瑞典引种小干松综述

董莉莉

(辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032)



瑞典引种小干松综述

董莉莉

(辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032)

摘要论文综述了小干松物种特性及原产地和引种地状况，瑞典引种小干松的规模，小干松的木材产量、森林培育措施、育种及种子园营建，并对瑞典引种小干松进行了展望，以期为其他国家引种小干松提供参考。

关键词瑞典；小干松；引种

瑞典最主要的乡土树种是欧洲赤松、欧洲云杉和桦树，分别占活立木的39%、46%和10%，20世纪初对成熟林和过熟林的过度利用，导致了木材产量的减少。小干松是瑞典第一个大规模引种的树种，引种起始于20世纪70年代初，经过40多年的发展，小干松的面积已经达到600 000 hm2。最初的弥补木材短缺的目标已经达到，随后小干松的引种规模缩小，主要是受环境因素、政治因素、真菌危害和小干松引种到不适宜地区时的不稳定性影响。

瑞典森林法规定维持木材的高产量和保持森林物种的多样性一样重要，一些条款允许小干松有限度的造林。瑞典一方面大规模的引种，一方面开展广泛的收集和深入的研究，以期更精确的引种，为了将来的发展需要，建立了种子园和育种基地，总结了初期引种经验。本文总结了瑞典小干松的引种，以期为其他国家的引种提供借鉴。

1小干松在原产地和引种地情况

小干松在北美西部31—64° N，西经107-140°广泛分布[1,2]，从加拿大育空地区到加利福尼亚半岛，从太平洋沿岸到南达科他州都有分布。在美国的分布面积为500万hm2，在加拿大的分布面积为2 000万hm2，小干松具有3个变种，海岸型、南部内陆型和北部内陆型。经过引种证明北部内陆型在瑞典引种具有意义，其生长速度快、干型通直，抗性强。

同其他树种相比，小干松具有较宽的生态适应幅度，它适于海岸、大陆和亚高山几乎各种立地条件。小干松是先锋树种，在火灾后可以天然更新。小干松过熟林生长速度下降，在天然演替时被第二层植被所替代。演替发生的时间变动很大，在有些立地条件下，小干松始终处于优势状态，并成为顶级群落。小干松的球果可以数十年保存有活力的种子，直到发生火灾时高温使鳞片张开，种子暴露于地表。由于树皮较薄，发生火灾时大部分树木都不能存活。小干松更新能力强，但是自然稀疏能力弱，因此在密度大的林分中，高生长受到抑制。自然死亡率很大程度上取决于病虫危害和哺乳动物的啃食。

小干松在美国和加拿大是具有商业价值的树种。在美国，小干松主要是用材树种，但是在加拿大，小干松既是用材树种，也是纸浆材树种。在密度较大的林分中，小干松树体较小，降低了它的商业价值，自20世纪80年代才开始大规模造林和间伐。由于具有较强的生态适应性，小干松被广泛引种，英格兰、苏格兰、丹麦、芬兰、冰岛、挪威、瑞典、丹麦和我国均有引种，北方型小干松表现最好，而各个国家引种海岸型小干松最多。

2瑞典引种小干松的规模

小干松比欧洲赤松生长量大。并且，立地条件越差，差距就越明显。小干松能适应北方恶劣气候，并且成活率很高。因此，在瑞典北部的核心区域，栽植了大量的小干松。受一些成功栽植小干松林木公司的影响，瑞典北部的私有林场主也开始栽植小干松，至1992年小干松的栽植面积为540 000 hm2。其中，67%是公司栽植的，20%属于州所有，13%属于私有林场主。开展选择适合瑞典的小干松种源试验，有力地支持了小干松大规模引种。1962—1979年，瑞典公司和科研机构，营建了多块种源试验林，为将来的种子调拨提供参考，早期的种源试验表明加拿大BC省和育空地区的种源表现最好。从加拿大向瑞典引种，比瑞典栽植地区纬度低2~5度的种子是最优的。这与在瑞典国内，欧洲赤松向南调拨具有较高的保存率不一致。这是因为BC省低纬度地区气候恶劣，同瑞典的状况类似。1971—1989年，瑞典从加拿大进口种子，每年从400 kg到1 000 kg不等。为了保证国内的用种，有些公司从1972年开始建立种子园，至1987年结束时，共建立了140 hm2种子园。种子园的建立将满足未来每年50 000 hm2造林的需要。

