植物含Se量差异较大。岭南山矾对元素、Fe、Zn、B、Se、Cu的富集能力相对较弱，薯豆、少花桂、君迁子对K元素有相对较高的富集能力。

在灌木层中，含Mn量最高的植物是绿冬青lex viridis，最低的是虎皮楠。含B量最高的岭南杜鹃。绿冬青有最高含量的Mn、Zn和相对叫高的Cu，小果山龙眼对元素Se有极强的富集能力。

3.3 不同生活型植物叶片化学元素含量特征

（1）群落Ⅰ不同生活型植物化学元素含量特征

由图1可以看出，草本层物种的平均元素含量依次为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，灌木层物种的平均元素含量依次为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，而乔木层物种的平均元素含量依次为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se。由此可见，草本层、灌木层、乔木层植物的平均元素含量顺序一样；而乔木层物种平均含B量为9.52 mg/kg；灌木层物种平含B量为13.27 mg/kg ；草本层物种平均含B量为 16.07 mg/kg 。其原因可能是草本型植物和灌木型植物的生长周期相对于乔木型植物来说更短，繁殖周期也相对较短，而B在花粉管的萌发和生长中起着重要作用，所以相对于乔木来说，草本植物和灌木型植物的B元素含量需要更高。

图1 群落Ⅰ不同生活型植物叶片化学元素含量Fig. 1 Chemical elements content of plants at different life forms in communityⅠ

（2）群落Ⅱ不同生活型植物化学元素含量特征

由图2可以看出，灌木层物种的平均元素含量依次为为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，乔木物种的平均元素含量依次为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞B＞Zn＞Cu＞Se。我们发现和群落Ⅰ一样，灌木层的元素B的含量高于乔木层，灌木型植物的生长周期相对于乔木型植物来说更短，繁殖周期更短，B在花粉管的萌发和生长中起着重要作用，所以相对于乔木来说，灌木型植物所含的B元素更高。

3.4 离地面不同高度植物叶片中化学元素含量的变化

图2 群落Ⅱ不同生活型植物叶片化学元素含量Fig. 2 Chemical elements content of plants at different life forms in community Ⅱ

表3 同一物种不同采枝高叶片化学元素含量Table 3 Chemical elements content of plants at different altitude branch of the same species

（1）同一个树种不同采枝高叶片化学元素含量的差异

根据采样方法，对树冠离地5 m以上的乔木层，依次在树冠的中部以下和上部取样分析、进行统计分析（见表3）。由表3可以看出如下特点：①植物叶片含Mg量随着采叶高度增加而增大，Mg是叶绿素的主要组成元素，采叶高度越高，叶片获取的光照强度越强，光合作用在一定程度上越强，叶片叶绿素含量也相应越高。②在P元素的含量上，随着采叶高度的增加，总体上P元素的含量在增大，到一定高度后，植物叶片P的含量反而降低，如罗浮栲17 m高度叶片P元素的含量低于1.2 m高度的叶片。③叶片Ca元素含量随着采叶高度的增加而增大。④在微量元素Zn的含量上，随着采叶高度的变化，叶片Zn的含量表现出不明的显变化，即植物叶片Zn元素的含量差异小。⑤有些树种比较特殊，如丝栗栲含Ca、Mn、B、Se量随采叶高度的升高而减少，含K、N、Na、Mg、Fe、Zn、Cu、P量随采叶高度的升高而增加；罗浮栲含Fe、Mg、B量随着采叶高度的升高而增加；细叶香桂含K、Mg、P、Na、N、B也随着采叶高度的升高而增加。

（2）不同高度等级的比较

按照离地面高度，把树冠样本分成3个等级，即： 0～5 m，6～10 m，11 m以上，不考虑树种种类，即对不同采叶高度物种叶片平均化学元素的含量进行对比（表4）。由表4可以看出，元素Fe、Zn、Ca、Mg、B随着采叶高度升高，叶片元素含量反而减少；Ca元素是不可再利用元素，Ca元素的吸收主要在根部。植物生长在森林环境中，光照竞争较明显，一般乔木层植物的树冠上部所获的光照较多；而林下灌木，特别是草本层植物，通常通过增加叶片叶绿素含量来弥补光照不足的影响[15]，Mg是叶绿素的组成的重要元素，因此，通过了解Mg元素的含量在采叶高度上的变化可以帮助我们理解不同地理区域群落或统一地理区域内不同群落类型空间结构的特征及其原理[16-17]，即较低处叶片相对于高处叶片元素Mg含量要更高。

