4种环境因子对芒种子萌发及幼苗生长的影响

郑 铖,肖 亮,陈智勇,易自力,3

(1.湖南农业大学 生物科学技术学院,湖南 长沙 410128； 2.湖南农业大学 生物质醇类燃料湖南省工程实验室,湖南 长沙 410128; 3.湖南农业大学 芒属植物生态应用技术湖南省工程实验室,湖南 长沙 410128)



4种环境因子对芒种子萌发及幼苗生长的影响

郑 铖1,肖 亮2,3,陈智勇1,易自力1,3

(1.湖南农业大学 生物科学技术学院,湖南 长沙 410128； 2.湖南农业大学 生物质醇类燃料湖南省工程实验室,湖南 长沙 410128; 3.湖南农业大学 芒属植物生态应用技术湖南省工程实验室,湖南 长沙 410128)

为研究芒(Miscanthussinensis)种子的萌发特性，探究了不同温度、光照时间、土壤含水量和播种深度对芒种子萌发及幼苗生长的影响。结果表明，1)25 ℃为芒种子的最适萌发温度，低于10 ℃时，抑制其种子萌发及幼苗生长；2)光照时间对芒种子萌发率无影响，但对萌发指数、活力指数及幼苗生长有显著(P<0.05)影响，光照12 h为最适光照时间；3)芒种子最适宜的土壤含水量为10%，土壤含水量25%时，芒种子萌发受到显著(P<0.05)抑制；4)播种深度对芒种子出苗与建植影响较大，3 mm播种深度最为适宜。综上所述，本研究为芒进行温室育苗与大田建植提供了科学依据。

芒；温度；光照时间；土壤含水量；播种深度；种子萌发

芒(Miscanthussinensis)为禾本科多年生C4草本植物，广泛分布于东亚、东南亚及太平洋岛屿，中国是芒属植物资源分布的中心[1]。近年来，为确保能源安全、减缓温室气体排放和满足世界能源需求。芒作为第二代生物能源植物，因其生物量大、纤维素和半纤维素含量高、抗逆性强等优势引起了广泛关注[2-3]。

芒在应用与推广的过程中，育苗是芒杂交育种与规模化种植亟需解决的问题。现阶段芒种苗繁殖多采用无性繁殖[4-6]，但存在成本高、无法规模化等问题。通过比较多种芒属种苗繁殖与种植方式的优缺点，发现种子育苗与直播是芒属规模化种植的主要方式[7]。但是，在芒种子育苗与直播过程中，出现种子萌发率低，成苗困难，容易受到环境因素影响等缺点。关于PEG、盐胁迫环境对芒种子萌发的影响已有研究[8-9]，但是与之建植相关的环境因素对其影响的研究较少。因此，本研究探究温度、光照、土壤水分和播种深度等因子对芒种子萌发及幼苗生长的影响，以期为芒种子育苗与直播提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

芒种子于2014年12月采自于湖南农业大学芒属植物种质资源圃。将收获的种子带回实验室自然风干，脱粒后清选籽粒饱满的种子供试。

1.2 试验方法

每个处理设3个重复，每重复50粒种子。温度、光照试验用培养皿滤纸上培养，土壤水分和播深试验在沙中培养，试验条件由人工气候培养箱控制。

1.2.1 温度和光照设置 设置6个温度水平，分别为10、15、20、25、30和35 ℃，种子均匀置于铺有两层湿润滤纸、直径50 mm的培养皿中，每天补充0.5 mL蒸馏水，以保持滤纸湿润，12 h/12 h明暗处理,光照强度为8 000 xl。

光照时间设置5个明/暗处理，分别为24 h/0 h、18 h/6 h、12 h/12 h、6 h/18 h和0 h/24 h，光照强度8 000 xl,温度25 ℃。

1.2.2 土壤水分含量设置 将过筛后高温消毒的沙，加入蒸馏水，使沙中含水量分别为5%、10%、15%、20%和25%。种子均匀置于50 mm培养皿底部，将处理后的沙以0.5 cm覆盖厚度铺置于种子上。将培养皿置于人工气候箱中，光照强度8 000 xl,温度25 ℃。培养期间每天称量，补充因蒸发而丧失的水分，使之保持恒定水分含量。具体方法参照参考文献[10]。

