碱性盐胁迫对偃麦草苗期生长的影响

潘多锋，申忠宝，王建丽，高 超，李道明，张瑞博，邸桂俐，刘慧来

(黑龙江省农业科学院 草业研究所，黑龙江 哈尔滨 150086)



碱性盐胁迫对偃麦草苗期生长的影响

潘多锋，申忠宝，王建丽，高 超，李道明，张瑞博，邸桂俐，刘慧来

(黑龙江省农业科学院 草业研究所，黑龙江 哈尔滨 150086)

采用不同浓度(0、20、40、60、80、100和120 mmol·L-1)碱性盐混合溶液(NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3)处理偃麦草新品种“农菁7号” (ElytrigiarepensNong Jing No.7)，测定其幼苗存活率、株高和生物量，旨在明确盐碱胁迫对偃麦草幼苗生长的影响和碱性盐胁迫下偃麦草叶片叶绿素、游离脯氨酸、可溶性糖、丙二醛(MDA)、超氧化物酶(SOD)活性，以探讨偃麦草主要生理指标对盐碱胁迫的响应规律。结果表明，碱性盐胁迫可降低偃麦草幼苗存活率、株高及生物量，当溶液浓度 ≥80 mmol·L-1后幼苗存活率显著下降(P<0.05)。株高和生物量与碱性盐溶液浓度均呈极显著的负相关关系(P<0.01)。偃麦草叶绿素含量随碱性盐胁迫浓度的增加呈现出先增加后降低的趋势，在80 mmol·L-1时达到最大值。游离脯氨酸、MDA 和SOD均随胁迫浓度的增加而增加。碱性盐胁迫对偃麦草苗期的生长发育产生不利的影响，为了适应盐碱环境，偃麦草各种生理生化指标都会进行相应的调节。

偃麦草；盐碱溶液；存活率；渗透调节

土壤盐渍化是人类所面临的重大生态问题之一，它严重影响和制约着世界农业生产的发展与稳定[1]。我国盐渍化土地面积约占可耕地总面积的1/4，由于不合理的开发利用及生态环境恶化等影响，其面积逐年增加。因此，如何改良和开发利用这部分土地，是当前面临和急需解决的大事[2-3]。大量的研究已经证实，种植耐盐碱植物为改良盐碱化土地最经济、最有效的措施之一，具有显著的生态和经济效益[4-6]。偃麦草(Elytrigiarepens)为禾本科小麦族偃麦草属多年生根茎疏丛型草本植物，它不仅是小麦(Triticumaestivum)抗性遗传育种最重要的野生基因库[7-9]，而且因具有抗逆、适应性广、空间侵占能力强、耐践踏等特点，已成为我国北方干旱、半干旱地区退化草原改良与植被恢复的重要草种和水土保持、固土护坡、城市绿化的理想草坪草种[10-13]。目前，关于偃麦草耐盐性的研究已有相关报道，但都集中以中性盐NaCl为研究对象[12,14-16]，而复杂碱性盐胁迫的研究尚未见报道。本研究以偃麦草新品种“农菁7号”为研究对象，室内模拟松嫩草地土壤盐碱环境，研究两种中性盐NaCl、Na2SO4与两种碱性盐NaHCO3、Na2CO3对偃麦草苗期生长的影响及其主要生理指标的变化，以期为偃麦草在黑龙江盐碱化草原改良与植被恢复应用中提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试的偃麦草(品种名为农菁7号)由黑龙江省农业科学院草业研究所提供，该品种为草业研究所自主培育的牧草新品种，具有很强的耐寒性，适于黑龙江大部分地区种植。

1.2 试验方法

1.2.1 碱性盐溶液的设计 黑龙江盐碱地土壤中最主要的盐为两种中性盐NaCl、Na2SO4和两种碱性盐NaHCO3、Na2CO3，这4种盐的离子含量占土壤总离子含量的99.7%，浓度比约为1∶9∶9∶1[4,17]。本研究根据该地区盐碱地土壤盐分组成及特点，将上述4种盐按配成浓度分别为0、20、40、60、80、100和120 mmol·L-1的碱性盐处理液。

