东北大西洋海洋捕捞渔获物营养级变化研究

2016-11-30 05:35焦敏高郭平陈新军

海洋学报 2016年2期

焦敏，高郭平，陈新军，3，4*

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海201306；2.远洋渔业协同创新中心，上海201306；3.上海海洋大学大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海201306；4.上海海洋大学国家远洋渔业工程技术研究中心，上海201306）

东北大西洋海洋捕捞渔获物营养级变化研究

焦敏1，2，高郭平1，2，陈新军1，2，3，4*

东北大西洋是重要的海洋捕捞海域，该海域渔业栖息环境易受北极气候变化的影响。为此，本文基于1950-2012年东北大西洋FAO的渔获统计数据，对已开发的293种渔获物平均营养级（mTL）、营养级平衡指标（FIB）和渔获营养级分类（TrC）进行时间序列的统计，为进一步研究该海域渔业资源受北极气候变化的影响提供基础。研究认为，平均营养级（m TL）从1950年（m TL=3.71）下降至2012年（mTL=3.57），每年下降约0.02 TL（r=-0.614；P＜0.01），而近8年来营养级平衡指数持续下降。同时，研究表明，东北大西洋渔获物平均营养级和气候变化（海表温上升、北大西洋涛动和海冰缩减等）息息相关，其中渔获量出现高产值均在海表温异常年份：1956年、1976年和1997年。本文分析了东北大西洋渔获物营养级变动情况，为研究东北大西洋渔获组成变化与气候变化的关系提供研究基础，也为渔业资源的可持续开发提供了理论依据。

东北大西洋；平均营养级；气候变化；资源利用状况

1　引言

自20世纪初，随着捕捞技术和工具不断发展，东北大西洋捕捞产量迅速增长，并在1975年达到顶峰，渔获量为1 300×104t，而后呈下降趋势，在20世纪90年代有所恢复，2011年为800×104t。其中北极绿鳕和黑线鳕种群被完全开发，最大的玉筋鱼种群依然遭过度捕捞，而毛鳞鱼种群恢复到完全开发的状态［1］。对于东北大西洋渔业资源，大部分研究者集中于鱼类的种群结构［2—4］、生活习性［5—6］、影响因子［7—9］和监测管理［10—11］等，研究种类主要是大西洋鳕（Gadus morhua）［12］、大西洋鲱（Clupea harengus）［13］和大西洋鲭（Scomber scombrus）［14］等，研究区域主要在格陵兰海域［15］、冰岛海域［16］和北海［17］等。

海洋生态系统营养动力变化机制是揭示整个系统变化过程的至关重要的内容，营养级是营养动力学的核心概念，是揭示生态系统结构和功能的基础［18—19］。渔获物的平均营养级（mean trophic level，TL）概念首先由Pauly等提出，从全球角度来看，过去50多年来TL呈现下降趋势，因为渔业产量组成从寿命长、高营养级鱼种逐渐向寿命短、低营养级的鱼种（如植食性中上层鱼类和甲壳类）转移，这种现象被称为“捕捞对象沿海洋食物网向下移动（fishing down the marine food web，FDFW）”［20—21］。随着人们对渔业资源的认识逐步加深，国内外学者对特定海域渔获组成和营养级等变化研究越来越多［22—23］。其中，渔获物平均营养级表明捕捞行为下渔获物种群结构的变化，同时短中期这一趋势也受市场需求、捕捞技术以及环境变化影响［24］。由于近些年北极气候和海冰变化大，对东北大西洋渔业资源影响较为明显，故本文基于1950-2012年FAO提供的渔获物统计数据，假定渔获量能反映物种组成变化，渔获物平均营养级主要受种群结构的变化影响，暂不考虑其他影响因素的基础上，分析东北大西洋渔获物的平均营养级变动情况，从而研究东北大西洋渔业资源长期变动情况，为研究东北大西洋渔获组成变化及其与海洋环境变化的关系提供研究基础。

2　材料和方法

2.1材料

本研究通过分析1950-2012年东北大西洋渔获物的渔获量和营养级，研究渔获物平均营养级的时间序列变化，以及渔业平衡指标。海冰数据来自美国冰雪数据中心（http：／／nsidc.org）；渔获数据来自联合国粮农组织FAO网站（http：／／www.fao.org／fishery／statistics／global-capture-production／en），以ISSCAAP分类方法下载，获得1950-2012年东北大西洋海域的捕捞量，其中海洋鱼类共96科226种，洄游鱼类共6科16种，软体动物共23科29种，甲壳类共19科22种，这四类每年渔获量占所有渔获量的94%～99%。相关渔获物的营养级主要来自FishBase［25］，少部分来自SeaLifeBase［26］。本研究主要分析渔获组成及环境对其的影响，所以淡水鱼、养殖鱼等不在本研究的范围内。数据具体见附表。

