塔里木河下游多枝柽柳幼苗生长和光合生理指标对输水漫溢的响应特征

王明慧，马晓东，张瑞群，邢旭明

(新疆师范大学 生命科学学院，新疆特殊环境物种保护与调控生物学重点实验室，乌鲁木齐 830054)



塔里木河下游多枝柽柳幼苗生长和光合生理指标对输水漫溢的响应特征

王明慧，马晓东*，张瑞群，邢旭明

(新疆师范大学 生命科学学院，新疆特殊环境物种保护与调控生物学重点实验室，乌鲁木齐 830054)

以塔里木河下游天然漫溢区多枝柽柳幼苗为研究对象，分析连续漫溢干扰下多枝柽柳幼苗生长和种群变化特征，以及不同漫溢强度下幼苗的光合特性。结果表明：(1)在连续2次较强输水漫溢的干扰下，多枝柽柳幼苗种群密度从2013年3月到2014年7月呈先增后降再增的趋势，而其冠面积、株高和基径则呈先降后增再降的趋势。(2)在第2次输水漫溢较弱的Ⅲ监测区，多枝柽柳幼苗种群密度呈先增加后逐渐降低的趋势，而其冠面积、株高和基径则呈先降低后逐渐增加的趋势。(3)随第2次输水漫溢量逐渐减弱，多枝柽柳幼苗叶片相对含水量呈先降后增的趋势，叶绿素含量、实际光化学量子产量(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qp)均呈逐渐降低的趋势，而非光化学猝灭系数(NPQ)呈逐渐增加的趋势，但潜在最大光化学量子效率(Fv/Fm)总体处于相对适宜的状态。研究认为，连续2次较强的输水漫溢条件虽能够使生长季期间漫溢区多枝柽柳幼苗种群得到更新，但同时也导致大量幼苗受淹死亡，从而使漫溢区的多枝柽柳幼苗种群不能形成一定的规模；建议采取强弱交替的方式进行生态输水，既能提高新发生幼苗的存活率，又能使幼苗稳定的生长。

多枝柽柳；漫溢干扰；种群；幼苗生长；叶绿素荧光

塔里木河下游地处极端干旱区，其荒漠河岸植被群落主要依靠人工生态输水维系[1]。在生态输水过程中，通过生态闸或河道人工缺口的作用在河岸两侧一定范围内出现漫溢现象，河水漫溢作为河流生态系统的一个重要的环境干扰因子，是干旱和半干旱区河岸林生态系统的主要“组建者”之一[2]。白元等采用点格局分析方法对漫溢干扰下胡杨(PopuluseuphraticaOliv.)幼苗库在空间分布格局上的变化及分布规律进行了研究，表明塔里木河下游胡杨幼树主要分布在生态输水的河道附近和河水漫溢区[3]。徐海量等研究表明洪水漫溢干扰对半干旱区域河岸林物种丰富度具一定的影响[4]。

多枝柽柳(TamarixramosissimaL.)广泛分布于中国西北部平原荒漠、沙地和盐碱地，具有很强的耐盐、耐旱、耐沙埋的特性，作为塔里木河下游荒漠河岸林灌木层建群种，它对该地区河岸林的稳定起重要作用[5,6]。随着河水消退，多枝柽柳以种子散播的方式，沿塔里木河流两岸的漫溢带发生大量幼苗，形成新的种群。多枝柽柳幼苗期是植物单株存活和种群扩展的决定性生活期，它们在极端干旱环境中发生和定居要更为艰难[7]。以往有关学者对多枝柽柳幼苗的研究主要集中在其幼苗生物量、形态、生理和根系分布对水分胁迫的响应上，以及其种群的空间分布格局方面[8-11]，也有学者对洪水漫溢区多枝柽柳实生苗的更新进行了研究[12]。虽然赵振勇等[12]对漫溢干扰下多枝柽柳实生幼苗的密度情况也进行了考察，但主要是集中在1次漫溢后的效应，而有关连续漫溢干扰下多枝柽柳幼苗种群生长的动态特征，以及不同漫溢干扰强度后续将对多枝柽柳幼苗光合生长产生和影响方面的研究较少。基于此，为探究漫溢干扰作用下多枝柽柳幼苗种群是否会形成一定的规模效应以及不同漫溢强度下多枝柽柳幼苗的光合生理状态，本研究对连续漫溢干扰下多枝柽柳幼苗种群地上形态特征和种群密度，以及不同漫溢强度下多枝柽柳幼苗的叶绿素荧光特征进行了探讨，旨在从个体和种群水平揭示漫溢干扰对多枝柽柳幼苗生存状态的影响，进而为塔里木河下游荒漠河岸林的更新生长和生态恢复提供科学依据。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