1.2.2 碱性盐胁迫处理 试验于2012年11月-2013年1月在黑龙江省农业科学院智能化温室进行。将从试验田挖取并去杂、捣碎、过筛、灭菌后的土壤(有机质含量4.14%，全氮、全磷和全钾含量分别为0.181%，0.114%和2.56%，pH值7.15)填入无孔的塑料花盆(盆高18.5 cm，底径12.0 cm，口径15.5 cm)中。2012年11月7日在每花盆中播种40粒种子(种子要求籽粒饱满、大小均匀)，出苗后于三叶期定植(每花盆保留长势一致、健壮的幼苗20株)。2012年12月28日苗生长到五叶期开始胁迫处理，每盆加入处理液0.5 L，分3次灌透(CK只浇水)。之后每天用称重法补充蒸发的水分，使各处理浓度基本保持不变。每处理设置8次重复，其中4次重复用于生长指标观测，另4次重复用于生理指标测定。碱性盐胁迫处理30 d后开始测定各项指标。

1.3 测定指标与方法

碱性盐胁迫处理结束后统计植株存活率，之后在每盆中随机选10株测定株高和生物量。其中，存活率=(处理后苗数/处理前苗数)×100%，株高用钢卷尺直接测量，生物量为鲜重采用收获法获得。生理指标包括：叶绿素含量(乙醇比色法)、游离脯氨酸含量(酸性茚三酮法)、可溶性糖含量(苯酚比色法)、丙二醛含量(MDA，硫代巴比妥酸法)、超氧化物酶(SOD)活性(邻苯三酚自氧化法)[18]。

1.4 数据处理与分析

采用SPSS 17.0软件进行统计分析，对不同碱性盐浓度下的存活率、株高、生物量等幼苗生长指标及叶绿素、可溶性糖、丙二醛等生理指标进行方差分析和多重比较，方差分析采用单因素方差分析(one-way ANOVA)，Excel 2010制图。

2 结果

2.1 碱性盐胁迫对幼苗生长的影响

碱性盐胁迫对偃麦草幼苗存活率、株高及生物量存在显著的影响(P<0.05)。当碱性盐溶液浓度 ≤40 mmol·L-1时偃麦草幼苗存活率为100%，与对照相同；浓度为60 mmol·L-1时存活率低于CK，但差异不显著(P>0.05)；当浓度≥80 mmol·L-1后幼苗存活率显著下降(P<0.05)(表1)。碱性盐胁迫后，偃麦草幼苗株高和生物量都降低。当胁迫浓度≥40 mmol·L-1后幼苗株高显著低于CK(P<0.05)；对于生物量而言，胁迫浓度达到60 mmol·L-1后较CK开始显著下降(P<0.05)。偃麦草幼苗存活率、株高及生物量与碱性盐溶液浓度均呈显著负相关关系，其中，株高和生物量达到极显著水平(P<0.01)(表2)。根据偃麦草幼苗存活率与碱性盐溶液浓度的线性方程，分别计算出偃麦草幼苗生长碱性盐浓度的适宜值、临界值和极限值(存活率分别为75%、50%和25%)[16]分别为69.61、118.34和167.08 mmol·L-1。

表1 碱性盐胁迫对偃麦草幼苗生长的影响Table 1 Effects of saline-alkaloid stress on the seedling growth of Elytrigia repens

注： 表中数据为平均值±标准差，同行不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Note：Dates in the table were mean±SE, different lowercase letters within the same row show significant differences between different treatments at 0.05 level. The same below.

表2 偃麦草幼苗存活率、株高、生物量与碱性盐溶液浓度的关系Table 2 Relationships between survival rate, plant height and biomass of Elytrigia repens and saline-alkaloid concentration

2.2 叶绿素和游离脯氨酸对碱性盐胁迫的响应

碱性盐胁迫后偃麦草叶绿素含量均高于CK，除120 mmol·L-1处理与CK差异不显著外(P>0.05)，其它几个处理均显著高于CK(P<0.05)，并且叶绿素含量随碱性盐胁迫浓度的增加呈现出先增加后降低的趋势(图1)。浓度在80 mmol·L-1时达到最大值，随后降低。偃麦草游离脯氨酸含量与碱性盐胁迫浓度表现出极显著的正相关关系(P<0.01)，当处理浓度达到60 mmol·L-1后含量显著高于CK(P<0.05)(图2)。

2.3 可溶性糖和丙二醛对碱性盐胁迫的响应

偃麦草可溶性糖和MDA含量对碱性盐胁迫的响应规律一致，均表现出随碱性盐胁迫浓度的增加而升高，并且与胁迫浓度间存在极显著的正相关关系(P<0.01)(图3、图4)。当碱性盐溶液浓度达到40 mmol·L-1后可溶性糖和MDA含量显著高于对照CK(P<0.05)，120 mmol·L-1处理的含量显著高于其它处理(P<0.05)。

图1 叶绿素含量对碱性盐胁迫的响应Fig.1 Response of the content of chlorophyll to the saline-alkaloid stress

注：不同小写字母代表处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Note:Different lower case letters mean significant differences among different treatments at 0.05 level. The same below.