1.2.3 播种深度设置 在培养盒内盛入过筛高温消毒的沙，用蒸馏水保持沙湿润。将芒种子以0、3、5、10、15和20 mm的深度点播。光照强度8 000 xl，温度25 ℃。培养期间，每天称量培养盒的质量，补充蒸发的水分。具体方法参照参考文献[11]。

1.3 测定指标

种子萌发以胚根生长至种长一半为标准，逐日统计种子萌发数，直到种子不再萌发。计算萌发率、萌发指数和活力指数。

萌发率=n/N×100%；

萌发指数=∑Gt/Dt；

活力指数=GI×S。

式中:n为种子萌发的数量，N为供试种子数量，Gt为在第t天当天的萌发数,Dt为相应的萌发天数，S为幼苗平均长度[12]。胚芽、胚根生长量测定：待试验结束后每个重复随机抽取3株幼苗，用游标卡尺测量胚芽和胚根的长度，精确到0.01 mm。

处理后，每天观察出苗数，直到无出苗为止。

出苗率=m/M×100%.

式中：m为出苗数，M为供试种子数[13]。幼苗高和幼根长测量与胚芽和胚根方法一致。

1.4 数据处理及统计分析

采用SPSS 21.0软件对所测数据统计分析，用平均值和标准误表示测定结果。分别对不同测量指标在不同处理间进行单因素方差分析，用Tukey法对测量数据多重比较。

2 结果与分析

2.1 温度对芒种子萌发及幼苗的影响

萌发率、萌发指数、活力指数、胚根长和胚芽长随温度升高，均先增加后减少(表1)。在10 ℃低温下无法萌发。在35 ℃高温下，与25 ℃相比，虽然萌发率无显著降低(P>0.05)，但是幼苗的胚芽和胚根的生长受到显著(P<0.05)抑制。25 ℃和30 ℃下胚芽和胚根长无显著差异。综合结果表明，25 ℃条件下，芒种子萌发率(98.67)最高，胚芽长(38.93)和胚根长(20.56)最长，有利于芒种子萌发及幼苗生长。

2.2 光照对芒种子萌发及幼苗的影响

不同光照时间下，芒种子萌发率无显著差异(P>0.05)(表2)。萌发指数和活力指数，光照6和18 h显著(P<0.05)低于0和12 h。光照12 h时，活力指数显著高于其它处理。光照12 h时，胚根长显著(P<0.05)高于其它处理。光照24 h时，胚芽长显著高于其它处理。

2.3 土壤含水量对芒种子萌发及幼苗的影响

萌发率、萌发指数和活力指数随土壤含水量增加都呈下降趋势，胚芽长和胚根长呈先升高后下降趋势(表 3)。土壤含水量为10%时，其芒种子萌发率与5%和15%间无显著差异(P>0.05)，但显著高于20%和25%(P<0.05)。土壤含水量为5%时，其萌发指数显著高于15%～25%。土壤含水量为5%和10%时，其活力指数显著高于其它处理。土壤含水量10%时，胚根和胚芽生长最好，分别达到20.83和26.19 mm。

2.4 播种深度对芒种子萌及幼苗的影响

随播种深度增加,芒种子的出苗率呈下降趋势(表4)。0 mm播种出苗率最高，但是随着培养天数的增加,第5天幼苗出现倒伏，无法正常生长。播种深度为20 mm时最低。除去表面播种,芒种子幼苗高和根长,随播种深度增加都呈下降趋势。

表1 温度对芒种子萌发及幼苗的影响Table 1 Seed germination and seedling grooth in M. sinensis under different temperatures

注：同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

Note: Different lower case letters within same row were significant difference at 0.05 level.The same below.

表2 光照时间对芒种子萌发及幼苗的影响Table 2 Seed germination and seedling growth in M. sinensis under different light times

表3 土壤含水量对芒种子萌发及幼苗的影响Table 3 Seed germination and seedling growth in M. sinensis under different soil water contents

表4 播种深度对芒出苗的影响Table 4 Seed emergence and seedling growth in M. sinensis under different sowing depths