研究区位于塔里木河下游英苏断面，地处塔克拉玛干沙漠和库鲁克沙漠之间，属典型的极端干旱温带大陆气候，区域内荒漠河岸林生态系统极为脆弱和不稳定。研究区内年降水量仅17.4～42.0 mm，年蒸潜在发量2 500～3 000 mm，气候极度干燥，风沙危害严重。自20世纪50年代以来，由于人类不合理的水土资源开发，又加之1972年大西海子水库的兴建，使塔里木河下游321 km河道断流，地下水位大幅度下降，塔里木河下游的荒漠河岸林生态系统退化严重，柽柳群落逐渐斑块化，呈不均匀的条带、斑块状分布。自2000年4月开始向塔里木河下游实施生态输水工程，由于水量较大，从而出现了较大范围的河水漫溢现象，河水消退的地方常常出现大量茂密的植被，河水漫溢区萌生了多枝柽柳和胡杨的实生苗以及黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)、疏叶骆驼刺(AlhagisparsifoliaShap.)、铃铛刺(Halimodendronhalodendron(Pall.) Voss)和花花柴(Kareliniacaspia(Pall.) Less.)等一年生草本植物。

1.2 样地设置

2013年3月底在塔里木河下游英苏断面河水漫溢区，选择3个具有多枝柽柳分布的典型区域设置为幼苗库监测点，分别标记为Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ，每个监测区设置3个10 m×10 m调查样方。2012年10月底和2013年8月初河水漫溢发生，形成一定面积的漫溢区，并于2013年11月对3个监测点处的漫溢情况进行调查，调查数据作为各监测点漫溢情况的强弱指标。其中，Ⅰ监测区水深1 m、漫溢带最大宽度10 m；Ⅱ监测区水深0.15 m、漫溢带最大宽度3 m；Ⅲ监测区无水淹情况、土壤含水量为22.8%。在2013年3月、2013年7月、2014年3月、2014年7月和2014年11月，分别对3个监测区9个样方中多枝柽柳幼苗种群的株高、冠幅、基径和密度以及0～150 cm土层土壤含水量进行了连续调查取样。同时，为监测各漫溢干扰下幼苗的光合生理状态，于2014年7月中旬植物生长旺季，对各监测区多枝柽柳幼苗叶绿素荧光参数日变化和叶绿素含量等指标进行了测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 叶绿素荧光数据的采集与处理 于2014年7月中旬分别在Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ3块监测区每个调查样方中随机选取20株生长状态相近且健康的多枝柽柳幼苗，于晴好的天气下，采用调制叶绿素荧光仪(JUNIOR PAM)野外实地测定叶绿素荧光数据。每日于8:00～20:00每隔4 h测定1次光适应下最大荧光值Fm′、初始荧光Fo′和实时荧光值F′，每个时段重复6次，并于采样当天凌晨4:00测量暗适应后叶片的Fo和Fm。潜在最大光化学量子效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学淬灭系数(qp)和非光化学猝灭系数(NPQ)等参数通过以下公式计算。

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

ΦPSII= (Fm′-F′)/Fm′

NPQ=Fm/Fm′-1

qP=(Fm′-F′)/(Fm′-Fo′)