3.5 不同生境类型植物叶片化学元素的含量分析

山谷群落是指群落Ⅰ，山脊群落是指群落Ⅱ。山谷和山脊是两种差异明显的生境，将每种生境类型中所用植物种数的平均含量进行统计（见表4）。分别对从表4可以看出：（1）山谷的草本层物种平均化学元素的含量顺序为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se；山谷的灌木层物种平均化学元素含量顺序为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，而山谷的乔木层物种平均化学元素含量的顺序为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se。（2）山脊的灌木层物种平均化学元素的含量为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se；山脊乔木层的物种平均化学元素含量顺序为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞B＞Zn＞Cu＞Se。山谷的光照相对于山脊来说要更少，为了增强光合作用强度，通过增加叶绿素含量来增强光合作用强度而补偿[18]。在Mg的吸收上，山谷的灌木层、乔木层的物种Mg的积累上比山脊的要高。

表4 不同采枝高物种叶片和不同生境类型条件下的植物的化学元素含量Table 4 The chemical elements content of plants at different altitude branch and plants at different life forms

另外，在B、Se含量上山谷的灌木层物种平均含量低于山脊的灌木层；在其他元素含量上，山谷的灌木层物种平均含量高于山脊的灌木层。在Mn、B的含量上，山谷的乔木层物种平均含量低于山脊的乔木层；在其他元素含量上，山谷的乔木层物种平均含量高于山脊的乔木层。元素K、Ca、N、Mg、Cu、Fe、Zn、Na、P随着海拔的升高，物种平均化学元素的含量降低，而在B的含量上随着海拔的升高而增大。

3.6 不同生境类型和生活型叶片化学元素含量的显著性分析

从前面表1、表2的分析可以看出，不同物种叶片的化学元素含量差异明显。这里把生境类型（山谷、山脊）和生活型（乔木、灌木、草本）作为两个因子，以相应的叶片化学元素含量的观察值作为处理，进行双因子方差分析。根据表1、表2，用SPSS软件进行统计分析，结果表明：（1）不同生活型之间叶片化学元素含量差异明显，即草本植物叶片中K、Mg、Na、N、Mn的含量最高，元素K、Mg、Na、N、Mn的叶片含量在乔木、灌木、草本3种生活型之间具有显著差异（F＞ F0.05）。这可能是草本植物的寿命相对于灌木、乔木植物较短，因而体内化学元素周转较快，叶片需要较高的化学元素含量以满足其生命活动的需要；另外，从草本植物叶片中K、Mg、Na、N、Mn的含量最高可以看出，这5个元素在森林生态系统中植物有机体的生命周期与元素周转可能存在某些规律的联系。其它元素的叶片中的含量在乔木、灌木、草本3种生活型之间没有明显差异。（2）不同生境类型叶片化学元素含量差异明显，元素 N、K、Ca、Mg、P、Mn、Na、Fe、Zn、B、Cu的叶片含量在山谷、山脊这两种生境之间差异极显著（F＞ F0.01）。此外，不同生境类型、不同生活型的叶片Se元素的含量差异不明显，这因为Se是特殊的微量元素，各种植物所需量较少，但又不能缺少它或过量存留在体内，因此表现出各种植物对Se的富集量差异不明显。（3）生境类型和生活型交互影响不显著，即生境因子和生活型因子共同影响叶片化学元素含量的作用不明显。

4 结 论

（1）九连山常绿阔叶林群落科的分布区以泛热带成分为主；属的地理分布以热带亚洲成分为主；此外群落内有1个中国特有属杉木属，群落区系特征具有亚热带向热带过渡的性质。

（2）在物种水平上，不同植物种类叶片中的化学元素含量差异较大，含K最高的是山蒟21 498.64 mg/kg，最低的是瓜馥木1 829.74 mg/kg；含Ca最高的是变叶树参10 499.51 mg/kg，最低的是竹叶石栎468.4 mg/kg；含Mg最低的是润楠397.43 mg/kg，而最高的是三角形冷水花6 79 3.0 5 m g/k g；不同生境类型条件下，山谷的草本层物种平均化学元素的含量顺序为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，山谷和山谷的灌木层物种平均化学元素含量顺序相同，为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，山谷的乔木层物种平均化学元素含量的顺序为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se；山脊乔木层的物种平均化学元素含量顺序为K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞B＞Zn＞Cu＞Se。