3 讨论

种子萌发需要适宜的外界环境，其中温度影响种子萌发过程所需酶的活性[14-15]，温度过高或者过低都不利于种子萌发。综合分析表明，芒种子萌发指标及胚根和胚芽的生长量随温度升高，呈先升高后降低趋势。芒种子低温(10 ℃)下无法萌发，高于一定温度(30 ℃)萌发率降低，幼苗无法正常生长。此研究结果与玉米(Zeamays)种子对萌发温度的要求相似[16]。根据不同种子萌发对温度的需求，可将种子分成了不同类型，芒种子为25 ℃适温型[17]。以芒为父本培育的湘杂芒2号种子萌发有所不同，其在15 ℃下不萌发[18]。在欧洲有研究表明，16 ℃为芒种子最适萌发温度，5.3 ℃不萌发[19]。说明不同种或不同地区芒种子对萌发温度要求可能不同。

光照时间对芒种子萌发率无显著影响，但是对萌发指数、活力指数等其它指标影响较大。萌发指数和活力指数与萌发快慢有关，表明在萌发初期光照时间影响芒种子萌发速率。值得一提的是萌发指数和活力指数与胚根生长量，光照6和18 h显著(P<0.05)低于0、12 h，此抑制芒种子萌发的机制有待研究。种子萌发后，光照时间还影响植物生长物质分配，从而调节幼苗生长[20]。通过综合比较光照12 h相比其它处理效果更好。种子萌发不仅与光照时间有关，还与光照强度有关[21]。芒种子对光照强度的响应有待研究。

种子在含水量过低或过高的土壤中都无法萌发[21]。芒种子萌发受土壤含水量影响较大，芒自然播种与种子丸化后播种相比较，后者有利于田间建植[22]。芒种子萌发对土壤含水量的响应与其它禾本科植物种子相似[23]。综合萌发指标和幼苗生长情况表明，在土壤含水量为10%时种子萌发与幼苗生长效果最好，土壤含水量为25%时显著抑制芒种子萌发。故在生产实践中应该特别关注土壤水分含量。

播种深度影响芒种子出苗及幼苗生长。播种深度影响作物建植，是植物生态适应性和农业播种栽培研究的重要问题，播种过浅或过深都会影响种子出苗[21]。播种深度增加，植物为适应环境通过调节物质分配减少根的生长为代价，从而确保胚芽能尽早出土[24]。本研究结果与此结论一致，随着播种深度增加，芒幼根逐渐缩短。结果显示，虽然芒种子不适合深播，但是如果只是散播在土壤表面，幼苗生长较弱容易倒伏，对幼苗生长不利。因此，芒种子适合浅播，播种过程中覆土3 mm为宜。

4 结论

芒种子最适萌发温度为25 ℃，为适温型萌发种子；光照12 h为芒种子萌发最适光照时间；土壤含水量为10%时对芒种子萌发与幼苗生长效果最好；芒种子播种深度3 mm为宜。

References：

[1] Kataryna G.A review of the genetic study of the energy cropMiscanthus.Boimass and Bioenergy,2011,35(7):2445-2454.

[2] 易自力.芒属能源植物资源的开发与利用.湖南农业大学学报：自然科学版，2012,38(5):455-463.

Yi Z L.Exploitation and utilization ofMiscanthusas energy plant.Journal of Hunan Agricultural University:Natural Science Edition,2012,38(5):455-463.(in Chinese)

[3] Jiang D,Hao M,Fu J,Zhuang D,Huang Y.Spatial-temporal variation of marginal land suitable for energy plants from 1990 to 2010 in China.Scientific Reports,2014,4:5816-5816.

[4] Xue S,Kalinina O,Lewandowski I.Present and future options forMiscanthuspropagation and establishment.Renewable and Sustainable Energy Reviews,2015,49:1233-1246.

[5] 杨宇晨,陈智勇,夏亚男,蒋建雄,易自力.不同诱变处理对芒多倍体诱导效果的研究.草地学报,2014,22(5):1069-1074.

Yang Y C,Chen Z Y,Xia Y N,Jiang J X,Yi Z L.Effects of different mutagenic treatments on the polyploid inductionMiscanthussinensis,2014,22(5):1069-1074.(in Chinese)

[6] 刘琳,俞斌,黄鹏燕,贾军,赵华,彭俊华,陈鹏,彭良才.芒不同基因型愈伤组织诱导及分化的差异.植物学报,2013,48(2):192-198.

Liu L,Yu B,Huang P Y,Jia J,Zhao H,Peng J H,Chen P,Peng L C.Frequency of callus induction and plant regeneration among eight genotypes inMiscanthussinensisspecies.Chinese Bulletin of Botany,2013,48(2):192-198.(in Chinese)

[7] 薛帅,刘吉利,任兰天.不同繁殖技术芒草的种植成本估算与应用潜力评价.中国农业大学学报,2013,18(6):27-34.