1.3.2 叶绿素含量和组织含水量的测定 于2014年7月中旬多枝柽柳幼苗叶绿素荧光参数测定的同时，采用随机取样法，对多枝柽柳幼苗的叶绿素和组织含水量进行测定。于10:00在Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ3块监测区每个调查样方中随机摘取若干健康的多枝柽柳幼苗叶片，分别称取剪碎的新鲜叶片0.15 g，放入15 mL的具塞试管中，加入丙酮-乙醇混合提取液(80%丙酮与无水乙醇的体积比为1∶1)，每块样地共有9个重复，标好记号置于避光的条件下浸提48 h，待剪碎的叶片变白，溶液呈绿色后摇匀，用紫外可见分光亮度计分别在波长663和645 nm下定OD值，计算叶绿素a和叶绿素b含量。再另取3 g新鲜叶片，浸入蒸馏水中数小时，使叶片吸水成饱和状态，称取叶片饱和重，再放入85 ℃干燥箱烘至恒重，称取干重，每块样地共有9个重复。叶片相对含水量=(叶片鲜重-叶片干重)/(叶片饱和重-叶片干重)。

1.3.3 比根长的测定 于2014年7月中旬分别在Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ3块监测区每个调查样方中随机选取3株多枝柽柳幼苗，对其采用挖掘法挖出整株根系，而且在挖掘的过程中按照0～10、10～20、20～40、40～60、60～90、90～120、120～150 cm的土层来进行。采用冲根器将根系冲洗干净后，用吸水纸吸干根系表面水分，并采用WINRDO根系分析系统测量不同土层的根系长度。根系经过分层测定后分别装入标记好的信封，置于80 ℃烘箱中烘干至恒重，用电子天平称其干重。由其根系长度与干重的比值得到不同土层根系的比根长。

1.3.4 土壤含水量的测定 土壤含水量的测定采用人工土钻分层取样法，分别在3块监测区每个调查样方中各钻取3个土壤剖面，每个剖面采集0～10、10～20、20～40、40～60、60～90、90～120、120～150 cm土层土样，每层3个重复，用烘干法(105 ℃)烘至恒重，称重后计算土壤含水量。

1.4 数据处理

所得数据均使用SPSS17.0软件进行统计分析，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和LSD多重比较对数据差异是否显著(P<0.05)进行比较分析，并应用Excel软件进行数据处理和制图。

2 结果与分析

2.1 输水漫溢下多枝柽柳立地土壤含水量的变化

实验期间第1次输水后至下次输水到来之前(2012年10月底至2013年7月底)及第2次输水后(2013年8月初至2014年11月)，各监测区(Ⅰ～Ⅲ)0～150 cm土壤含水量均随着时间推移总体呈持续减少趋势；同时，Ⅰ和Ⅱ监测区土壤含水量随着土层深度的增加而呈逐渐增加的趋势，而Ⅲ监测区60～150 cm层含水量则呈急剧降低的趋势(图1)。第1次和2次输水后，Ⅰ和Ⅱ2块监测区各土层平均土壤含水量在2013年3月份分别为29%和28.1%，在2014年3月份分别为28.3%和30.2%，且Ⅰ、Ⅱ区之间差异不显著(P>0.05)，但两者均显著高于同期Ⅲ监测区的22.1%、12.3%(P<0.05)。

Ⅰ.监测区水深1 m,漫溢带最大宽度10 m；Ⅱ. 监测区水深0.15 m,漫溢带最大宽度3 m；Ⅲ. 监测区无水淹情况,土壤含水量为22.8%；下同图1 不同监测区0～150 cm土壤含水量的变化(平均值±标准误)Ⅰ. The monitoring area at a water depth of 1 m, and flood plain with maximum width 10 m; Ⅱ. The monitoring area at a water depth of 0.15 m, and flood plain with maximum width 10 m; Ⅲ. The monitoring area without flodding water, the soil water content is 22.8%; The same as belowFig.1 The change of soil water content of 0-150 cm soil depth at different monitoring areas(mean±SE)

Ⅰ和Ⅱ2块监测区各土层平均土壤含水量在2013年7月份分别为16.9%和9.1%，分别比Ⅲ监测区高出了52.7%(P<0.05)和12%(P>0.05)；它们在2014年7月份分别为19.2%和12.8%，分别比Ⅲ监测区高出了55.7%(P<0.05)和33.6%(P>0.05)；而两者在2014年11月份分别为12.9%和7.7%，分别比Ⅲ监测区高出了59.7%(P<0.05)和48.1%(P>0.05)。但同期Ⅰ和Ⅱ2块监测区间土层平均土壤含水量始终差异不显著(P>0.05)。

