外源元素添加对金沙江干热河谷植物群落结构和物种多样性的影响

樊博　闫帮国　史亮涛　潘志贤　岳学文　王春雪　李建查

摘 要 由于干热河谷地区生态环境相当脆弱，为了解元素添加对干热河谷植被群落结构的影响，试验选取了元谋干热河谷地段来研究元素添加对植物群落结构及物种多样性的影响。研究结果表明，添加不同元素后对植物群落结构参数产生了不同影响。不同元素添加后降低了双子叶植物群落多样性，而添加不同元素增加了单子叶植物的多样性，尤其是添加了K元素对单子叶植物群落的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度、McIntosh指数起到了促进作用，与CK相比分别提高了2.28%、2.41%、2.37%、3.73%。24个试验小区的单子叶植物地上生物量>双子叶植物生物量；同时养分添加与植物多样性之间呈负相关关系。本研究可以用来调控植物多样性，更好的为生态恢复方面提供技术指导。

关键字 干热河谷 ；生物量 ；植物群落结构 ；物种多样性 ；相关性

中图分类号 Q948.1 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.10.022

Abstract The ecological environment in the dry-hot valley area was very vulnerable. Dry-hot valley in Yuanmou was selected to observe the effects of additional elements on the vegetation community structure to understand effects of exogenous elements on vegetation community structure in dry-hot valleys. The results showed that different elements had different effects on plant community structure parameters. The diversity of dicotyledon community decreased and the diversity of monocotyledon increased after different elements were added. K element promoted the Simpson index， Shannon-Wiener index， Pielou evenness， and McIntosh index of the monocotyledon community by 2.28%， 2.41%， 2.37% and 3.73%， respectively， as compared to the CK. The aboveground biomass of the monocotyledon was greater than that of the dicotyledon in 24 experimental plots. Meanwhile， the relationship between nutrient addition and plant diversity was negatively correlated. This study can be used to control plant diversity and provide technical guidance for ecological restoration.

Keywords Dry-hot valley ； biomass ； plant community structure ； species diversity ； correlation

干热河谷生态系统退化导致植物群落结构简单、系统生态功能逐渐丧失与稳定性不断下降，这些退化特征皆有可能与系统生物量结构和生物地球化学循环有密切的联系。群落植物结构及多样性与养分之间的关系一直被国外生态学家们所关注，并有很多有关这方面的研究[1-2]。在植物群落系统中，土壤作为重要的水分及养分资源的提供者，通过调节资源的供给与分配影响生态系统内的物种组成和群落动态，制约着生态系统的演替过程和对环境变化的响应[3]。有些研究认为，土壤养分的增加会引起植物多样性的增加，施氮后物种丰富度比对照提高42.9%[4]。施肥增加了土壤的有效资源，改变了植物地上和地下部分的竞争强度，也会引起植物群落多样性格局的变化[5]。近年来，随着社会的发展，工业化的发展，造成大气中元素的沉降对植物群落产生深刻影响。所以，研究元素添加对干热河谷的植物群落的影响对于阐明干热河谷的生态恢复方面具有重要的指导意义。

本文选取金沙江干热河谷元谋段一典型小流域开展试验，旨在研究外源添加元素对干热河谷植物群落结构和物种多样性产生的影响，为以后开展小流域治理水土流失提供了技术支持。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于金沙江干热河谷元谋段一典型区域。金沙江干热河谷是我国西南地区最为干旱的地区之一，水热矛盾突出，平均年蒸发量约为平均年降雨量的6倍左右，年温差大于20℃，存在明显的干湿季之分，其中雨季（6～10月）降水量占90%以上[6]，干季 （11月～次年5月）降水量仅为全年的 10.0%～22.2%，降水极少[7]。金沙江干热河谷元谋地段（东经101°35′～102°06、北纬25°23′～26°06′），在海拔1 000 m的萨瓦纳草地上随机设置 24个5 m×10 m 样方。所有的试验样方均位于山坡上的台地上。典型植被为萨瓦纳草地，常见植物为禾本科的扭黄茅（Heteropogon contortus）、拟金茅（Eulaliopsis binata）、 孔颖草（Bothriochloa pertusa）和橘草（Cymbopogon goeringii）等[8]，土壤类型主要为燥红土、变性土、紫色土以及少部分薄层土[9]。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