Xue S,Liu J L,Ren L T.Benefit-cost analysis and utilization potential evaluation of differentMiscanthuspropagation systems.Journal of China Agricultural University,2013,18(6):27-34.(in Chinese)

[8] 郑铖,易自力,肖亮,杨塞,陈智勇,潘志军.NaCl胁迫对芒属种子萌发及幼苗生长的影响.中国草地学报,2015,37(3):37-42.

Zheng C,Yi Z L,Xiao L,Yang S,Chen Z Y,Pan Z J.Effects of NaCl stress on seed germination and seedling growth ofMiscanthus.Chinese Journal of Grassland,2015,37(3):37-42.(in Chinese)

[9] 肖亮,易自力,段楚青,蒋建雄.水分胁迫对芒草种子萌发及幼苗生长的影响.中国草地学报,2014,36(3):40-46.

Xiao L,Yi Z L,Duan C Q,Jiang J X.Effect of PEG on seed germination and seedling growth ofMiscanthussinensis.Chinese Journal of Grassland,2014,36(3):40-46.(in Chinese)

[10] 王进,张勇,颜霞,鄂利锋,王桔红.光照、温度、土壤水分和播种深度对披针叶黄华种子萌发及幼苗生长的影响.草业科学,2011,28(9):1640-1644.

Wang J,Zhang Y,Yan X,E L F,Wang J H.Influence of light,temperature,soil moisture and sowing depths on the seed germination and seeding growth ofThermopsislanceolate.Pratacultural Science,2011,28(9):1640-1644.(in Chinese)

[11] 闫超,梁正伟,马红媛,陈渊,黄立华.不同播种深度对羊草出苗率和幼苗生长的影响.中国草地学报,2007,29(5):31-35.

Yan C,Liang Z W,Ma H Y,Chen Y,Huang L H.Effects of sowing depth on seed germination and seedling growth ofLeymuschinensis.Chinese Journal of Grassland,2007,29(5):31-35.(in Chinese)

[12] 李善家,韩多红,王恩军,武燕.外源甜菜碱对盐胁迫下黑果枸杞种子萌发和幼苗保护酶活性的影响.草业科学,2016,33(4): 674-680.

Li S J,Han D H,Wang E J,Wu Y.Effects of exogenous betaine on seed germination and antioxidates activities ofLyciumrutheniumseedling under NaCl stress.Pratacultural Science,2016,33(4):674-680.(in Chinese)

[13] 黄亚萍,陈垣,郭凤霞,徐向宏,张天铜,王永辉.氮磷钾配施对甘草育苗质量的影响.草业学报,2012,21(2):233-240.

Huang Y P,Chen Y,Guo F X,Xu X H,Zhang T T,Wang Y H.Effect of N,P,K combinations fertilizion on the cultivation quality ofGlycyrrhizauralensisseedlings.Acta Prataculturae Sinica,2012,21(2):233-240.(in Chinese)

[14] 徐恒恒,黎妮,刘树君,王伟青,王伟平,张红,程红焱,宋松泉.种子萌发及其调控的研究进展. 作物学报,2014,40(2):1141- 1156.

Xu H H,Li N,Liu S J,Wang W Q,Wang W P,Zhang H,Cheng H Y,Song SQ.Research progress in seed germination and its control.Acta Agronomica Sinica,2014,40(2):1141-1156.(in Chinese)

[15] 张威震,刘忠宽,赵贺靖,刘桂霞.种苗建植的影响因素.草业科学,2016,33(3):479-488.

Zheng W Z,Liu Z K,Zhao H J,Liu G X.Research progress on influencing factors of seedling establishment.Pratacultural Science,2016,33(3):479-488.(in Chinese)

[16] 徐文强,杨祁峰,牛俊义,熊春蓉,张永祥.温度与土壤水分对玉米种子萌发及幼苗生长特性的影响.玉米科学,2013(1):69-74.

Xu W Q,Yang Q F,Niu J Y,Xiong C R,Zhang Y X.Effects of temperatures and soil moisture content on seed germination and seedling growth characteristics of maize.Journal of Maize Sciences,2013(1):69-74.(in Chinese)

[17] 徐本美,龙雅宜.种子最适萌发温度的探讨.植物生理学通讯,1987(2):34-37.

