赵久然 王荣焕 刘新香
(北京市农林科学院玉米研究中心,北京 100097)
我国玉米产业现状及生物育种发展趋势
赵久然 王荣焕 刘新香
(北京市农林科学院玉米研究中心,北京 100097)
玉米是全世界也是我国种植范围最广、用途最多、总产量最高的作物。发展玉米生产对保障我国粮食安全和满足市场需要发挥着至关重要的作用。分析了我国玉米产业的现状及面临的新形势,提出了通过生物育种实现节本增效提高玉米产业国际竞争力的技术途径,并对玉米主要育种技术及优势进行了阐述。
赵久然,博士、研究员,主要从事玉米种质创新及新品种选育工作。创新选育出80多个玉米品种(国审品种30个),并在生产中得到大面积推广应用。国审品种京科968、京单28、京农科728、京科糯2000、京单58等连续多年被农业部列为全国玉米主导品种。
E-mail:maizezhao@126.com
玉米是一种既普通又神奇、既古老又年轻的作物。玉米被人类驯化种植已经有约一万年的历史,但从美洲传播到世界各地广泛种植仅有500多年。目前,玉米已成为全世界种植范围最广、用途最多的作物,也是总产量最高的作物,全球玉米年种植面积20亿亩(1亩=666.67平方米)以上,总产量已达10亿吨。同时,玉米也是全世界杂种优势应用最早、最普及的作物,是目前全球种业市值最大的作物,也是国际种业巨头竞争的主要业务范围和生物技术育种的主要竞争领域。
我国是全球第二大玉米生产国和消费国,近年来玉米总产量占全球玉米总产量的20%以上。建国以来,特别是改革开放后,我国玉米生产取得了长足的进步和发展,但玉米产业发展面临着生产经营方式转变、生态环境束缚、资源制约、库存压力大、缺乏市场竞争力等严峻形势,还需依靠科技创新特别是先进的生物育种技术提高我国玉米产业的国际竞争力。
1.1 我国玉米产业现状
赵久然, 王荣焕.中国玉米生产发展历程、存在问题及对策.中国农业科技导报, 2013, 15(3): 1-6.
戴景瑞, 鄂立柱.我国玉米育种科技创新问题的几点思考.玉米科学, 2010, 18(1): 1-5.
赵久然, 王荣焕.30年来我国玉米主要栽培技术发展.玉米科学, 2012, 20(1): 146-152.
杨扬, 王凤格, 赵久然, 等.中国玉米品种审定现状分析.中国农业科学, 2014, 47(22): 4360-4370.
孙世贤.我国杂交玉米品种推广与成效.作物杂志, 2010, 3: 121-124.
赵久然, 王荣焕.美国玉米持续增产的因素及其对我国的启示.玉米科学, 2009, 17(5): 156-159, 163.
何佳武.种植密度对郑单958玉米品种产量的影响.现代化农业, 2015, 8: 24-25.
建国以来,我国玉米生产得到了快速发展,全国玉米平均亩产水平由1949年的64.10公斤提升至目前的约400公斤(最高水平为2013年的401.80公斤)。改革开放后,我国玉米生产发展迅猛,经历了稳步增长阶段(1978~1989年)、快速增长阶段(1990~1998年)、调整下降阶段(1999~2003年)和恢复增长阶段(2004~2015年)4个阶段
1。在调整下降阶段末期的2003年,我国玉米种植面积3.61亿亩,平均亩产320.87公斤,总产量1.16亿吨,处于玉米生产过程的一个低谷期。
王利强.先玉335和郑单958在东北、华北的表现及玉米发展趋势.种业导刊, 2014, 4: 24-26.
刘志增, 宋同明.玉米高频率孤雌生殖单倍体诱导系的选育与鉴定.作物学报, 2000, 05: 570-574.