在金沙江干热河谷元谋段云南省农业科学院热区生态农业研究所试验基地开展试验，试验选择较为平坦的区域作为样地。共选择了24个4 m×5 m样地，每个样地之间有足够的隔离带（设置水泥板），以避免小区之间养分和水分的横向运输。2014年5月15日播种，每个样方（4 m×5 m）播种扭黄茅、孔颖草（Bothriochloa pertusa）、橘草种子各24 g；拟金茅（Eulaliopsis binata）、双花草（Dichanthium annulatum）各12 g；蔓草虫豆（Cajanus scarabaeoides）3 g，其中，蔓草虫豆为双子叶植物，孔颖草、扭黄茅、橘草、双花草、拟金茅为单子叶植物；2014年6月10日对试验小区进行元素添加，本试验共设计了6个处理，即对照组（CK）、N添加（0.35 mol/m2 NH4NO3）、P添加（0.05 mol/m2 NaH2PO4）、K添加（0.1 mol/m2 K2SO4）、Mg添加（0.07 mol/m2 MgSO4·7H2O）、Mn添加（0.007 mol/m2 MnSO4），每种处理4个重复。具体试验设置示意图见图1。

1.2.2 样品采集、测定项目及分析

于2014年9月16日，采集24个样方中的植物，在每个小区中随机设置1 m×1 m的取样样方，距地表1 cm左右刈割地上部分采集茎叶，同时填写采样调查表，具体每小区采样种类如表1，其中双子叶植物、单子叶植物各12种。采集的植物样品带回实验室后，其中地上部分刈割后带回实验室70℃烘干，烘干后地上部分称重计入地上部分生物量，随后分离茎和叶片，并保存在尼龙网袋中，贴标签备用。将植物样品粉碎后测定N、P、K、Ca、Mg含量。采用德国元素分析仪测定土壤和植株中的全量氮、碳、氢、硫元素，其它元素采用电感耦合等离子发射光谱仪NY/T 1653-2008测定。

1.2.3 数据处理与分析

数据处理采用Excel2003、DPS7.05、SPSS19.0统计软件进行分析。其中，元素添加对植物地上部分生物量、土壤理化性质含量采用SPSS19.0进行方差分析，用邓肯多重比较（Duncans multiple range test） 检验在方差分析中有差异的变量间的差异显著性；用SPSS19.0分析植物地上部分生物量、植物群落多样性与土壤因子的相关性分析。

2 结果与分析

2.1 添加不同元素后对植物群落结构影响

从表2中可以看出，添加不同元素后对植物群落结构参数产生了不同影响。不同元素添加后降低了双子叶植物群落多样性，而增加了单子叶植物的多样性，尤其是添加了K元素对单子叶植物群落的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度、McIntosh指数起到了促进作用，与CK相比，Simpson指数提高了2.28%，Shannon-Wiener指数提高到了2.41%，Pielou均匀度提高到了2.37%，McIntosh指数提高到了3.73%。P、Mg、N元素添加，降低了双子叶植物的多样性指数，而K、Mn元素添加，增大了双子叶植物和单子叶植物的多样性指数。这与赵新风等[13]研究者研究养分与水分添加对荒漠草地植物群落结构和物种多样性的影响结果是相一致的，N添加、P添加显著降低了物种丰富度指数。

2.2 添加不同元素后对植物地上生物量的方差分析

从表3可以看出，试验小区样方里的单子叶植物地上生物量均高于双子叶植物，可见样方中单子叶植物占有优势地位。双子叶植物添加P、Mg、K、Mn元素后都增加了地上部分的生物量，而添加N元素降低了双子叶植物地上部分生物量，这可能是因为添加了N之后改变了土壤养分含量，改变了植物的个体数量及大小，元素添加提高土壤肥力的同时，也降低了植物的生态位数，从而导致物种之间的竞争加强，降低了植物的生物量。单子叶植物添加P、Mg、N都增加了地上部分生物量，而添加K、Mn元素降低了单子叶植物地上部分生物量。双子叶植物添加P元素与CK、N存在显著差异性（p<0.05），单子叶植物添加P元素后地上部分生物量与CK、K、Mn存在显著差异性（p<0.05）。