2.2 输水漫溢下多枝柽柳生长旺季幼苗比根长的变化

在多枝柽柳生长旺季(2014年7月份)，Ⅰ和Ⅱ监测区0～40 cm土层内多枝柽柳幼苗的比根长显著高于Ⅲ监测区(P<0.05)，且Ⅰ监测区幼苗的比根长又显著高于Ⅱ监测区的(P<0.05)，而Ⅲ监测区60 cm土层以下幼苗的比根长随土层深度的增加而增大(图2)。这表明Ⅰ和Ⅱ监测区幼苗的根系主要分布在0～40 cm的土层范围内，而Ⅲ监测区幼苗的根系主要分布在60 cm土层以下。而由图1可知，Ⅰ和Ⅱ监测区0～40 cm深度范围内平均土壤含水量分别为15%和6.6%，而Ⅲ监测区60 cm土层以下的平均土壤含水量仅为2.8%，故对2014年7月份Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ监测区幼苗生长起主要作用的平均土壤含水量分别为15%、6.6%和2.8%，其间差异显著(P<0.05)，基于此本研究主要对2014年7月份多枝柽柳幼苗的光合生理指标进行了监测。

图2 不同监测区0～150 cm多枝柽柳幼苗比根长的变化(平均值±标准误)Fig.2 The change of specific root length of Tamarix ramosissima seedlings of 0-150 cm soil depth at different monitoring areas(mean±SE)

2.3 输水漫溢对多枝柽柳幼苗生长及种群密度的影响

实验期输水漫溢后，Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ监测区多枝柽柳幼苗种群密度在2013年7月要分别比2013年3份和2014年3月份显著高出80.1%、78.9%、76.2%和96.9%、66.7%、72.7%(P<0.05)；Ⅰ和Ⅱ监测区2014年7月份的种群密度又显著比2014年3月份高出了96.1和54.4%(P<0.05)，而Ⅲ监测区2014年7月份的种群密度却比2014年3月份降低了3.9%(图3)。这表明Ⅰ和Ⅱ两监测区幼苗发生量基本呈现出春低夏高的波动态势，而Ⅲ监测区的幼苗种群密度在第2次输水漫溢后呈降低的趋势。

不同大写字母表示同一监测区不同日期间在0.05水平上的显著性差异，不同小写字母表示同期监测区间在0.05水平存在显著性差异图3 不同监测区多枝柽柳幼苗种群冠面积、株高、基径和种群密度动态变化(平均值±标准误)Different capital letters represent significant difference between different dates of the same monitoring area at 0.05 level, while different normal letters indicate significant difference among different monitoring area within the same date at 0.05 levelFig.3 The dynamic change of crown area, height, stem diameter, population density of T. ramosissima seedlings at different monitoring areas(mean±SE)

Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ监测区2014年7月到2014年11月幼苗种群密度下降的幅度明显低于从2013年7月到2014年3月份的下降幅度，这表明水淹是导致幼苗种群密度降低的主要因素。

同时，2次输水漫溢后，2013年和2014年7月份的Ⅰ和Ⅱ两监测区多枝柽柳幼苗的冠面积、株高和基径均比当年3月份低，且2013年7月幼苗的3个生长指标均低于次年3月的均值；而在第2次输水漫溢后，2014年7月Ⅰ监测区生长指标冠面积、株高和基径分别比Ⅱ监测区显著高出80.2%、67.3%和57.4%(P<0.05)。Ⅲ监测区有所不同，2013年7月份该区幼苗种群冠面积、株高和基径均分别低于2013年3月份和2014年3月份；但2014年7月份相应值均显著高于2014年3月份的值(P<0.05)，同时也高于Ⅰ和Ⅱ监测区2014年7月份的值(图3)。3个生长指标比较，Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ3个监测区由2014年7月到2014年11月份多枝柽柳幼苗冠面积和株高呈下降趋势，而其基径则呈上升趋势。上述分析表明，Ⅰ和Ⅱ监测区的水过程较强，使多枝柽柳幼苗种群得到较大更新，但随后死亡较多；Ⅲ监测区条件虽不利于幼苗种群的更新，却使仅存的幼苗稳定生长。