10 参考文献
才卓, 徐国良, 刘向辉, 等.玉米高频率单倍生殖诱导系吉高诱系3号的选育.玉米科学, 2007, 15(1): 1-4.
11 参考文献
张如养, 赵久然, 段民孝, 等.6个玉米单倍体诱导系诱导率的差异性研究.玉米科学,2013, 21(2): 6-10.
12 参考文献
魏良明, 姜鸿勋, 胡学安, 等.植物诱变新技术及其在玉米育种上的应用.玉米科学, 2000, 8(1): 19-20.
13 参考文献
高伟, 苗利娟, 黄冰艳, 等.cDNA-SRAP 标记在玉米氮素营养诊断上的应用初探.华北农学报, 2011, 26(5): 214-217.
14 参考文献
孙世孟, 李素美, 郑芝荣, 等.山东省玉米骨干自交系间亲缘关系的RAPD分析研究.作物学报, 1999, 25(6): 727-732.
15 参考文献
郝转芳, 苏治军, 李亮, 等.基于SNP 标记的关联分析在玉米耐旱研究中的应用.作物杂志, 2009, 6: 1-7.
16 参考文献
刘亚, 赵久然.转基因玉米新种质创制若干技术环节的探讨.中国农业科技导报, 2011, 13(4): 46-52.
17 参考文献
HINDO B.一粒小小的种子8个特殊的基因.商业周刊, 2008: 12-19.
18 参考文献
MONSANTO TECHNOLOGY LLC.Methods for enhancing stresstolerance in plants and compositions thereof.US 7786353B2.
19 参考文献
LAI J, LI R, XU X, et al.Genome-wide patterns of genetic variation among elite maize inbred lines.Nature Genetics, 2010, 42(11): 1027-1030.
20 参考文献
HUANG S, WEIGEL D, BEACHY R N, et al.A proposed regulatory framework for genomeedited crops.Nat Genet, 2016, 27; 48(2): 109-111.
21 参考文献
朱金洁.CRISPR-Cas9介导的玉米基因组定点编辑研究.北京: 中国农业大学, 2015.
2004年以来,随着国家和各级政府一系列支农惠农政策的发布实施,农业部提出“关于加快玉米生产发展工作方案”并大力推广玉米“一增四改”关键技术、组织开展高产创建和增产模式攻关等活动,以及市场强劲需求和高价位拉动等多种因素的综合作用下,我国玉米生产开始恢复性增长,且发展势头强劲。2007年,我国玉米种植面积4.42亿亩,首次超过水稻成为我国种植面积最大的作物;2011年,玉米种植面积首次突破5亿亩,达到5.01亿亩;2012年,玉米总产量突破2亿吨,首次超过水稻,成为我国种植面积和总产量双第一的名副其实的第一大粮食作物;2013年,玉米种植面积进一步增加,达到5.42亿亩,总产量达到2.18亿吨,平均亩产首次突破400公斤,达到401.80公斤;2015年,我国玉米生产又迎来一个丰收年,种植面积和总产量均再创历史新高,分别达到5.72亿亩、2.25亿吨,平均亩产达到392.79公斤,接近历史最高值(表1)。2015年,我国玉米总产量占全国粮食总产量的36.14%,2004~2015年我国玉米增产对粮食增产的贡献率近60%,居粮食作物之首,玉米已成为我国2004年后粮食生产“十二连增”的主力军。
?