2.2方法

（1）为了观察每个种群占总渔获量比例的变化，把已开发的种群分成3种营养级类别［27］：食草动物、腐蚀者和杂食者（TrC 1∶TL为2.0～3.0），中级食肉动物（TrC 2∶TL为3.01～3.50）和高级食肉动物和顶级捕食者（TrC 3∶TL＞3.51）。渔获物平均营养级（TLj）为某一年，某渔获种类i的个体营养级乘以渔获量（Yi），再采用加权平均获得［20］。即：

式中，TLj为第j年的平均营养级；Yij为渔获种类i第j年的渔获量；TLi为渔获种类i的营养级。

（2）营养级平衡指标（FIB）被用于指出东北大西洋渔区渔业在生态学方面是否处于平衡。FIB增加表示渔场的扩大（包括区域或者扩张超出了原先的生态系统，种群原先未开发，或仅进行轻微的开发）或者发生自下而上的影响；相反的，减少则表明渔业活动的区域范围减少，或者潜在食物链的崩溃。FIB＜0可能与渔业不平衡相关，即当前实际捕捞量低于基于食物网生产力的理论捕捞量［20，28］。FIB指标是在一系列任一年被如下评估的［28］：

式中，Yi为i年的渔获量；TLi为i年的平均营养级；TE为营养转化效率，本文设为0.1［29］。Y0和TL0分别为1950年的渔获量和平均营养级。

（3）根据栖息水层深度对鱼类划分为中上层、中下层和底层［30］，观察东北大西洋各水层渔获量变化状况。

（4）气候变化引起的海洋表层温度、CO2浓度、海平面的上升和海洋水文结构变化以及紫外线辐射增强等对海洋渔业资源有着重要的影响［31］。东北大西洋海表温在1981年以后持续增高，特别是中部海域，同时CO2浓度也不断升高，速率大约0.5 Gt／a（以碳计），而海平面的上升速率平均为0.5 cm／a［32—34］。1979-2012年北极海冰覆盖范围在持续缩减，海冰的融化会导致东北大西洋海平面上升、海水温度及洋流等发生变化，与东北大西洋区域气候变化有着非常密切的联系［35—36］，1979-2007年平均每年有（706± 113）×103km2的海冰通过弗雷姆海峡流入东北大西洋［37］。另外，北大西洋涛动（NAO）［38］和东北大西洋年代际振荡（AMO）［39］等气候变化也会对东北大西洋渔业资源产生影响。

3　结果

3.1渔获物产量变化情况

据FAO统计，自1950年以来，东北大西洋总渔获量呈现先增后降趋势（图1），从1950年的约5.32 ×106t，稳步增长至1976年的约13.15×106t，为历史最高值；之后稳步下降，仅在1990-1997年间有所回增，最终在2012年达到1976年之后的最低值约8.32×106t。其中，海洋鱼类占渔获物的主要成分，其次是海洋植物，而海洋洄游鱼类占比最低。海洋鱼类的增长趋势与总渔获物的增长趋势相似，在1976年达到最高值12.50×106t；海洋植物从1950年约11.01×104t，稳步增长至1968年约38.35×104t，而后呈现小幅度下降趋势；甲壳类和软体动物均在1950 -1998期间稳步增长，之后出现小幅度的下降，软体动物在1992年达到最高值约39.32×104t，而甲壳类则在1997年达到最高值31.0×104t；海洋洄游鱼类在1950-1975年之间，一直处于平稳波动状态，而后一路小幅度下降，在2010年达到历史最低约0.90× 104t。

图1　1950-2012年东北大西洋渔获量分布Fig.1 The catch distribution in the northeast Atlantic from 1950 to 2012

据FAO统计，东北大西洋渔获物主要经济种类有大西洋鲱、大西洋鳕、蓝鳕（Micromesistius poutassou）、大西洋鲭、毛鳞鱼（Mallotus villosus）和玉筋鱼属（Ammodytes spp），占总渔获量69%。大西洋鲱与毛鳞鱼在1950-1965年期间，渔获量均先平稳波动，而后陡增，而1965年之后变化趋势相反，大西洋鲱骤降，并在1979年降至最低值约63.46×104t，之后逐渐一度回增，而毛鳞鱼1956年之后陡增，并在1977年到达最高值约377.38×104t，随后震荡下降；大西洋鳕鱼渔获量呈线性下降，在1969年到达最高值约214.76×104t，2008年达最低值约70.85×104t；鲭鱼自1950年陡增至1967年最高值约98.19×104t，之后平稳波动；蓝鳕在1975年之前平稳波动，之后大幅上涨，在2004年达到最高值241.93×104t，而后大幅下降，在2011年降至最低，回归1975年之前渔获状态。玉筋鱼属渔获量自1950年一直增长，在1997年达到最大值124.27×104t，而后随后一路下降，在2012年降至10.69×104t。其中大西洋鳕、毛鳞鱼和鲭鱼自1964年之后都有突然增长趋势，见图2。