然而，国家林业委员会限制了小干松的大规模应用。小干松只能应用于其他乡土树种难更新或是土壤肥力极低的地区。至1979年，在南方只允许栽植小干松试验林。至1985年，真菌对小干松侵害严重，1987年颁布了法规，禁止在北方贫瘠的立地栽植小干松。在1987年的法案中，禁止小干松栽植在国家自然保护区和森林公园1 km范围内。当前，小干松的面积为600 000 hm2，每年允许栽植的小干松面积是12 000 hm2。

3小干松木材产量

在相同的立地条件下小干松的材质同欧洲赤松相似，但是，小干松比欧洲赤松密度小，心材比重大，且有较好的干型。小干松的纸浆具有较长的裂断长度和较低的撕裂阻力，主要是由于较长和较细的撕裂纤维；作为锯材，小干松在出口的评级中得分高于欧洲赤松，但是在抗压性中低于欧洲赤松，小干松比欧洲赤松抗扭曲和开裂。小干松和欧洲赤松的主要区别是，欧洲赤松自然整枝要晚。

在小干松与欧洲赤松的生长量的评价中，在相同的立地条件下，小干松比欧洲赤松生长量高36%，小干松的轮伐期比欧洲赤松短10~15年。此外，小干松比欧洲赤松具有较低的密度和树皮比例，小干松比欧洲赤松优良可以归纳为：生长量比欧洲赤松高36%；保存率高2%；第一次间伐后死亡率降低了5%，木材密度低3%。小干松和欧洲赤松生长量不同，主要是由于生长速率不同。小干松新梢和针叶生长比欧洲赤松早，具有较长的针叶寿命和较大的叶面积指数。因此，小干松可以比欧洲赤松吸收更多的光能，小干松针叶中的氮元素比欧洲赤松的要少得多，而其他元素的含量相近，表明应用相同的氮小干松可以比欧洲赤松产生更多的叶面积。这就能揭示在针叶林中，氮匮乏限制生长，而小干松有更大的叶面积。尽管小干松和欧洲赤松都不是耐阴树种，但是，较大的叶面积表明小干松比欧洲赤松耐阴。可以推测，由于比欧洲赤松具有较高的抗逆性，所以小干松长时间的光合作用比欧洲赤松强。通常，小干松在栽植及成林时比欧洲赤松保存率高。在北部气候恶劣地区，这种差距就非常显著。小干松具有较高的保存率，主要是有几个复杂的特征，包括较高的生长速率和对生物胁迫和非生物胁迫的较高的抗性，而且小干松对雪枯病较低的感染性和驯鹿较低的啃食率也是重要的因素。即使受到侵害，小干松的恢复能力极强，很快恢复。小干松在生长期能忍受低温，并且在初秋抗性增强。可能的推测是，由于环境的快速变化，小干松在生长和抗性之间取得平衡。在寒冬，如果霜冻、干旱和光抑制相互作用，温度变化的幅度和周期超过了忍耐程度，小干松就会受到伤害。

尽管小干松很少受到病原菌、昆虫和哺乳动物的侵害，但是仍有几种媒介危害。小干松对栅锈菌的抗性很强，所以小干松很少受雪枯病危害。在较差的立地条件，一旦小干松受到枯梢病的危害，就会造成很高的死亡率。真菌经常导致积雪下弯曲的幼树死亡，真菌在萌生的芽、树枝和干上都能滋生，形成溃疡病，使树木死亡或木材质量下降。松树皮象能危害小干松和欧洲赤松。一些针叶遭受到取食，能够造成树木危害，但是一些昆虫造成的严重危害，很少发生。偶尔，一些驯鹿能够造成小干松幼林受害。在引种的初期，田鼠造成的小干松的危害比欧洲赤松严重，特别是南方的种源。

4培育措施

瑞典的造林经验已经证实了小干松具有较宽的生态幅度，但是，对立地的选择是极其重要的。最重要的经验是不能选择湿润和肥沃的土壤。小干松在这种立地表现不良，现在还不能完全理解。此外，更新方法、同阔叶树种的竞争和小型啮齿类动物和驯鹿的啃食也是重要的因子。小干松具有极强的成林能力，主要是因为具有较强的活力和较快的生长速度。因此，小干松的利用向着立地条件极差的方向发展，如高海波寒冷区域、极易受霜冻危害区域，山杨较多而栅锈菌病危害严重地区。小干松还可以用来补植，因为生长量可以达到初植树木或是生长较慢的乡土树种，还可以忍受造成林分分化的环境胁迫。