我国玉米生产的迅猛发展与玉米良种及配套高产高效栽培技术的研究与推广密不可分23。从我国审定玉米品种的数量来看,1972~2013年省级以上审定的玉米品种7468个,生产中推广应用的有5590个,除去不同省份重复审定的品种,生产中推广应用的省级以上审定品种4882个;从玉米品种的审定年份分布来看,绝大多数品种是2002~2013年审定, 1972~2001年审定的玉米品种仅占现存总品次的8%;从玉米品种的选育主体来看,以科研院所和种业公司为主,分别占48.3%和46.6%,而政府机构和个人所占比例较小,分别为2.2%和2.9%4。以中单2号、丹玉13、掖单13、农大108、郑单958等为代表的主栽玉米品种引领了近30多年来我国玉米生产品种的5次大规模更新换代35,再加上地膜覆盖、育苗移栽、保护性耕作、化学除草、病虫害防治、机械精量播种、“一增四改”等技术的推广应用,通过良种良法配套,充分挖掘和发挥了品种和配套技术的增产潜力。
虽然我国玉米生产自2004年开始恢复性增长,玉米种植面积和总产量持续增加,但平均单产水平一直徘徊在亩产400公斤左右,与美国相比,虽同处北半球、自然条件也有许多相似之处,但美国的玉米科研和生产水平最高,产量、消费量和出口量最大,差距较大。美国玉米最高平均单产为2014年的715.33公斤/亩,是我国玉米最高平均单产(2013年的401.80公斤/亩)的1.78倍;美国玉米最高单产纪录是2015年创造的2187.53公斤/亩,我国玉米最高单产纪录是2013年在新疆创造的1511.74公斤/亩,美国玉米最高单产纪录是我国的1.45倍。与美国相比,我国的玉米生产在许多环节都存在着差距,尤其在通过生物育种技术手段实施的玉米种质创新、品种选育等方面差距更加明显6。
1.2 我国玉米产业面临的新形势
近年来,随着农村劳动力进一步转移、土地流转进程加快及种粮大户、家庭农场、专业合作社等新型农业生产主体和经营方式出现,玉米生产规模化、机械化和轻简化成为现代农业发展的必然趋势。目前,我国玉米生产过程中耕地、整地和播种环节已基本实现机械化作业,但机械收获率较低,特别是机械直接收获玉米籽粒更是刚刚起步,占比很低。这已不能满足玉米生产对省时省工的迫切要求,收获环节成为限制玉米生产全程机械化的主要瓶颈。影响玉米机械收获的主要原因除农机不配套外,主要还是缺乏籽粒脱水快、植株抗倒能力强、适宜机械收获作业特别是机械直收籽粒的玉米品种。
近年我国粮食生产实现了连年增产,但是以耕地质量不断下降、环境污染日趋加重、地下水超采严重、生态环境承载压力不断加大等为牺牲和代价的,农业生产发展方式主要采取的是追求产量增长和依赖资源消耗的粗放型经营,农业发展面临生态环境束缚和资源制约两道“紧箍咒”,拼资源、拼投入品、拼生态环境的传统发展方式难以为继,必须走资源节约、生态友好的农业可持续发展之路,向数量质量效益并重、注重提高竞争力、注重可持续的集约发展方式转变。
此外,由于我国玉米种植生产中劳动力成本增加、化肥施用量偏大且利用率偏低及规模化经营中的土地流转成本偏高等因素,玉米生产总体成本增加,国际市场竞争力偏弱,我国玉米价格较国际玉米价格高近50%。并且,随着我国玉米种植面积逐年扩大,玉米连年增产,单产和总产水平不断提高,再加上消费乏力及玉米、玉米替代品的大量进口等多种因素叠加,导致当前我国玉米库存偏高,农民卖粮难。2015年度,根据《农产品进口关税配额管理暂行办法》我国允许进口玉米配额720万吨,但饲用大麦、高粱、木薯以及DDGS(玉米干酒糟及其可溶物)则未受配额限制。据海关数据显示,2015年我国玉米以及DDGS和高粱等玉米代替物的进口总量创4235万吨纪录高位(2014年为2770万吨)。其中,进口价格相对低廉的DDGS进口总量为创纪录的682万吨,较2014年增加了26%;饲用大麦进口总量为创纪录的1070万吨,较2014年增加了98%;饲用高粱进口总量为创纪录的1069万吨,较2014年增加了85%;木薯进口总量为937万吨,较2014年增加了8.4%。