2.4 输水漫溢对多枝柽柳生长旺季幼苗叶绿素含量及叶片相对含水量的影响

叶绿素是截获光能的主要色素，其衰减是植物在逆境条件下的一种反应，而植物组织相对水量是反映植物水分状况的重要参数。由图4可知，Ⅲ监测区多枝柽柳幼苗叶绿素含量最低(0.74 mg/g)，分别比Ⅰ和Ⅱ监测区显著降低48.3%和43.9%(P<0.05)，而Ⅰ监测区多枝柽柳幼苗叶绿素含量虽比Ⅱ监测区的高，但差异不显著(P>0.05)；同时，从Ⅰ区、Ⅱ区到Ⅲ区，随着输水漫溢量的变弱，多枝柽柳幼苗叶片相对含水量呈先降低后增加的趋势，其值分别是85.2%、81.7%和82.6%，而其间差异不显著(P>0.05)。以上分析表明输水漫溢量最弱的Ⅲ监测区多枝柽柳幼苗水分状况仍处于良好的状态，但该区水分条件已不利于多枝柽柳幼苗叶绿素含量的积累，从而可能影响到光合作用的效率。

2.5 输水漫溢对多枝柽柳生长旺季幼苗叶绿素荧光参数的影响

自8:00开始，随着光合有效辐射(PAR)和气温(T)的上升，各监测区多枝柽柳幼苗叶绿体内PSⅡ反应中心开放程度均快速降低，实际光化学量子产量(ΦPSⅡ)呈显著下降的趋势，下降的幅度表现为Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，并在12:00～16:00时降至最低，之后随着PAR和T的下降而呈显著上升的趋势(图5)。另外，整个光合作用过程中，在12:00～16:00的高光强时段，各监测区间幼苗ΦPSⅡ整体差异显著(P<0.05)，其中Ⅲ监测区幼苗ΦPSⅡ均值显著较低；而在8:00和20:00的中低光强下，各监测区幼苗ΦPSⅡ差异不显著(P>0.05)。这表明Ⅲ监测区多枝柽柳幼苗的PSⅡ光化学效率虽较低，但随着PAR和T下降而得到了完全的恢复，其光合机构的光合活性在强光和高温下只是受到了暂时的抑制。

不同小写字母表示不同监测区间0.05水平上的差异显著；下同图4 不同监测区多枝柽柳幼苗的叶绿素和叶片相对含水量(平均值±标准误)Different normal letters represent significant difference between different monitoring areas at 0.05 level; The same as belowFig.4 The chlorophyll content and leaf relative water content of T. ramosissima seedlings at different monitoring areas(mean±SE)

图5 不同监测区多枝柽柳幼苗叶绿素荧光参数日变化和PSⅡ潜在最大光化学量子效率(平均值±标准误)Fig.5 Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters and maximum photochemical efficiencies of T. ramosissima seedlings at different monitoring areas(mean±SE)

同时，各监测区多枝柽柳幼苗的光化学猝灭(qp)日变化趋势与ΦPSⅡ较为一致(图5)，在12:00～16:00高光强时段，各监测区间幼苗的qp值差异显著(P<0.05)，并表现为Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ，而在8:00和20:00中低光强时段，各监测区间幼苗的qp值较接近。而各监测区幼苗非光化学猝灭(NPQ)的变化趋势与qp的相反(图5)。随着PAR和T的变化，各监测区幼苗NPQ呈先上升后稳定再下降的趋势，并以Ⅲ监测区变化幅度最大。一天内，Ⅲ监测区多枝柽柳幼苗的NPQ值整体上显著高于Ⅰ和Ⅱ监测区(P<0.05)，平均增幅分别为43.6%和36.6%，且仅在12:00～16:00高光强时段，Ⅲ监测区多枝柽柳幼苗的NPQ值就分别比Ⅰ和Ⅱ监测区高出40.5%和34.8%。可见，与Ⅰ和Ⅱ监测区相比，Ⅲ监测区水分状态虽不利于多枝柽柳幼苗PSⅡ反应中心开放部分比例的提高，但在高光照下能将叶片吸收的光能较多地分配到热耗散，从而进行有效的光保护，体现了幼苗对高温的适应能力。