2.3 添加不同元素后对土壤理化指标的方差分析

从表4可以看出，添加不同元素后对土壤理化性质造成影响，从而影响了植物地上部分生物量和群落结构。其中，（1）土壤碳含量：添加N>Mn>K>Mg>P。添加氮元素后，土壤中的C含量最大，其值为0.036 2%，比Mn、K、Mg、P添加后的土壤全碳含量分别高15.65%、20.67%、21.48%、31.64%，添加N与添加P后的土壤碳含量呈显著差异性；（2）土壤氮含量：添加Mn>N>CK>K>Mg>P。添加Mn元素后，土壤中的N含量最高，其值为0.354 3%，比N、K、Mg、P添加后土壤全氮含量分别高12.98%、24.40%、25.86%、33.85%；（3） 土壤氢含量：添加元素Mn>K>N>Mg>CK>P。添加Mn元素后，土壤中H含量最大，其值为0.414 1%，比K、N、Mg、P添加后的土壤H含量分别高1.27%、7.00%、7.17%、13.86%；（4） 土壤硫含量：添加K>Mg>Mn>CK>N>P。添加K元素后，土壤中的全硫含量最大，其值为0.009 8%，比Mg、Mn、N、P添加后的土壤全硫含量分别高11.36%、24.05%、32.43%、60.66%，添加K元素与P元素后的土壤S含量呈显著差异性。总之，不同元素添加后影响了土壤中C、N、H、S的含量， N、Mn添加增加了C、N、H的含量，P处理下，C、N、H、S含量低于CK对照组的含量。施氮对土壤的影响大量研究发现氮素的添加将影响到土壤的品质，氮素是陆地生态系统的植物生长所需要最多的营养元素之一，氮素可增加土壤矿质养分，并能使碳氮比等指标产生改变[14-16]，与本研究结果是相一致。

2.4 单、双子叶植物地上部分生物量、植物群落多样性与土壤因子的相关性分析

从表5中可以看出，添加元素后土壤因子与双子叶植物地上部分生物量成呈负相关性，土壤全碳与Brillouin指数呈显著负相关性，土壤全硫含量与Pielou均匀度、McIntosh指数呈显著正相关性。

从表6中可以看出，添加元素后土壤因子与单子叶植物地上部分生物量成呈负相关性，尤其是全氢含量与单子叶植物生物量呈极显著负相关性。养分添加与植物多样性之间呈负相关关系，这与很多研究者的结果一致[17-23]。

3 结论与讨论

（1）元素添加在一定程度上会改变植物群落结构的多样性。研究中发现，不同元素添加后降低了双子叶植物群落多样性，而增加了单子叶植物的多样性，尤其是添加了K元素对单子叶植物群落的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度、McIntosh指数起到了促进作用。大量的研究表明，植物群落结构出现增加、无影响、下降这三种结果[24]，究其原因可能是添加元素对植物群落的演替阶段产生不同影响。为什么添加元素后会降低一些植物的多样性？有研究认为，元素添加引起了草地植物多样性下降的原因[25-26]。在本研究中，养分的添加降低了双子叶植物群落多样性，其原因可能是由于干热河谷地区土壤养分贫瘠，地上生长的植被较少，添加元素后增加了土壤的有效养分，部分植物在竞争养分方面处于劣势。说明干热河谷地区来说，元素添加会对群落结构造成很重要的影响，对生态恢复方面的工作会起到很重要的作用。

（2）添加不同元素后对土壤理化性质造成影响，从而影响了植物地上部分生物量和群落结构。元素添加不但增加了土壤的有效资源，改变了植物地上、地下的竞争强度，而且会引起植物群落多样性格局的变化[27]，从而影响植物地上部分生物量的多少。本研究发现，添加P、Mg、K、Mn元素后会增加了双子叶植物地上部分的生物量，而添加N相反；添加P、Mg、N元素增加了单子叶植物地上部分生物量，而添加K、Mn元素则相反。以上原因可能是由于干热河谷土壤养分比较贫瘠，P、Mg元素是植物亟需的养分，添加P、Mg、元素添加后，增加了植物的地上部分生物量。而施氮减低了双子叶植物的地上部分的生物量，这是因为添加了N之后改变了土壤养分含量，改变了植物的个体数量及大小，元素添加提高土壤肥力的同时，也降低了植物的生态位数和群落空间异质性，从而导致物种之间的竞争加强，降低了植物的生物量。这对于金沙江中下游地区的生态恢复治理方面起到一定的指导意义。

（3）双子叶植物添加P、Mg、K、Mn元素后都增加了地上部分的生物量，而添加N元素降低了双子叶植物地上部分生物量；同时添加元素后土壤因子与植物地上部分生物量成呈负相关性，主要是由于干热河谷土壤中大多数的养分含量难以释放出来，植物只能利用土壤中的有效养分，对土壤中难利用的养分无法吸收。若能充分利用土壤中难溶性的养分含量，将难溶性养分变为植物可以吸收利用的养分，势必可以增加植物地上部分生物量，对于水土保持方面的研究起到重要贡献。

（4）本实验中通过长期的观察发现，添加元素后改变了土壤的物理性质，土壤团聚体的数量也有所改变，且试验样方中的土壤颜色也趋于褐色。因此，样方中元素的添加对土壤团聚体的影响将成为本人今后研究的重点。

致 谢 感谢杨继云同事在实验过程中给予的大力帮助，特此谢意！

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