辽东湾六股河口邻近海域冬季大型底栖动物生态学特征*

李少月,隋吉星,曲方圆,王振钟,赵 宁,于子山*

(1.中国海洋大学 海洋生命学院，山东 青岛 266003；2.中国科学院 海洋研究所，山东 青岛 266071；3.国家海洋局 第一海洋研究所，山东 青岛 266061；4.青岛正源水生物检测有限公司，山东 青岛 266555)



辽东湾六股河口邻近海域冬季大型底栖动物生态学特征*

李少月1,隋吉星2,曲方圆3,王振钟4,赵 宁1,于子山1*

(1.中国海洋大学 海洋生命学院，山东 青岛 266003；2.中国科学院 海洋研究所，山东 青岛 266071；3.国家海洋局 第一海洋研究所，山东 青岛 266061；4.青岛正源水生物检测有限公司，山东 青岛 266555)

2009-12对辽东湾西部海域进行5条断面15个站位的大型底栖动物调查。共鉴定出大型底栖动物69种，其中纽形动物1种，多毛类31种，软体动物11种，甲壳类25种，棘皮动物1种。优势种有长尾亮钩虾(Photislongicaudata)、日本浪漂水虱(Cirolanajaponensis)和长吻沙蚕(Glycerachirori)等。调查海域大型底栖动物平均丰度为955 个/m2，平均生物量为14.0 g/m2。丰度和生物量分布整体呈现离河口越远越高的趋势。在25%相似度尺度上，该海域大型底栖动物可划分为4个群落，各群落受到不同程度扰动。检验得出，底层水环境因子不足以影响大型底栖动物群落结构。

辽东湾西部；大型底栖动物；多样性；群落结构；ABC曲线；W值

辽东湾位于渤海最北部，是渤海三大海湾之一，其西南部与渤海中部开阔海域相连，两面为冀辽沿海海域，海湾岸线似U型[1-2]，面积约为3×104km2[3]。大型底栖动物是海洋生态系统的重要组成部分，在能流和物流中占有重要地位，它们主要通过摄食、掘穴和建管等扰动活动直接或间接地影响生态系统[4-5]。由于活动范围相对稳定，对海洋污染物反应敏感并具富集效应，大型底栖动物已被广泛地用来指示海洋环境质量[6]。目前，学者对辽东湾海域的研究多集中于水文、化学和地质等方面[7-9]，大型底栖动物研究方面的报道相对较少。刘录三等曾对辽东湾北部海域大型底栖动物进行了研究[10-11]，王振钟等、王智等和季相星等分别对辽东湾西部海域进行了春、夏、秋三个季度大型底栖动物群落结构和多样性研究[12-14]，尚未看到有关冬季辽东湾西部大型底栖动物研究。我们期望通过对冬季辽东湾西部海域大型底栖动物的生物多样性及群落结构特征分析，为辽东湾西部海域生态学的深入研究提供参考。

1 样品采集与分析

1.1 取样站位

2009-12对辽东湾西部海域进行了5个断面15个站位的大型底栖动物调查(取样站位见图1)。1003，103，203，303和403站位为非生物站位故未列出，1004站西侧是六股河的入海口。

1.2 样品采集、处理及分析

使用0.05 m2采泥器(曙光HNM型)进行采样，所采泥样经孔径为0.5 mm的网筛分选，分选后留在网筛上的样品全部收集装瓶并用等体积10%(体积分数)福尔马林溶液固定。样品的处理、保存、计数、称量等均按照《海洋调查规范》[15]进行。

图1 辽东湾西部海域大型底栖动物取样站位

1.3 环境因子测定

我们测定的环境因子包括水深、底温、底盐、浊度(Turb)、化学需氧量(COD)、活性磷酸盐(PO4-P)和可溶性无机氮(DIN)。其中水深、底温、底盐和Turb为CTD现场测定，COD，PO4-P和DIN在实验室内测定，COD测定采用的是重铬酸钾法，PO4-P测定采用抗坏血酸还原磷钼蓝法，DIN的测定严格按《海洋调查规范》进行[16]。

1.4 数据处理

1.4.1 优势种的确定

我们采用相对重要性指数(Index of Relative Importance，IRI)[17]来确定优势种，该指数既包含大型底栖动物的丰度和生物量，又包含其分布情况[18]，计算公式：