因此,我国玉米产业的当务之急是调结构、转方式、去库存、降成本,提高国际竞争力。
良种在玉米增产中的贡献率约占40%,发挥着至关重要的作用。因此,未来的玉米育种应该针对玉米生产和市场中的突出问题,从遗传改良途径为玉米高产高效、节本增效、提质提效、资源高效、节水节肥节药和环境友好的可持续发展生产目标提供科技支撑,增加科技贡献率,改变完全以追求高产为目标的导向。玉米生产成本主要包括人工费用、化肥投入和土地流转费用等,共占总投入的85%左右,而其他如种子、农药等所占的比例很小。从节本增效角度来看,首先要向全程机械化发展,降低人工播种、定苗、除草、收获等成本,特别是解决机械直接收获籽粒的技术瓶颈。要选育和推广种植耐旱、耐低氮、耐瘠薄、抗多种病虫害等资源高效利用、环境友好的优良品种和配套种植技术。
2.1 总体育种目标是“高产、优质、多抗、广适、易制种”
育种过程是一个不断改良优化、超越已有、聚合优良性状的过程。一个品种要成为能够在生产上大面积推广、让广大农民认可接受、有市场竞争力,需要经受多种环境和生产条件的检验,因此必须具备“高产、优质、多抗、广适、易制种”等多方面综合优点。任何片面强调或夸张某一个特点而不及其余,都是经不起生产实践考验的。
2.2 “早熟、耐密、适宜机收籽粒”是未来玉米育种的主导目标之一
降低劳动力成本、提高劳动生产效率、实施全程机械化特别是机械直收籽粒成为必然趋势。因此,在具备“高产、优质、多抗、广适、易制种”等综合优点基础上,特别要突出熟期适宜、耐密抗倒、脱水快、适宜机收籽粒等特点。机械直收籽粒在欧美国家早已实现,我国黑龙江农垦和新疆兵团农场也已大面积实施,近两年在东华北春玉米区和黄淮海夏玉米区也开始试验示范。但机收籽粒需要适宜的品种、收获机械、烘干仓储甚至种植模式等多方面条件和配套,切勿盲目跟风,一哄而上。适宜籽粒机收的品种主要有3个方面的要求:第一是要抗倒伏,不但前期抗倒,生理成熟后也要抗倒,总倒伏倒折率低于5%;第二是后期脱水速度快,在适宜收获期内含水率应降到25%以下,黄淮海夏玉米可适当放宽标准到28%以下;第三是要有较高的产量水平,比主栽对照增产或产量水平相当。同时,在全程机械化生产中还需要种子的发芽率高、活力高等,符合单粒精量播种和一播全苗的生产需求。此外,当前和今后使用苗后除草剂越来越普遍,伴随的是生产上除草剂药害普遍发生,给玉米生产带来很大影响,因此选育耐除草剂品种也已成为当务之急。
2.3 “一控两减、资源高效利用”的需求目标是大趋势并呈常态化
为实现生态环保、环境友好的可持续发展以及节本增效目标需求,玉米育种更应着重选育耐干旱和水分生产利用效率高的品种;耐低氮、耐瘠薄、肥料利用效率高的品种;抗多种病虫害、农药使用量尽量少的品种。国审玉米品种京科968,近几年之所以种植推广面积快速上升,成为仅次于郑单958和先玉335的第三大品种,除了具有多方面的综合优点外,更兼具耐干旱、耐瘠薄、氮肥高效以及抗大斑病、穗粒腐病、丝黑穗病等多种病害的特点,还是非转基因的抗虫品种,抗玉米螟、黏虫、蚜虫等多种虫害。