[18] 王禹,易镇邪,王学华,易自力.湘杂芒2号种子发芽条件的研究.草业科学,2013,30(1):69-73.

Wang Y,Yi Z Y,Wang X H,Yi Z L.Study on seed germination conditions of “M.sinensis×lutarioriparia”.Pratacultural Science,2013,30(1):69-73.(in Chinese)

[19] Clifton-Brown J,Robson P,Sanderson R,Hastings A,Valentine J,Donnison I.Thermal requirements for seed germination in Miscanthus compared with Switchgrass (Panicumvirgatum),Reed canary grass (Phalarisarundinaceae),Maize (Zeamays) and perennial ryegrass (Loliumperenne).Global Change Biology Bioenergy,2011,3(5):375-386.

[20] 鱼小军,师尚礼,龙瑞军,王芳,陈本建.生态条件对种子萌发影响研究进展.草业科学2006,23(10):44-49.

Yu X J,Shi S L,Long R J,Wang F,Chen B J.Research progress on effects of ecological factors on seed germination.Pratacultural Science,2006,23(10):44-49.(in Chinese)

[21] 张敏,朱教君,闫巧玲.光对种子萌发的影响机理研究进展.植物生态学报,2012,36(8):899-908.

Zhang M,Zhu J J,Yan Q L.Review on influence mechanisms of light in seed germination.Chinese Journal Plant Ecology,2012,36(8):899-908.(in Chinese)

[22] Christian D G,Yates N E,Riche A B.EstablishingMiscanthussinensisfrom seed using conventional sowing methods.Industrial Crops and Products,2005,21(1):109-111.

[23] 宋光英.土壤温度和水分含量对高粱萌发和发育的影响.国外农学:杂粮作物,1996,4:34-36.

[24] 彭鸿嘉.六种牧草种子大小和播种深度对出苗的影响.草业科学,2001,18(6):30-35.

Peng H J.Effects of seed size and seedling depth on emergence of six perennial grasses.Pratacultural Science,2001,18(6):30-35.(in Chinese)

(责任编辑 苟燕妮)

Effects of four environmental factors on the seed germination and seedling growth ofMiscanthussinensis

Zheng Cheng1, Xiao Liang2,3, Chen Zhi-yong1, Yi Zi-li1,3

(1.College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China;2.Biomass Alcohol Fuel Engineering Laboratory of Hunan Agricultural University,Changsha 410128, China; 3.Hunan Engineering Laboratory for Ecological Applications of Miscanthus Resource, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)

In order to study the germination characteristics ofMiscanthussinensisseeds, the influence of temperature, light time, soil water content and sowing depth on the seed germination and seedling growth were studied. The results indicated that the optimal temperature forM.sinensisseed germination was 25 ℃, and seed germination and seedling growth were inhibited under less than 10 ℃ treatment. The light time significantly influenced (P<0.05) the germination index, vigor index and seedling growth, and the optimal light time was 12 h although it had no effects on the germination rate. The most optimal soil water content was 10%, andM.sinensisseed germination were seriously inhibited (P<0.05) under 25% soil water content treatment. 4)Sowing depth had significantly (P<0.05) influence on the emergence rate and seedling growth. The most appropriate sowing depth was 3 mm. These results presented the information of theM.sinensisseed germination in the greenhouse and field.

Miscanthussinensis；temperature；light time；soil water content；sowing depth；seed germination

Yi Zi-li E-mail：yizili889@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0028

2016-01-14 接受日期：2016-07-13

作物种质创新与资源利用国家重点实验室培育基地开放项目(15KFXM02)；国家科技支撑计划(2013BAD22B01)

郑铖(1989-)，男(土家族)，湖北恩施人，在读博士生,研究方向为芒属繁育技术及耐盐育种研究。E-mail：1187384697@qq.com

易自力(1959-)，男，湖南浏阳人，教授，博导，博士，研究方向为芒属能源植物的开发与利用。E-mail：yizili889@163.com

S540.37;Q945.34

A

1001-0629(2016)11-2254-05*

郑铖,肖亮,陈智勇,易自力.4种环境因子对芒种子萌发及幼苗生长的影响.草业科学,2016,33(11)：2254-2258.

Zheng C,Xiao L,Chen Z Y,Yi Z L.Effects of four environmental factors on the seed germination and seedling growth ofMiscanthussinensis.Pratacultural Science，2016,33(11)：2254-2258.