鄂东北枫香林优势种群生态位特征

侯梅++贺勇++石林曌++余警++吴文昌++吴小鹤++周忠诚++王鹏程

摘要：以物种重要值作为生态位计测的状态指标，应用Levins生态位宽度、生态位相似性比例和生态位重叠公式对天台山景区枫香（Liquidambar formosana Hance）林群落优势种群生态位特征进行了研究。结果表明，枫香在各个资源位上均占优势，枫香、荚蒾（Viburnum dilatatum Thunb.）、木姜子（Litsea pungens Hemsl.）具有较大的生态位宽度，其Levins生态位宽度值分别为0.710 6、 0.421 3、0.320 9，化香（Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc.）、六月雪[Serissa japonica （Thunb.）Thunb.]的生态位宽度较小；生态位宽度较大的物种之间的生态相似性比例较大，例如枫香和荚蒾的生态位相似性比例值为0.538 7；生态位宽度较大的物种间生态位重叠值大，如枫香、荚蒾和木姜子。总体而言，生态位重叠值大于0.1的有16对，仅占总对数的28.57%，表明天台山枫香林中因利用相同的资源位而产生的种间竞争并不激烈，是一个稳定的森林群落。

关键词：枫香（Liquidambar formosana Hance）；森林群落；优势种群；重要值；生态位；鄂东北

中图分类号：S718.54（263） 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）18-4735-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.18.027

生态位是现代生态学的重要理论之一，自Grinnell[1]在1917年提出生态位概念以来，国内外学者对生态位的理论、生态位计测公式和生态位具体应用等方面做了大量的研究。生态位的研究已成为评价种间和种内关系及种群在群落中所处地位的重要手段，在森林资源保护与利用、群落结构、群落演替、生物多样性、物种进化及濒危物种评价等方面都有着广泛的应用前景[1]。利用生态位理论研究枫香（Liquidambar formosana Hance） 林将有助于了解枫香林群落中各物种的地位与作用，了解其他物种与枫香的相互关系，为进一步研究枫香林的群落稳定性、演替和更新提供理论支撑，并可为相应区域的植被经营管理、开发利用、人工林培育提供技术参考。

2 结果与分析

2.1 重要值

根据天台山5个海拔梯度的群落调查资料计算出各优势种的重要值，结果见表2。从表2可见，在每个资源位（海拔梯度）中，枫香都占有绝对优势，尤其是在样地4中，其重要值为67.84，占样地4全部种群重要值之和的64.5%。从整体来看，随着海拔梯度的递增，枫香的重要值大体呈上升趋势。样地1和样地2为枫香-槲栎混交林，二者重要值数据相当。灌木种群中各物种重要值因资源位不同而不同，如山檀在样地2中的重要值是5个样地里最大的，为21.39；荚蒾在样地5中的重要值显著大于其他样地，并且占样地5全部种群重要值之和的25%。各种群在不同资源位上的分布不均，其中六月雪和化香的重要值相对较小。

2.2 生态位宽度

生态位宽度是度量植物种群对资源环境利用状况的尺度，种群生态位宽度越大，它对环境的适应能力就越强，对资源的利用就越充分[2]。根据Levins生态位公式计算出的枫香林8个优势种群生态位宽度值及大小排序为：枫香（0.710 6）、荚蒾（0.421 3）、木姜子（0.320 9）、山檀（0.319 4）、槲栎（0.314 4）、茶条槭（0.273 8）、化香（0.260 2）、六月雪（0.232 6）。以枫香的生态位宽度最大，其生态位宽度达0.710 6，是群落里的优势种，说明其在创造群落内部独特环境中起着重要的作用，而且数量多，分布广，生态幅度比较大，对资源的利用较强，对环境的适应能力也较强。枫香的幼树稍耐阴，在群落郁闭度较高的林冠下能够进行幼苗的贮备与更新，故其生态位宽度大。其次是荚蒾，其生态位宽度值为0.421 3，荚蒾虽然是喜光植物，但也耐阴，在阴蔽条件下适应能力较强，而且在群落中数量较多，因此其生态位宽度仅次于枫香。调查中样地1和样地2同为枫香-槲栎混交林，但是在整个资源序列单位上，槲栎的生态位宽度远小于枫香，说明其对环境的适应能力和对资源的利用能力远不如枫香。化香和六月雪的生态位宽度最小，分别为0.260 2和0.232 6，表明它们对环境资源的利用能力较弱，生态适应范围较窄。