2.4 加强鲜食玉米和青贮玉米等专用玉米品种选育
玉米按照收获物和用途可分为三类:籽粒用玉米(即通常所说的大田玉米)、鲜食玉米(收获和食用玉米的鲜嫩果穗)、青贮玉米(收获玉米鲜绿全株,经切碎发酵作奶牛等草食牲畜饲料)。我国鲜食玉米发展很快,种植面积近2000万亩,已成为全球最大的鲜食玉米种植生产国。我国在鲜食糯玉米育种方面处于国际领先地位,所有生产上种植推广的鲜食糯玉米品种均由我国自主选育,并已走出国门推广种植到韩国、东南亚及非洲等国家,产品更是远销全球,同时还创制加甜糯这一新的鲜食玉米品种并已大规模产业化。
鲜食玉米需要在具备“高产稳产、多抗广适”等综合优点基础上,更加突出品质,特别是食用品质和口感、风味等,此外增强其功能营养品质如维生素A、维生素E和叶酸等可增加其价值潜力。同时,应尽量延长其适采期和货架期,并在籽粒颜色、熟期、穗型、粒型等方面满足市场多样化需求。如我国创制出的加甜糯玉米品种,即在一个玉米果穗上,同时具有甜玉米籽粒和糯玉米籽粒,一般是1∶3的比例,消费者一口吃下去可以同时品尝到两种口味的鲜食玉米,这正在成为一种发展趋势。
青贮玉米是奶牛养殖业的饲料基础和支柱,目前我国已种植约2000万亩,根据我国奶牛保有数量,至少需要3000万亩的种植面积。青贮玉米育种除了“高产稳产、多抗广适”外,更要求生物产量高、饲用品质好、制种产量高等。饲用品质的主要指标有中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维(代表不易消化的纤维素和木质素等)含量,含量越低则消化利用率越高,淀粉和粗蛋白含量高则说明营养价值高。
2.5 专用品质及特殊功能品质品种育种
玉米的主要用途定位是“高淀粉能量型作物”。玉米的加工要综合利用,但主要是利用其淀粉。因此选育高淀粉品种既能增加其品质产值,又与产量不相冲突,而选育高油或高赖氨酸等类型的品种往往导致产量降低。
2.6 注意推广品种的遗传多样性和生态稳定性
避免一个模式一刀切,针对不同区域应因地制宜、良种良法配套,发挥耕作与栽培的资源配置作用。
3.1 常规育种技术
玉米常规育种是依据孟德尔遗传规律和杂种优势理论,通过控制授粉等进行杂交育种的技术手段,可将不同育种材料的优良性状聚合在一起。这是一个基因重组过程,玉米有10对染色体,其基因重组变化的可能性非常多,再加上成对的同源染色体之间还可以进行大量的基因交换,使得常规杂交育种所能产生的遗传变异就更多了。我国生产上应用的品种大部分仍是采用常规育种方法选育的,如目前我国玉米生产中的两个主导品种郑单958和浚单20就是通过常规育种手段选育而成。郑单958由河南省农业科学院粮食作物研究所培育,年种植面积已突破6000万亩;浚单20是由河南省鹤壁市农业科学院选育的夏播玉米品种,年种植面积最高在4000万亩以上,这两个品种已经连续十多年成为我国玉米生产的主导品种7 8。因此常规育种技术仍有很大潜力。但更重要的是,还要不断地有优异种质资源的引入和利用,使优良性状的基因不断地聚合和积累,不断地创制新的育种材料。
3.2 DH单倍体育种技术
DH单倍体育种技术即利用孤雌生殖诱导系做父本进行杂交,诱导相应的母本产生大大高于自然频率的单倍体,同时诱导系本身还具备鉴别孤雌生殖单倍体的遗传标记系统。目前在孤雌生殖诱导系中普遍采用的是A1A2C1C2BPIR-nj显性遗传标记系统。该标记系统由两个不同的遗传标记性状组合而成,具有较高的鉴别效率和可靠性。首先根据籽粒Navajo标记性状(由A1A2C1C2BPIR-nj基因控制)分拣出可能的单倍体籽粒,再经过胚根色素或苗期叶鞘色素(由A1A2BPI基因控制)的有无确定是否为单倍体植株。