2.4 超氧化物酶活性对碱性盐胁迫的响应

与游离脯氨酸、可溶性糖和MDA相似，碱性盐胁迫后偃麦草SOD活性增强(图5)，当胁迫浓度≥40 mmol·L-1，偃麦草植株内的SOD活性显著高于CK(P<0.05)。浓度为120 mmol·L-1处理的含量显著高于其它处理(P<0.05)。偃麦草SOD活性与碱性盐溶液的线性方程为：y=99.026x-56.177(R2=0.939 2，P<0.01)。

图2 游离脯氨酸含量对碱性盐胁迫的响应Fig.2 Response of the content of proline to the saline-alkaloid stress

图3 可溶性糖含量对碱性盐胁迫的响应Fig.3 Response of the content of soluble sugar to the saline-alkaloid stress

图4 丙二醛含量对碱性盐胁迫的响应Fig.4 Response of the content of MDA to the saline-alkaloid stress

图5 SOD活性对碱性盐胁迫的响应Fig.5 Response of the activity of SOD to the saline-alkaloid stress

3 讨论

本研究按照松嫩平原盐碱化草地土壤中盐分组成特点，通过室内模拟，研究混合盐碱胁迫处理下偃麦草苗期幼苗生长特性及主要生理指标的变化。结果表明：碱性盐胁迫对偃麦草幼苗存活率、株高及生物量存在一定的影响，碱性盐胁迫后偃麦草叶绿素、游离脯氨酸、可溶性糖、MDA含量及SOD活性均发生变化。

盐碱环境对植物个体生长发育具有显著的影响，会造成植物发生明显的发育迟缓现象[19-22]。盐胁迫后番茄(Lycopersiconesculentum)的生物量明显减少，分枝数、叶片数、叶面积等随盐度增加显著下降[23]；银水牛果(Shepherdiaargentea)幼苗株高、生物积累量、单株总叶面积等随含盐量的增加而减少[24]；盐胁迫抑制植物组织和器官的生长和分化，通过减少植株叶面积进而降低碳同化量[25]。此外，NaCl抑制由葡萄糖合成壁多糖的过程，增强壁多聚体氧化交联的潜势，从而抑制细胞生长[26]。在单盐胁迫下，偃麦草的生长发育亦受到一定影响。不同的偃麦草材料具有不同的耐盐适应性，低盐可以促进一些偃麦草材料的发芽及幼苗胚根、胚芽的生长[15]。NaCl溶液处理后偃麦草的存活率、株高和总生物量都低于对照[14]。单盐(NaCl)胁迫后偃麦草的相对生长速率和存活率都下降，植株生长受到一定程度的抑制[16]。本研究表明：与单盐(NaCl)胁迫相似，混合盐碱胁迫(NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3)后偃麦草的存活率、株高和生物量下降，且与胁迫浓度呈显著的负相关关系。此外，本研究得出了偃麦草幼苗生长碱性盐浓度的适宜值、临界值和极限值分别为69.61、118.34和167.08 mmol·L-1。