IRI=(W+N)×F，

(1)

式中，W为每种生物量占总生物量的百分比，N为每种的丰度占总丰度的百分比，F为该种出现的频率。

1.4.2 多样性指数的计算

采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)、Margalef丰富度指数(d)进行多样性分析。计算公式：

H′=-∑(ni/N)×log2(ni/N) ,

(2)

J′=H/log2S，

(3)

d=(S-1)/log2N，

(4)

式中ni为第i种的个体数，N为样品的总个体数，S为样品的总种数。

1.4.3 群落结构分析

依据各站的底栖动物丰度，利用CLUSTER技术进行聚类分析，分析前去除全海区相对丰度小于1%的种，但保留在1站相对丰度大于3%的种，以减少稀有种对群落结构的干扰。应用ANOSIM来检验各聚类分组之间的差异显著性[19-20]。

1.4.4 群落特征种

利用PRIMER 5.0软件的SIMPER分析来确定表征群落的物种，分析结果中贡献率排前3位的种被选为该群落的特征种。

1.4.5 丰度生物量比较曲线

利用PRIMER 5.0软件绘制丰度/生物量曲线(ABC曲线)和部分优势度曲线。部分优势度曲线法是ABC曲线法的一种改进，与ABC曲线法解释方法相同，但可以解决ABC曲线法中对第一序列种的过度依赖的问题[19]。

ABC曲线法以Warwick指数W作为统计量。W是将ABC曲线图简化所得的一个定量统计值，W的取值范围是(-1，1)，当W值趋近于1时，说明丰度较为平均，生物量则由个别种占据主导，体现在图中是生物量曲线明显高于丰度曲线；当W值趋近于-1时，则相反[19]。计算公式:

(5)

式中，Bi和Ai表示曲线中种类序号i对应的生物量和数量的累积百分比，S为出现的种数。

1.4.6 群落结构与环境因子的相关分析

利用PRIMKER 5.0软件做出PCA标序图，并用BIOENV分析与群落结构关系最为密切的环境因子组合，然后进行RELATE检验。

2 结 果

2.1 大型底栖动物类群组成

本次调查共鉴定出大型底栖动物69种，其中多毛类31种，占总种数的44.9%；软体动物11种，占总种数的15.9%；甲壳类25种，占总种数的36.2%；棘皮动物1种，占总种数的1.5%；纽形动物1种，占总种数的1.5%。多毛类和甲壳类占据优势地位，2大类群共占总种数的81.1%。

2.2 优势种

IRI指数前10位的种中多毛类8种、甲壳类1种、软体动物1种(表1)，反映出多毛类和甲壳类的优势地位。排在第6位的紫贻贝(Mytilusedulis)出现频率和丰度都很低，仅在102站出现2个，但其生物量达到了89.78 g/m2，致使其IRI值高达287，存在一定的偶然性。

表1 相对重要性指数排名前10位的种Table 1 The top 10 IRI species

2.3 大型底栖动物丰度

大型底栖动物丰度组成情况，调查海域总平均丰度为955.3 个/m2(表2)。其中甲壳类占绝对优势，丰度为493.1 个/m2，占总平均丰度的51.5%；其次是多毛类，丰度为376 个/m2，占总平均丰度的39.4%；软体动物丰度为45.3 个/m2，占总平均丰度的4.7%；棘皮动物为24 个/m2，占总平均丰度的2.5%；纽形动物为18.7 个/m2，占总平均丰度的1.9%。15个站位中有2个站位丰度明显大于其它，分别为402站1 840 个/m2和301站1 820 个/m2，这2个站位都出现数量较多的长尾亮钩虾(P.longicaudata)，对丰度贡献量较大。丰度较低站为1004站20 个/m2，104站190 个/m2和1002站280 个/m2。

表2 调查海域大型底栖动物各主要类群的丰度(个·m-2)Table 2 Abundances of the major macrobenthos taxa in the investigated waters(ind.·m-2)

由大型底栖动物的丰度分布(图2)可以看出，丰度低值区集中分布在六股河口附近(1004站、104站和1002站)，而丰度高值区分散在距离河口较远的东北部近岸(301站和402站)和东部外围海域(404站和304站)。丰度值整体呈现离河口越远越高的趋势。