由于DH单倍体育种技术在缩短育种周期、提高获得纯合基因型效率、排除显性干扰、提高选择准确性和利于亲本保纯等方面的优势而具有很大育种潜力,可直接用于实际育种工作。目前,全世界有250多个作物物种应用了单倍体育种技术,其已成为美国孟山都公司、德国KWS公司及俄罗斯等国的一些玉米种子公司玉米育种的重要方法,以此加快育种速度,缩短新杂交种推出时间,占有和扩大市场。在我国,中国农业大学、北京市农林科学院、吉林省农业科学院、四川农业大学、北京奥瑞金种业股份有限公司等单位和企业也都先后从事了这方面研究,并选育出了一系列高诱导率的诱导系,如农大高诱1号、吉高诱3号、京科诱044、京科诱045等9~11。
3.3 诱变育种技术
诱变育种技术是指利用物理、化学等因素诱导,使基因组发生单个或多个位点的突变而发生变异,然后从变异群体中选择符合当前育种目标要求的单株或个体,进而培育成新的品种或种质的育种方法,是常规育种技术的重要补充。物理诱变应用较多的是辐射诱变,即用α射线、β射线、γ射线、Χ射线、中子和其他粒子、紫外辐射、微波辐射及空间诱变等物理因素诱发变异;化学诱变剂主要有甲基磺酸乙酯(EMS)、乙烯亚胺(EI)、亚硝基乙基脲烷(NEU)、亚硝基甲基脲烷(NMU)等。
20世纪70年代以来,我国利用γ射线等诱变技术育成了原武02、原辐17、丹340、丹360、鲁原92等自交系,组配了掖单13、鲁单5号、鲁单50等鲁单系列杂交种,推动了玉米生产发展12。但诱变育种技术存在的主要问题是有益突变频率较低,常常产生畸形植株,变异的方向和性质尚难控制。因此,提高诱变效率、迅速鉴定和筛选突变体以及探索定向诱变的途径也是今后研究的重点。
3.4 分子标记辅助育种技术
分子标记辅助选择(molecular marker-assisted selection,MAS)是分子育种的重要组成部分。其利用与目标性状基因紧密连锁的分子标记进行间接选择,是对目标性状在分子水平的选择,不受环境影响,不受等位基因显隐性关系干扰,选择结果可靠,一般可在育种早代进行选择,从而大大缩短育种周期。目前在玉米育种工作中,主要利用RFLP、AFLP、CAPS、SSR、SNP和InDel标记等技术进行品种纯度和真实性检测、分析遗传多样性、定位功能基因、划分杂种优势群以及转基因检测等。如高伟等13利用cDNA-SRAP标记对玉米氮素营养进行诊断,孙世孟等14利用RAPD标记研究玉米亲本自交系间相似系数并划分类群,郝转芳等15基于SNP标记的关联分析对玉米耐旱基因进行研究等。因此,分子标记辅助育种技术在保持玉米遗传多样性的基础上,通过分子生物学等手段对产量、品质、抗性等进行分子水平研究,对玉米常规育种具有重要辅助作用。
3.5 转基因育种技术
转基因育种技术是根据育种目标,从供体生物中分离目的基因,经DNA重组与遗传转化或直接导入受体作物,经筛选获得稳定表达的遗传工程体,并经田间试验与大田选择育成转基因新品种或种质资源。其过程涉及目的基因的分离与改造、载体的构建及其与目的基因的连接等DNA重组技术;通过农杆菌介导、基因枪轰击等方法使重组体进入受体细胞或组织以及转化体的筛选、鉴定等遗传转化技术和相配套的组织培养技术;获得携带目的基因的转基因植株;遗传工程体在有控条件下的安全性评价以及大田育种研究直至育成品种。转基因育种技术体系的建立大大拓宽了可利用的基因资源,实现了动物、植物、微生物中分离克隆的基因在三者间相互转移利用;可对植物目标性状进行定向变异和定向选择,同时随着对基因认识的不断深入和转基因技术手段的完善,对多个基因进行定向操作也将成为可能,为培育高产、优质、高抗、适应各种不良环境条件的品种提供了崭新的育种途径,大大提高选择效率,加快育种进程;可将植物作为生物反应器生产药物等生物制品。