另外，当植物处于非逆境条件时，其PSⅡ最大光化学量子效率(Fv/Fm)值一般为0.75～0.85，不受物种和生长条件的影响，而在胁迫生长条件下该值会显著降低[13-15]。图5显示，各监测区多枝柽柳幼苗Fv/Fm差异均不显著，Ⅰ和Ⅱ监测区多枝柽柳幼苗Fv/Fm值分别比Ⅲ监测区(0.759)仅高出2.6%和1.3%(P>0.05)。这表明Ⅲ监测区多枝柽柳幼苗PSⅡ光合活性虽受到一定程度的抑制，但总体仍处于较为适宜的状态。

3 讨 论

干旱区河水漫溢是河流生态系统的一个重要的环境干扰因子，河水漫溢后形成的河漫滩是河岸林实生苗补充的最佳场所，而漫溢的时间和强度以及漫溢后各种复杂土壤含水量所产生的滞后效应会对河岸林实生苗更新和光合生长产生一定的影响[16,12,4,17]。

种群密度是种群结构的基本要素，是种群数量特征的一个重要指标，通过测定密度可获知种群的动态[18]。植物的冠面积、株高和基径等形态特征是指示植物生长状态对生境响应的重要指标[9,19]。本研究中，输水漫溢后Ⅰ和Ⅱ2个监测点的多枝柽柳幼苗种群密度从3月份到当年的7月份均明显增加，而多枝柽柳幼苗种群冠面积、株高和基径等生长指标则均呈降低的趋势。种群密度增加主要是因为2次输水漫溢均给多枝柽柳种子的萌发提供了良好的水分条件，从而在河漫滩处萌生了大量的实生幼苗，这与赵振勇等研究一致[12]；种群冠面积、株高和基径等生长指标降低可能是因为在3月份的调查中，部分较大幼苗地上部分虽存在，但根系却因长期水淹缺氧已经死亡，但仍统计在内，故使3月份的生长指标值偏高[12,20]。从2013年7月到2014年3月，Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ3块监测区多枝柽柳幼苗种群密度出现大幅降低趋势，而幼苗种群冠面积、株高和基径均表现出不同程度增加，这可能是因为输水漫溢水淹时间从2013年8月持续到当年11月，甚至更长，导致大量较小幼苗因漫溢水淹缺少光照而大量死亡[21,22]，而部分个体较大的幼苗存活下来，使幼苗种群地上形态指标偏大。此外，Ⅲ监测区多枝柽柳幼苗种群密度在2014年3月至7月则呈不显著的降低趋势，而种群生长指标则呈显著增加的趋势，这主要是因为第2次漫溢后2014年3月份该区0～10 cm表层土壤含水量仅为13.8%，从而不适合多枝柽柳种子的萌发和幼苗的定居[23]，导致7月份新生幼苗占比较少，大部分幼苗稳定生长，生长指标值随之增加。

叶绿素是植物在光合作用过程中进行光能吸收和传递的重要功能物质，其衰减是植物在逆境条件下的一种反应。已有研究表明叶绿素含量随着水分胁迫的加重而减少[24]，本研究结果与之一致。本研究中，Ⅲ监测区多枝柽柳幼苗叶绿素含量均明显比Ⅰ和Ⅱ监测区低，这主要是因为Ⅰ和Ⅱ监测区多枝柽柳幼苗是新萌生的，其根系多分布在深度约40 cm的土层范围内，且0～40 cm土壤平均含水量较高，但Ⅲ监测区多枝柽柳幼苗根系多分布在60 cm土层以下，且Ⅲ监测区60 cm以下土壤平均含水量仅为2.8%，故在水分缺乏条件下，叶绿素合成受阻而分解加快，导致叶绿素含量下降。植物叶片相对含水量在一定程度上能够反映组织的抗脱水能力，较高的相对水分含量是植物对干旱的适应性选择[25,26]。本研究中，随着输水漫溢量逐渐变弱，多枝柽柳幼苗的相对含水量呈先降低后增加的趋势，这与杨鑫光等的研究一致[27]。这表明漫溢水分补给量最弱的Ⅲ监测区，多枝柽柳幼苗可通过调节自身叶片的水分状况来适应干旱胁迫，表现出较强的抗脱水能力。