（3） 同一个物种同一株植物体不同高度叶片中元素含量差异较大，叶片中元素Fe、Zn、Ca、Mg、B的含量随采叶高度的升高而减少；另外，不考虑物种种类，即对不同采叶高度物种叶片平均化学元素的含量进行对比，元素Fe、Zn、Ca、Mg、B随着采叶高度升高，叶片元素含量反而减少。

（4） 九连山常绿阔叶林叶片元素K、Ca、N、Mg、Cu、Fe、Zn、Na、P随着海拔的升高，物种平均化学元素的含量降低，而在B的含量上随着海拔的升高而增大。

（5）不同生活型之间植物叶片化学元素含量差异明显，主要表现为元素K、Mg、Na、N、Mn含量具显著差异；不同生境类型植物叶片对N、K、Ca等不同化学元素的富集差异性明显，主要表现为元素 N、K、Ca、Mg、P、Mn、Na、Fe、Zn、B、Cu差异极显著；生境类型和生活型交互影响不显著。

本论文研究九连山常绿阔叶林叶片化学元素的空间分布的特点，分析不同物种叶片化学元素含量，也反映了不同生活型植物、不同生境类型植物化学元素含量特点，以及不同采枝高植物叶片化学元素含量特点。由于植物叶片的化学元素的含量是生态环境、土壤环境和自身遗传因素相互作用的结果，其作用机理还要做进一步的研究，有待进行更多、更深入的研究。

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Spatial distribution of chemical element of leaves in Jiulianshan evergreen broad-leaved forest

XU Kuan-kuan1, LU Jian2, LIU Ren-lin1, LI Zhong-yang1, LI Jiang3
(1.College of Life and Environmental Sciences, Gannan Normal University, Ganzhou 341000, Jiangxi, China;2. National Nature Reserve in Jiangxi Qiyunshan, Chongyi 341300, Jiangxi, China;3. Forestry Academe of Jiangxi Province, Nanchang 330032, Jiangxi, China,)

This study aims at two plant quadrats in evergreen broad-leaved forest communities of two habitat types(valley and ridge)from Jiulianshan National Nature Reserve. Contents of 12 chemical elements of leaves from different heights were measured and analyzed to explore their spatial distribution. Community I is Castanopsis fabre forest, with trees of 8 families, 12 genera and 16 species.Community II is Castanopsis carlesii forest, with trees of 10 families, 11 genera and 14 species. Chemical elements content in leaves among species showed significant difference. Between the two habitats, the chemical element contents of herb layers both decrease in the order as K＞ Ca＞ Mg＞ P＞ Mn＞ Na＞ Fe＞ Zn ＞ B＞ Cu＞ Se. The same pattern exist in shrub layer from both communities and tree layer from the valley, differ from the order of tree layer from the ridge, which is K＞ Ca＞ Mg＞ P＞ Mn＞ Na ＞ Fe＞ B＞ Zn＞ Cu＞ Se. Secondly, the content of chemical elements of the leaves from different heights of the same plant are quite different.The contents of element Fe, Zn, Ca, Mg decline with the increase of heights. The same pattern also exist without considering the species.In addition, as the increase of altitude, the average content of chemical elements of K, Ca, N, Mg, Cu, Fe, Zn, Na, P decrease, with the element B showing an opposite increasing trend.

Jiulianshan; plant communities; chemical elements; habitat types; spatial distribution

S718.55+4.2

A

1673-923X(2016)08-0077-11

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.08.015

2015-10-12

江西省科技计划项目“赣江源保护区生态生物多样性保护研究”（20133BBG70002）

许宽宽，硕士研究生

刘仁林，教授，博士；E-mail：lrldongh@126.com

许宽宽，卢 建， 刘仁林，等. 九连山常绿阔叶林叶片化学元素的空间分布[J].中南林业科技大学学报，2016,36(8):77-87.

[本文编校：文凤鸣]