图2 大型底栖动物丰度(个·m-2)和生物量(g·m-2)空间分布

2.4 大型底栖动物生物量

调查海域大型底栖动物的总平均生物量为13.99 g/m2(表3)。其中多毛类为3.61 g/m2，占总平均生物量的25.8%；软体动物为6.33 g/m2，占总平均生物量的45.2%；甲壳类为3.90 g/m2，占总平均生物量的27.9%；棘皮动物为0.07 g/m2，占总平均生物量的0.5%；纽形动物为0.08 g/m2，占总平均生物量的0.6%。15个站位中生物量排前3位的分别是102站(90.5 g/m2)、201站(36.9 g/m2)和202站(28.9 g/m2)，较为特殊的是102站生物量最大达到90.5 g/m2，这是由于该站出现2个紫贻贝(M.edulis)，生物量高达89.78 g/m2，占该站总生物量的99.2%；201站位出现了2个口虾蛄(Oratosquillaoratoria)，生物量达到34.8 g/m2，占该站生物量的94.4%。生物量少的为1004和1002站，分别为0.02 g/m2和0.75 g/m2。

表3 调查海域大型底栖动物各主要类群的生物量(g·m-2)Table 3 Biomass of the major macrobenthos taxa in the investigated waters (g·m-2)

大型底栖动物的生物量低值区靠近河口附近(1004站、104站和1002站)，生物量高值区分布于北部近岸海域和东部外围海域(102站、201站和404站)大体呈现出与丰度值相似的分布趋势(图3)。

图3 对调查海域站位的聚类分析结果

2.5 大型底栖动物多样性

研究海域各站位多样性指数(表4)显示1004站只出现一种大型底栖动物，较特殊，不对其讨论。Shannon-Wiener多样性指数H′的取值范围是2.780～4.303，平均值为3.401，高于3的站位有13个，仅402站低于3。参照蔡立哲底栖动物多样性指数污染程度评价标准[20]，调查海域除个别站位外底栖生态环境整体清洁。从空间分布上来看，H′的高值区位于外围海域304站(4.303)、404站(4.002)和204站(3.981)，低值区位于北部近岸海域1001站(3.205)、401站(3.229)和402站(2.780)。种数S的平均值为18，种数较多的站位有304站(26种)、204站(25种)和404站(24种)，种数较少的站位有104站(13种)、102站(15种)、1001站(16种)和401站(16种)，高值区位于外围海域，近岸海域较小。

表4 研究海域各站位大型底栖动物多样性指数Table 4 Diversity indexes of macrobenthos in the western waters of Liaodong Bay

2.6 大型底栖动物群落分布

调查海域大型底栖动物在25%相似度水平上可划分为4个群落(图3和图4),它们之间存在显著差异(ANOSIM检验，R=0.64，p<0.01)。

图4 研究海域大型底栖动物群落

群落Ⅰ位于河口附近(图4)，只包括1004站，该群落只有1种大型底栖动物，且丰度和生物量极低，比较特殊。群落Ⅱ位于群落Ⅰ外围，包括104站、1002站和102站，SIMPER分析得出3个站位间平均相似度为32.50%，以背尾水虱(Anthuridea)一种、涟虫(Cumacea)一种和拟特须虫(P.paradoxa)为特征种，三者累积贡献率达52.65%。该群落内除紫贻贝(M.edulis)生物量极大外，其余都是生物量较小的种，平均丰度也较低。群落Ⅲ位于中部和外围海域，包括7个站，分别为101站、201站、202站、302站、204站、304站和404站，各站位间的平均相似度为33.52%，以太平洋方甲涟虫(E.pacifica)、日本浪漂水虱(C.japonensis)和寡鳃齿吻沙蚕(N.oligobranchia)为特征种，累积贡献率为37.75%。此群落平均丰度和平均生物量均较高。群落Ⅳ分为2部分，西北部沿岸的1001站和东北部沿岸的401站、301站和402站，各站位间平均相似度为30.50%，以长尾亮钩虾(P.longicaudata)和寡鳃齿吻沙蚕(N.oligobranchia)为特征种，累积贡献率达75.20%。此群落多为丰度大个体小的种，所以平均丰度较大，生物量较小。