干旱胁迫常常会使植物的PSⅡ光能捕获效率和电子传递速率发生显著降低, 而强光合有效辐射常常会与环境胁迫相互叠加而加重彼此胁迫程度[28]。本研究中，随着PAR的持续增加，以及输水漫溢量的逐渐减弱，各监测区多枝柽柳幼苗ΦPSⅡ、qp、Fv/Fm呈降低的趋势，而NPQ则呈增加的趋势，但Fv/Fm值均处于一个相对适宜的水平(0.75～0.85)，这与朱成刚等的研究结果一致[29]。这说明漫溢量较弱处多枝柽柳幼苗光能捕获效率与光化学反应能量虽较低，但其热耗散能力强，进而可以缓解光能过剩带来的损伤，实现光保护，从而使其PSⅡ反应中心避免发生不可逆的损伤。

综上所述，连续较大强度的输水漫溢虽能够使漫溢区多枝柽柳幼苗种群在很大程度上得到更新，但同时也导致了大量幼苗的受淹死亡，故在这种连续的输水状态下，多枝柽柳种群总是处于幼苗期，而不能稳定生长。因此，在实践中建议塔里木河下游生态输水采取强弱交替的方式进行，即在1次强输水漫溢促进种群更新的基础上，随后进行1次较弱的输水漫溢，以补充之前更新的幼苗生长所需的水分使其稳定生长，从而使幼苗种群规模持续扩大。

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(编辑:裴阿卫)

Response of Growth Dynamic and Photosynthetic Characteristics of Tamarix ramosissima Seedlings to River Flooding in the Lower Reaches of Tarim River

WANG Minghui, MA Xiaodong*, ZHANG Ruiqun, XING Xuming

(Key Laboratory of Species Conservation and Control in Xinjiang, College of Life Sciences, Xinjiang Normal University, Urumqi 830054, China)

TakingTamarixramosissimaseedlings in the natural flooding area along lower reaches of Tarim River as objects, we analyzed the growth of seedlings and variation of the population under continuous flooding disturbance, and the photosynthetic dynamic responses of seedlings under different flood intensities. Conclusions were as following: (1) the population density ofT.ramosissimaseedlings under continuous twice strong flooding disturbance, from March 2013 to July 2014, increased firstly, then decreased and increased lastly, but the seedlings’ crown, height and stem diameter decreased firstly, then increased and decreased. (2) The population density of the seedlings increased firstly and then decreased in monitoring area Ⅲ in which the second flooding disturbance was weaker, but its crown, height and stem diameter decreased firstly and then increased. (3) The leaf relative water content of the seedlings decreased firstly with the second flooding disturbance decreasing and then increased. At the same time, the chlorophyll content, actual photochemical efficiency of photosystem Ⅱ in the light (ΦPSⅡ), photochemical quenching (qP) of the seedlings decreased, the non-photochemical quenching (NPQ) increased, but the maximal photochemical efficiencies of PSⅡ (Fv/Fm) maintained optimum value. The research means that although the continuous twice strong flooding disturbance could make the population ofT.ramosissimaseedlings regenerated, it also cause death to a large number of seedlings for flooding. As a result, the population ofT.ramosissimaseedlings could not form a certain scale. We suggest that we can adopt the strong and weak alternately manner to conduct ecological water conveyance, which can improve the survival rate of seedlings, and make the seedlings to grow stably.

TamarixramosissimaL.; flooding disturbance; the population; the growth of seedlings; the chlorophyll fluorescence parameters

1000-4025(2016)10-2038-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.2038

2016-04-04;修改稿收到日期:2016-10-23

国家自然科学基金(41261103)；国家科技支撑计划(2014BAC15B02)；新疆师范大学研究生科技创新基金(20131208)；国家自然科学基金NSFC-新疆联合基金(U-1303102)

王明慧(1991-)，女，在读硕士研究生，主要从事植物生态方面的研究。E-mail：907009956@qq.com

*通信作者:马晓东，博士，硕士生导师，主要从事植物生态方面的研究。E-mail：mxd1107@126.com

Q945.79

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