2.3 生态位相似性比例

依据生态位相似性比例计算公式计算出的枫香林8个优势种群生态位相似性比例结果见表3。从表3可见，生态位相似性比例在0.5以上的仅有2对物种，在0.2以上的有8对物种，约占所有生态位相似性比例对的28.6%；生态位相似性比例在0.1以上的有19对物种，约占所有生态位相似性比例对的67.9%。这表明枫香林中主要种群的生态位相似性比例不大，各物种的资源利用方式区别较大。在生态位相似性比例最大的2对物种中，枫香与荚蒾为0.538 7，这说明生态位宽度较大的物种，生态位相似性比例也较高。此外，枫香与槲栎的生态位相似性比例为0.622 4，但是槲栎的生态位宽度值（0.314 4）并不大，这可能与它们对资源的需求有关，枫香和槲栎都是喜光树种，说明生态位相似性比例值的大小还可能与种群的生物学特性相关。生态位宽度较小的六月雪（0.232 6）与茶条槭（0.273 8）、槲栎（0.314 4）之间的相似性比例值都很小，分别为0.052 4、0.008 2，说明生态位宽度较小的种群之间相似性比例也较低。从生态位相似性比例分配格局可见，大部分物种对的生态位相似性比例值并不高，主要分布在0～0.2，占全部物种对的71.4%。

2.4 生态位重叠

生态位重叠主要用来表示2个或多个种群对同一类环境资源共同利用或联合利用的程度。当2个物种共同利用同一资源或占有某一资源因素（食物、营养成分、空间等）时，就会出现生态位重叠现象。对各优势种的生态位重叠值进行计算，结果见表4。从表4可见，生态位宽度较大的枫香（0.710 6）与荚蒾（0.421 3）、木姜子（0.320 9）之间的生态位重叠值较大，分别为0.497 3、0.288 1，说明生态位宽度较大的物种之间生态位重叠程度较大。

生态位宽度较小的物种与其他物种之间的生态位重叠值较小，如六月雪（0.232 6）与其他各优势种的重叠值均不大，大部分都不到0.1，但这并不意味着生态位宽度较小的物种之间的生态位重叠值就一定小，如六月雪和化香（0.260 2）的生态位宽度都很小，但它们的重叠值为0.147 0，这是因为物种的生态位重叠值与物种本身的生物生态学特性有关。从整个生态位重叠值的分布格局来看，重叠值大于0.1的有16对，占总对数的28.57%，说明生态位的重叠程度不大，演替到顶极群落的枫香林中，因利用相同的资源而产生的种间竞争并不激烈，也说明由于种群间长期的竞争和适应，有些物种的生态位已经趋于特化。

3 小结与讨论

生态位宽度是反映物种对环境资源利用状况的一种尺度。生态位宽度越大，表明该物种的特化程度越小，物种对生态因子的适应程度就越高，在群落内的分布幅度也就越大。一个种群的生态位宽度是该种群所利用的各种资源的总和，生态位宽度的大小取决于物种对环境的生理适应性、种间竞争强度和环境因子的分布状况[3]。建群种对于整个群落环境的构建发挥着重要的作用，在群落中具有较强的生态适应能力和资源利用能力，因此生态位宽度往往较大。本研究中的5个资源序列中有3个是枫香纯林，另外2个是枫香-槲栎混交林，结果表明，枫香种群的生态位宽度最大，在群落中占有明显的优势地位，对资源的利用最为充分，枫香林也由此得以维持其稳定性。胡正华等[4]在古田山国家级自然保护区对甜槠[Castanopsis eyrei（Champ.ex Benth.）Tutch.]林优势种群生态位的研究中也发现，甜槠种群的生态位宽度值最大，在各个资源序列单位中均占有绝对优势，作为建群种维持了群落的稳定性。赵永华等[5]在对秦岭锐齿槲栎（Q. aliena Bl. var. acutiserrata Maxim. ex Wenz.）林的种群生态位特征研究中发现，锐齿槲栎作为该林分的建群种，数量最多，分布也最为广泛，其生态位宽度值远大于其他物种，对群落的环境起着决定性作用。

由于各种群生态位宽度的差异，产生了不同程度的生态位相似性比例。那些生态位宽度较大的物种往往生态位相似性比例也较大，例如枫香和荚蒾的生态位相似性比例为0.538 7。陈俊华等[6]对卧龙巴郎山川滇高山栎（Q.aquifolioides Rehd. et Wils.）灌丛的生态位特征研究中也揭示了同样的规律，生态位宽度值大的川滇高山栎、平枝栒子（Cotoneaster horizontalis Decne.）和牛头柳[Salix dissa Schneid. var. cereifolia（Gorz ex Rehder & Kobuski）C.F. Fang]之间的生态位相似性比例值均较大。此外，本研究还发现生态位宽度较大和生态位宽度较小的物种之间也有可能发生较大的重叠，但是这种可能性并不大，此现象在各物种对中表现得也不算普遍，不过在其他相关研究中有显示，例如在胡正华等[4]对古田山甜槠林的研究中发现，生态位宽度大的木荷（Schima superba Gardn et Champ.）与生态位宽度并不是很高的马尾松（Pinus massoniana Lamb.）的生态位相似性比例也较高，这是由于二者均是阳生性树种，在不同资源位上对生境的需求有较大相似性，所以2个物种间也可能有高的生态位相似性比例。此外，本研究表明，生态位宽度较小的物种之间的生态位相似性比例值较低，例如六月雪和化香、茶条槭等，这种规律与陈俊华等[6]的研究结果相符，其研究中生态位宽度较小的绵穗柳（S. eriostachya Wallich ex Anderss.）和红花蔷薇（Rosa multiflora Thunb.）、桦叶荚蒾（V. betulifolium Batal.）之间的生态位相似性比例值均较小。但是在陈子林等[7]对浙江六十田常绿阔叶林主要乔木优势种的生态位研究中却发现，生态位宽度较小的树种，如香槐（Cladrastis wilsonii Takeda）、树参[Dendropanax dentiger（Harms）Merr.]、枫香它们之间的生态位相似性却很高，这与本研究揭示的规律不一致，可能是由于各物种对资源利用的相似性程度和种群生物学特性不同而引起的。