2.7 ABC曲线

绘制各群落(群落Ⅰ只有一种大型底栖动物，做ABC曲线无意义，所以群落Ⅰ除外)ABC曲线(图5)，由于群落Ⅱ中生物量过度依赖紫贻贝(M.edulis)(占总生物量的99%)，适合绘制部分优势度曲线，对群落Ⅲ群落Ⅳ绘制ABC曲线。群落Ⅱ生物量曲线整体位于丰度曲线上方，但在后半段出现较小的交叉，说明该群落受到轻度扰动，这可能是群落Ⅱ位于河口外缘，与陆源污染和船只影响有关；群落Ⅲ生物量曲线始终位于丰度曲线上方，W值为0.287，表示此群落大型底栖动物未受扰动；群落Ⅳ生物量曲线与丰度曲线中间有相重叠的趋势，但并没有交叉，W值为0.061接近于0，表示该组站位受到了轻度扰动，可能是由于群落Ⅳ靠近北部沿岸易受到人类活动影响。

图5 各群落ABC曲线图

目前利用ABC曲线进行污染评估时多数只是根据生物量和丰度曲线相对位置进行定性分析,很少结合W值进行定量分析。我们认为W值定量分析作为定性分析的检验，使分析结果更准确，增加W值的分析是有一定必要性的。特别是当调查站位较多且航次较多时，每个站位数据分别做ABC曲线图的工作量较大,若将所有ABC曲线图抽象转化为单一的W值，单独对W值进行分析可以使分析过程变得更加快捷[19,22]。当然这一抽象过程会损失一定原有信息，需要综合考量工作量和准确度的因素。

3 讨 论

3.1 主成分分析(PCA)

图6 环境因子PCA排布图

基于环境因子矩阵，利用PRIMER软件作出二维PCA标序图见图6。

第一主成分(PC1)的特征值为2.56，方差贡献值为36.6%，第二主成分(PC2)的特征值为1.82，方差贡献值为26.1%，二者累积贡献值为62.7%，能较好地反应环境矩阵的真实结构。基于环境因子的差异，所有调查站位可划分为3组，划分结果与基于丰度矩阵划分的结果存在明显差异，说明测定的环境因子不能对所划分的群落结构给予很好的解释。

BIOENV分析表明，DIN和PO4-P组合可以使其欧式距离非相似矩阵与生物样品的Bray-Curtis非相似性矩阵之间形成最大等级相关(等级相关系数为0.152)。RELATE检验得出，生物矩阵与环境矩阵之间没有显著相关(p=0.566)，即中底层水环境因子不足以影响大型底栖动物的群落结构。

3.2 与相关历史资料进行对比

与辽东湾西部海域春、夏、秋季度历史资料(表5)进行比较，发现春季和冬季的总种数和丰度要低于夏季和秋季，有一定的季节波动性。优势种方面，深钩毛虫(S.bassi)在2009年4个季度调查中均为优势种，出现频率分别为春季83.3%、夏季86.7%、秋季71.4%和冬季53.3%。背尾水虱(Anthuridea)一种、拟特须虫(P.paradoxa)、寡鳃齿吻沙蚕(N.oligobranchia)在其中3次调查中为优势种，也有较高的优势地位。长尾亮钩虾(P.longicaudata)在春冬两季为优势种，夏秋两季数量较少，二齿半尖额涟虫(Hemileuconbidentatus)在夏秋季为优势种，春冬两季较少，有一定的季节性消长规律，推测可能与其生活史有关。

表5 与有关历史资料的对比Table 5 Comparison between present study and historically correlated studies

比较4个季度Shannon-Wiener多样性指数H，其中夏季最高，春秋季次之，冬季最低，表现出一定的季节性波动，但4个季度H的平均值都在3～4，说明研究海域全年整体受外界扰动较小。水平分布都呈现出近岸海域低，外围海域高的分布规律，可见相比于外围海域，近岸海域受扰动相对明显。