转基因技术发现至今仅30年就得到了快速发展,已有一批抗虫、抗除草剂的转基因玉米品种获得批准在美国等多个国家实现了商业化16。孟山都及陶氏益农公司共同研发的玉米新品种Smart-Stax具有广谱抗玉米根部虫害及全面控制广泛的杂草优势17。孟山都公司开发的抗旱转基因玉米(来自枯草芽孢杆菌的CspB基因)在西部大平原进行的抗旱玉米田间试验中已达到6%~10%的增产目标18。未来,转基因育种的主要发展方向集中在转基因技术本身的安全性、功能基因组研究、载体构建、遗传转化体系的优化和改善及多基因叠加的复合性状转基因玉米的选育等方面。
3.6 分子设计育种技术
分子设计育种就是高通量地鉴定和聚合优良等位基因,设计出新品种的育种技术。随着玉米全基因组测序的完成,玉米分子设计育种的发展获得了新的机遇。中国农业大学国家玉米改良中心带领国内玉米优势单位对6个中国玉米骨干自交系进行全基因组重测序,得到125万个高质量的单核苷酸多态性(SNP)位点,发现了101个低序列多态性区段,为玉米分子设计育种奠定了坚实的基础19。美国先锋公司和孟山都公司已拥有上万个SNP标记,每天处理的分子标记数据高达20万~30万个。为开发更多标记,先锋公司测定了600个优良玉米自交系的10 000个基因组,分子设计育种的投入给这两家种子企业带来了巨额的回报。与此同时,控制玉米复杂农艺性状的主效QTL位点的发掘也成为分子设计育种的重点,在玉米数据库中收录的玉米QTL已超过2000个,分子设计育种技术将快速、高效地聚合优良等位基因,加快玉米优良种质的创制,大大提高育种效率。
3.7 基因编辑技术
基因组编辑是近年出现的能够精确改造生物基因组DNA的技术,有望成为“非转基因”生物育种的一种关键技术20。我国在植物基因组编辑技术中处于国际前沿水平,拥有水稻、小麦、玉米三大粮食作物的TALEN和CRISPR/Cas技术体系及相关多项应用专利。2012年后,CRISRP/Cas9系统引发了基因组编辑的研究热潮21,迄今已在水稻、小麦、玉米等多种农作物中成功应用。美国农业部已对磷高效玉米等多个基因组编辑农产品下达了转基因法规监控的豁免权;阿根廷、瑞典等国已明确宣布基因组编辑的作物不在转基因立法管辖范围之内。目前,基因组编辑技术及应用在全球每年有1 0 0多个专利申请,基因组编辑技术的储备及应用对分子设计育种的高效实施有重要意义20。
3.8 “高大严”等五位一体工程化育种技术
五位一体工程化育种技术集成了自交系“高大严”选系技术、IPT(以单株配合力测试为核心的选育技术)、DH、MAS和多生态区鉴定五种杂交种培育方法为一体,是一种高效实用的育种方法。随着育种研究不断深入,DH育种技术、MAS分子标记辅助育种等高新技术或方法不断涌现。但大多数育种者依然采用常规系统选育方法或结合其中某一项新技术,依靠个人或少数几个人的实践经验,在内部试验基地或鉴定点进行自交系选育、杂交种组配及鉴定工作,存在盲目性和偶然性,且效率低,影响育种工作的效率、稳定性和可持续发展。为改变育种工作现状,笔者等依据遗传育种理论并结合多年育种实践,提出了一套五位一体品种选育方法,实现了品种培育方法的又一次突破。