当前，在瑞典，所有的小干松更新，都采用人工造林的方法。在装满草炭的容器中单粒播种，然后在温室中发芽，在生长季的后期通风，使小干松在通气状况下木质化。小干松种子的千粒质量比欧洲赤松小30%。但是，由于具有较高的生长速度，播种后两个月，小干松同欧洲赤松的生物量相同。小干松苗木在苗圃保留两年或更长时间，就会比欧洲赤松的生物量大。一般人工栽植小干松，密度为2 300·hm-2。

至1985年，纸质容器或其他具有坚硬内壁的容器被广泛使用。应用这些容器造林，会引起小干松林分的不稳定，小干松根系在容器中变形，而且具有较多的针叶，需要承受更多的风和雪，而干生物量相对较少，容易造成苗木弯曲，易感病。小干松比欧洲赤松有较多的枝和较薄的树皮，在秋季修枝，容易感染病菌，而在冬季修枝，容易造成机械损伤。由于小干松具有更快的生长速度，能够长成锯材，因此应该间伐许多小干松林分，特别是应用优良的种源在适宜的立地栽植的林分。为了缓解风害和雪害，应该在初期间伐。

5小干松种子园营建及育种

育种的基础材料是20世纪70年代从加拿大西部小干松北部内陆型分布的核心区域收集的。这一区域的小干松适合瑞典的立地条件。最初的优树选择是由瑞典的两个林业公司独立开展，从天然的林分中选择200株树木，收集种子，建立了第一批种子园。1977年至1978年，收集了1 112株自由授粉的家系的种子，取得种子的优树在整个分布区是均匀分布的。应用这些种子，1979—1981年，在18个地点开展了一系列的种源试验；1981—1987年，应用相同的种子育苗，为6个种子区建立了种子园。子代测定主要用于林分和家系评估，并在将来重新组合杂交。1992年对5个种子园开展了疏伐，1995年最北部种子园的遗传疏伐结束，种子园营建完成，现在林龄最大的种子园，仍然能生产大量种子。

瑞典的种子园已经能够提供改良的国内的小干松种源。现在研究的重点是抗性，例如对腐心病菌抗性，在小干松幼林中已经开展了初步选择。尽管能适应瑞典的立地条件，但是由于小干松的遗传变异丰富，育种要向着选择更好的生长表现和更高的抗性方向发展。除了获得木材产量和质量外，其他育种项目的目标包括选育适合特定气候条件的基因型，及应对未来气候变化的基因型。已经建成11个育种核心群体，并开展轮回选择，以达到各种改良目标。每个群体由50株不相关的树木组成，重点是为不同纬度和不同生长期的地点选择良种。子代测定之后，要选出表现较好的50株树木，总计550株树木可以满足长期的可持续的育种需要。

6瑞典引种小干松展望

小干松的树种特性和生态学特性给瑞典的林业管理部门提供了各种经营的选择，为短轮伐期生产纸浆材、锯材及间伐的林木。事实上，小干松在没有商业价值之前，就被疏伐了，为了下一次疏伐时能够获得有价值的商业木材。容器直播的优点是能够获得大量的苗木、良好的根系和对风和雪较高的抗性，增加幼苗长成高质量锯材的可能性。皆伐之后，如果累积的球果能够直接暴露于地表，就可能实现天然更新。如果要获得相同的木材产品，在许多方面可以采取同欧洲赤松相似的经营。更新容易，生长速度快和轻度耐阴，使小干松比欧洲赤松更适合用于生物质生产。在短轮伐期中，应用大密度栽植，不需要间伐。对于生物多样性，瑞典北部的森林被认为是缺乏结构组成、空间格局和特定过程，因此被广泛地应用。在原产地寿命较长，在瑞典小干松也可能寿命很长，加强育种和采取合适的经营措施能够促进天然更新。瑞典引进生长速度快的小干松，可以满足木材的需求，减轻采伐成熟的乡土树种天然林的压力。

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作者简介：董莉莉(1981-)，女，硕士，工程师，主要从事森林生态研究，Email:weizp1981@126.com

基金项目：引进国际先进林业科学技术项目(2012-4-39)

收稿日期：2015-10-28

中图分类号：S722.7

文献标识码：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.01.026

文章编号：1005-5215(2016)01-0065-03