在冬季，即使是相关海域的历史调查资料也较少，只能作简单比较。与刘录三等[10-11]辽东湾北部区域调查相比，我们研究区域的平均丰度明显较高，原因可能是这次调查取样时间、站位设置和网筛孔径[26]等不同。优势类群和优势种方面两海域也明显不同，后者优势类群为多毛类和软体动物，我们研究区域则为多毛类和甲壳类，后者的优势种在本次调查中出现较少甚至没有出现，说明辽东湾北部和西部海域大型底栖动物生境可能存在较大差异。其原因有待进一步调查研究。与渤海湾的历史调查资料[23,25]对比，我们研究区域大型底栖动物总种数、丰度和生物量都偏低，可能与调查范围和站位数量等不同有关。王瑜等[23]渤海湾近岸调查和蔡文倩等[25]渤海湾调查的H分别为2.99和1.82，都小于我们的研究结果(3.401)，这说明与渤海湾海域相比辽东湾西部海域受扰动较小。

位于六股河口附近的1004站出现的大型底栖动物种数、丰度和生物量远低于平均值，这与辽东湾北部大型底栖动物分布规律相似，即在河口附近底栖生物的种类数、数量都急剧减少，甚至形成了底栖生物荒漠地带[10]。出现这种规律可能与陆源污染、航道疏浚和船只活动影响有关，另外，河口水域低盐特性也限制了大型底栖动物的生长和繁衍[27]。

群落Ⅳ由2部分组成，分别位于调查海域的西北部沿岸和东北部沿岸，2部分H都较低，大型底栖动物组成也十分相似，都是以长尾亮钩虾(P.longicaudata)和寡鳃齿吻沙蚕(N.oligobranchia)为主要优势种。这可能是由于2部分海域都离岸较近，长期受人为扰动影响，形成相似环境条件，进而形成了相似的大型底栖动物群落。

4 结 语

我们2009-12调查中共鉴定出69种大型底栖动物,平均丰度为955 个/m2，平均生物量为14.0 g/m2，丰度和生物量都呈现离河口越远越高的趋势，该海域大型底栖动物在25%相似度水平上划分为4个群落。检验得出底层水环境因子不足以影响大型底栖动物群落结构。

与辽东湾西部春、夏、秋季度研究资料对比，春季和冬季的总种数和丰度要低于夏季和秋季，有一定的季节波动性。与辽东湾北部研究相比优势种存在较大差异，优势类群也存在不同，可见辽东湾北部和西部大型底栖动物生境存在较大差异。与渤海湾研究相比辽东湾西部H′较高，说明相对于渤海湾，辽东湾西部海域受扰动较小。

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Received: May 15, 2015

Ecological Characteristics of the Macrobenthos in the Liugu River Estuary of Liaodong Bay in Winter

LI Shao-yue1, SUI Ji-xing2, QU Fang-yuan3, WANG Zhen-zhong4, ZHAO Ning1, YU Zi-shan1

( 1.CollegeofMarineLifeScience,OceanUniversityofChina, Qingdao 266003, China;2.InstituteofOceanology,CAS, Qingdao 266071, China;3.TheFirstInstituteofOceanography,SOA, Qingdao 266061, China;4.QingdaoZhengYuanAquaticLifeTestingCo.Ltd., Qingdao 266555, China)

Macrobenthos at 15 stations of 5 sections in the western waters of Liaodong Bay was investigated in December 2009. A total of 69 species were identified, including 1 species of Nemertinea, 31 species of Polychaeta, 11 species of Mollusca, 25 species of Crustacea and 1 species of Echinodermata. The top 3 IRI species werePhotislongicaudata,CirolanajaponensisandGlycerachirori. The average abundance and biomass were 955 ind./m2and 14.0 g/m2respectively, and the overall distribution of the abundance and biomass presented a trend that the number is higher the distance is further away from the estuary. 4 macrobenthic community groups could be identified at the 25% similarity levels, and each groups were suffering different degree of disturbance. The result suggested that the bottom environmental parameters were not strong enough to affect the structure of macrobenthic communities.

the western waters of Liaodong Bay; macrobenthos; diversity; community structure; ABC curve; W statistics

2015-05-15

国家海洋可再生能源专项——乳山口4千万瓦级潮汐电站站址勘察及预可研(GHME2010ZC08)

李少月(1990-)，男，山东聊城人，硕士研究生，主要从事生态动力学方向研究.E-mail:lshaoyue@163.com*

于子山(1963-)，男，山东青岛人，副教授，硕士，研究生导师，主要从事底栖生物生态学方面研究.E-mail:yu_zishan@ouc.edu.cn

(高 峻 编辑)

Q178.535

A

1671-6647(2016)01-0095-11

10.3969/j.issn.1671-6647.2016.01.009