叶绿素是植物进行光合作用的重要物质，它是植物对盐碱胁迫反应最为敏感的细胞器。植物细胞色素系统在受到盐碱胁迫后被破坏，导致叶绿素含量降低[27]。与其它植物种不同，偃麦草在混合盐碱胁迫下，叶绿素也受到了一定程度的影响，但其含量随盐碱处理浓度的增加而先增加后降低，其原因有待于进一步的研究。盐胁迫所引起的氧化胁迫会使植物细胞膜的透性发生改变，渗透性的变化对离子的选择运输、流速等产生影响，同时还造成磷和有机物质的外渗，进而影响了细胞的生命活动[28]。在盐碱胁迫条件下，游离脯氨酸、可溶性糖、MDA等保护物质能够维持细胞处于适当的渗透势，以防止脱水[29-30]。混合盐碱胁迫下，偃麦草的游离脯氨酸、可溶性糖和MDA逐渐升高，胁迫浓度≤ 40 mmol·L-1时增加缓慢，而当胁迫浓度≥ 60 mmol·L-1后增加显著(P<0.05)。游离脯氨酸和MDA的结果表明，偃麦草不受低浓度(≤40 mmol·L-1)混合盐碱胁迫的影响。可溶性糖的变化规律也证明低浓度(≤40 mmol·L-1)混合盐碱胁迫对偃麦草幼苗生长的影响不大，在此浓度时偃麦草主要依靠自身的合成来积累糖分，随着胁迫浓度的增加，幼苗因受到外界环境的刺激而开始大量积累可溶性糖。在盐碱逆境中，植物体内会积累大量的活性氧物质，而SOD是重要的抗氧化酶之一，能有效阻止活性氧的积累，明显缓解由盐胁迫造成的细胞膜伤害[31]。偃麦草处于混合盐碱胁迫时，其SOD的变化规律同游离脯氨酸、可溶性糖和MDA，即盐碱胁迫增加其含量。

4 结论

混合盐碱胁迫(NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3)对偃麦草苗期的生长发育产生不利的影响，苗期主要生物学指标均下降，胁迫浓度越高，这种不利影响越重。在混合盐碱逆境下，偃麦草植株体内的叶绿素、游离脯氨酸、可溶性糖、MDA和SOD等都增加。

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(责任编辑 武艳培)

Effects of saline-alkaloid stress on the seedling growth and physiological characteristics ofElytrigiarepens

Pan Duo-feng, Shen Zhong-bao, Wang Jian-li, Gao Chao, Li Dao-ming,Zhang Rui-bo, Di Gui-li, Liu Hui-lai

(Institute of forage and grassland Sciences, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China)

Soil salinization is a serious worldwide problem which causes heavy losses of agriculture production. Plants with higher salt tolerance has been considered as a best way to control the saline soil. In the present study, the effects of saline-alkaloid stress on growth including the survival rate, plant height and biomass and biochemistry including chlorophyll, proline, soluble sugar, MDA and SOD activities ofElytrigiarepensnew variety “Nong Jing No.7” were studied. The results showed that the survival rate, plant height and biomass ofE.repensdecreased under saline-alkaloid stress. The survival rate significantly decreased (P<0.05) under treatment over 80 mmol·L-1concentration of saline-alkaloid. There was a very significant negative relationship (P<0.01) between saline-alkaloid concentration and plant height and biomass. The chlorophyll content increased and then decreased with saline-alkaloid concentration increased which reached peak under treatment of 80 mmol·L-1. The contents of soluble sugar and MDA and SOD activities increased with saline-alkaloid concentration increased. All these results showed that saline-alkaloid stress had negative effect on the seedling growth ofE.repens, and the physiological and biochemical indexes ofE.repenschanged to adapt to the saline-alkaloid environment.

Elytrigiarepens； saline-alkaloid concentration； survival rate； osmotic adjustment

Shen Zhong-bao E-mail:shzhbao2@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0204

2016-04-18 接受日期：2016-08-30

黑龙江省应用技术研究与开发计划重大项目——优质牧草种质资源创新利用研究(GA15B105-3)

潘多锋(1980-)，男，宁夏青铜峡人，助理研究员，硕士，主要从事牧草育种与草地生态等研究。E-mail：panduofeng2000@163.com

申忠宝(1973-)，男，黑龙江讷河人，研究员，硕士，主要从事牧草育种和栽培等研究。E-mail：shzhbao2@126.com

S540.1;Q945.78

A

1001-0629(2016)11-2276-07*

潘多锋，申忠宝，王建丽，高超，李道明，张瑞博，邸桂俐，刘慧来.碱性盐胁迫对偃麦草苗期生长的影响.草业科学,2016,33(11)：2276-2282.

Pan D F,Shen Z B,Wang J L,Gao C,Li D M,Zhang R B,Di G L,Liu H L.Effects of saline-alkaloid stress on the seedling growth and physiological characteristics ofElytrigiarepens.Pratacultural Science，2016,33(11)：2276-2282.