当2个或多个物种共同利用同一资源或共同占有某一资源因素（如食物、营养成分、空间等）时，就会出现生态位的重叠现象，生态位重叠值越大，表明2个物种利用资源的能力越相似；生态位重叠值越小，表明2个物种利用资源的能力差异越大[8]。枫香对其他种群的生态位重叠值高于其他种群对枫香种群的生态位重叠值，表明枫香种群具有较强的适应环境的能力和竞争能力，从而保证了枫香林群落的稳定性。在赵永华等[5]对秦岭锐齿槲栎的研究中也符合这一规律，如乔木层生态位宽度较大的锐齿槲栎、华山松（P. armandii Franch.）、漆树[Toxicodendron vernicifluum（Stokes）F. A. Barkl.]等的生态位重叠值较大。此外，吴大荣[9]对福建罗卜岩闽楠[Phoebe bournei（Hemsl.）Yang]林优势种群生态位的研究显示，生态位宽度值较大的树种与较小的树种可产生较大的生态位重叠值，而生态位宽度值较小的树种与生态位宽度值较大的树种生态位重叠值却较小，例如台湾冬青（Ilex formosana Maxim.）与椤木石楠（Photinia davidsoniae Rehd. et Wils.）、青冈栎[Cyclobalanopsis glauca（Thunb.）Oerst.]与浙江楠（P. chekiangensis C.B.Shang）、钩粟（Castanopsis tibetana Hance）与三花冬青（I. triflora Bl.）的生态位重叠值Lih均大于0.3，但它们的Lhi值普遍偏低。这一规律在本研究中并不明显，可能是由于不同种对间的生态位重叠值还受到物种生物学特性或者其他资源维度的影响。本研究还发现生态位宽度较小的六月雪和化香之间的生态位重叠值却不小，这与陈子林等[7]的研究中生态位宽度较小的枫香和香槐、枫香和树参之间出现较大的生态位重叠值相符，他指出可能原因是这3个物种常相伴而生、相互适应而形成的。

生态位宽度的测定方法很多，课题组仅采取Levins计测法，可能有一定的局限性，而且目前的计测方法都是基于单一资源轴的，随着多维生态位计测方法的不断进步和多元统计分析方法在其中扮演的角色越来越重要，今后多维生态位的计测将会得到进一步的改进。此外，今后在计算各个种群的生态位宽度和生态位重叠指标中，将会采用多种指标的综合分析与比较，而不仅仅局限于目前样地的个体数、胸高断面积、生物量和重要值等指标。对物种进行生态位宽度、重叠等的计算可进一步了解种间竞争关系，竞争的结果促使物种对生态位作出相适应的选择。但是种群生态位只是表示种群在特定时间内对资源环境的利用状况，它会随着群落的发展或者演替而发生相应的变化，如果要深入地研究每个种群的生态位，就必须涉及它们的基础生态位、营养生态位、空间生态位等方面，这需要作长期细致的观察研究及生态位研究测度模型的革新。

致谢：感谢参与调查的韩琴、胡文杰、穆俊明、王丽、杨繁等诸位辛勤的付出。

参考文献：

[1] 尚玉昌.现代生态学中的生态位理论[J].生态学进展，1988，5（2）：77-84.

[2] 王 刚，赵松岭，张鹏云.关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进的研究[J].生态学报，1984，4（4）：119-127.

[3] 李德志，石 强，臧润国，等.物种或种群生态位宽度与生态位重叠的计测模型[J].林业科学，2006，42（7）：95-103.

[4] 胡正华，钱海源，于明坚.古田山国家级自然保护区甜槠林优势种群生态位[J].生态学报，2009，29（7）：3670-3675.

[5] 赵永华，雷瑞德，何兴元，等.秦岭锐齿槲栎林种群生态位特征研究[J].应用生态学报，2004，15（6）：913-918.

[6] 陈俊华，刘兴良，何 飞，等.卧龙巴朗山川滇高山栎灌丛主要木本植物种群生态位特征[J].林业科学，2010，46（3）：23-28.

[7] 陈子林，张志祥，刘 鹏，等.浙江六十田常绿阔叶林主要乔木种生态位研究[J].中南林业科技大学学报，2007，27（6）：77-82.

[8] 王伯荪，李鸣光，彭少麟.植物种群学[M].广州：广东高等教育出版社，1995.261-264.

[9] 吴大荣.福建罗卜岩闽楠（Phoebe bournei）林中优势树种生态位研究[J].生态学报，2001，21（5）：855-857.