目前,利用五位一体工程化育种技术已选育出了京科968、京科665、京农科728等一大批耐密、高产、优质、稳产、抗性好等综合农艺性状优良的玉米杂交种,并在生产上得到大面积推广应用。如京科968自2011年通过国家审定以来累计推广种植面积近5000万亩,特别是在最近几年种业市场种子数量过剩较为疲软的严峻形势下,该品种逆势增长发展成为年推广面积1600万亩以上的品种,成为我国玉米生产主推品种。京农科728于2012~2015年累计推广面积200万亩以上,可机械直收籽粒,实现了人们期盼已久的“像收小麦一样收玉米”。除早熟、宜机收优势外,该品种还具有高产、优质、耐旱、耐密、抗倒等特点,非常适合在华北平原旱作耕作区种植,预计几年后种植面积将达到1000万亩。
3.9 SPT新型不育系技术
S P T(s e e d p r o d u c t i o n technology)新型不育系技术即雄性核不育制种技术,区别于传统的三系配套技术,通过构建一个转基因载体(载体上含有一个绿色荧光标记基因和一个控制核育性基因)对玉米进行遗传转化,在转基因后代果穗上可分离出两类种子,一类种子为核不育系,不含有任何转基因成分,直接用于玉米杂交种生产;另一类种子为保持系,含有转基因成分(绿色荧光标记基因和核育性基因),可用于不育系和保持系的继续繁殖。该技术所用的不育系为核不育基因控制,不育系败育彻底,不受遗传背景限制,能大大降低制种成本,提高杂交种质量。通过该技术产生的不育系由于不含有任何转基因成分,美国农业部于2011年解除了对其转基因管制审批。
3.10 表型快速鉴定评价技术
玉米新品种选育过程中主要对基因型和表型进行选择,随着测序技术的不断发展,基因型分析通量和表型鉴定通量也不断提高。表型鉴定又分为可控环境条件下的表型鉴定技术、半可控环境条件下的表型鉴定技术和不可控环境条件下的表型鉴定技术。其中,可控环境条件下的表型鉴定技术主要依赖于机器视觉技术的发展,能够近距离对玉米植株不同部位的动态生长进行监测,进而获得植株生长信息和表型参数,目前,这项技术是国内外研究的重点。如德国Lemna Tec公司建立的高通量植物表型检测平台,中国农业科学院生物技术研究所于2014年建成的我国第一个全自动高通量3D成像植物表型组学研究平台,还有美国杜邦先锋公司、中国农业大学以及北京市农林科学院分别研制的玉米果穗考种系统等。半可控环境条件下的表型检测技术可通过接种辅助检测相关表型,如接种病原菌、人工接虫等,目前是对部分农艺性状鉴定的有效技术,如美国先锋公司研制的大型移动人工风洞。不可控环境条件下的表型检测技术是指在完全开放的环境条件下,没有任何人工的参与进而快速获得多个环境中植物表型的方法,尽管准确性差,但在多个环境条件下能获得农艺性状表型参数的综合表现值,具有重要参考价值,这也是当前我国玉米育种过程主要采取的方法,常用的多环境测试是国家、省级和各大种子公司的品种试验示范和区域试验。
综上所述,在政策拉动、科技支撑和市场带动等多重因素的作用下,我国玉米生产在过去的几十年中取得了快速的发展和进步,但当前及今后一段时间还面临着生产经营方式转变、资源环境约束、国际竞争力缺乏等严峻形势和挑战。今后还需依靠育种技术,特别是先进的生物育种技术,实现新形势下的玉米生产调结构、转方式、节本增效,提高我国玉米产业的国际竞争力。
10.3969/j.issn.1674-0319.2016.03.006