据FAO统计，中上层和底层鱼类渔获量都呈现稳定波动，起伏不大，而中上层鱼类先增后降，在1977年达到历史最高值540.38×104t。总体上，各层渔获物在1970年之前都是呈增长趋势，之后到1990年开始呈下降趋势，见图3。

图2　1950-2012年东北大西洋主要经济种类渔获量情况Fig.2 The catch of major economic fish in the northeast Atlantic from 1950 to 2012

图3　1995-2012年东北大西洋各水层渔获量变化情况Fig.3 Each layer landing in the northeast Atlantic from 1950 to 2012

3.2渔获量与平均营养级变化趋势

东北大西洋渔获量从1950年的约5.04×106t明显增加至1976年约12.53×106t，之后持续显著下降到2012年约8.08×106t（r=0.440；P＜0.01）。平均营养级（m TL）从1950年至1992年显著降低，1992-2006年期间呈现增长趋势，而2006年之后又呈现下降趋势，每年下降约0.02TL（r= -0.614；P＜0.01）。通过渔获量和m TL相关图可以看出，渔获量和m TL的曲线变化趋势正好相反，1964年之前的渔获量均小于之后年份，但是m TL却均高于后面的年份，分为两个水平（图4b）。TrC2和TrC3的渔获比重明显大于TrC1，且呈现震荡稳定变化，微微下降趋势，而TrC1渔获比重再逐年递增（图5）。

图4　1950-2012年东北大西洋渔获量与渔获物平均营养级关系图Fig.4 Landings against mean trophic level（mTL）in the northeast Atlantic from 1950 to 2012

3.3营养级平衡指数变动情况

1950-2012年营养级平衡指数波动性较大，从1950年的0逐步增加到1969年的0.25，也是历史最高值，随后开始逐步下降，直至1991年为止，然后继续增长至2004年，而后下降至2011年，取得最低值0.03（图6）。

4　讨论

4.1渔获量变化情况及原因

根据FAO统计，20世纪初以来，东北大西洋渔业伴随着捕捞机械化的迅速扩大，整个50年代和60年代东北大西洋渔业继续发展，20世纪70年代中期达到顶峰（图1）。而1976年之后渔获量开始下降，主要原因可能是冰岛等国家陆续开始实施个人可转让配额制度（ITQs）。然而1997年的下降，很有可能是欧盟委员为要求1997年到2002年把渔船的规模削减40%造成的，其中冰岛1997年的渔船数量比1991年下降了25%［40］。由此可得，渔业管理对于渔获量的变化有着显著作用。

然而，海洋环境对于渔获量的变化也有着很重要的作用，1990年渔获量降至最低点的原因是由于当年北极海冰范围降至最低点（图1和图7），导致大量低盐度北冰洋海水进入东北大西洋。同理，受海流影响比较大的海洋植物和洄游鱼类在1968-1989年渔获量下降的主要原因在于这个时间段大量低盐度冷水经过东北大西洋的亚北极环流周围时，该环流出现了“大盐度异常”，在其路径鱼类资源出现补充量缺少，以及异常寒冷的气温延缓了初级生产量繁盛（图8）。有研究表明，全球海表温度年代际突变的时间主要有1954-1958年、1973-1979年和1994-1998年，且均在东北大西洋出现了升温突变［41］，而东北大西洋渔获量在1956、1976和1997年均出现了峰值。

图5　1950-2012年东北大西洋各营养级类别的渔获量变化情况Fig.5 The percentages of catch for different trophic categories in the northeast Atlantic from 1950 to 2012

图6　1950-2012年东北大西洋营养级平衡指数的变化Fig.6 FIB index in the northeast Atlantic from 1950 to 2012

从东北大西洋主要经济种类渔获量变化来看：玉筋鱼自20世纪70年代后期开始上升速度减慢（图2），表明该种类的开发已经接近最大可捕捞量的潜力，而在90年代后期的大幅度下降则说明资源已经过度捕捞，甚至崩溃。大西洋鲱渔获量自20世纪50年代中期开始衰退，而在1961至1965年有一个短暂的上升（图2），这可能是环境因素造成，例如这段时间的强东北大西洋涛动，而之后的大幅度下降是由过高的捕捞压力和环境因素引起，例如1967—1968年挪威春季产卵鲱鱼渔业的崩溃。另外，在20世纪60年代中后期大西洋鳕、鲭鱼和毛鳞鱼渔获量均出现明显的上升，以及70年代中后期毛鳞鱼和蓝鳕渔获量的大幅度上升（图2），可能原因是东北大西洋升温突变。此外，随着鳕鱼类和鲱鱼类渔获量的减少，甲壳类、软体动物和毛鳞鱼等渔获量出现上升，这表明：当高价值种类资源出现衰退时，捕捞目标从高价值种类向低价值种类转移［24］。

图7　1979-2012年东北大西洋渔获量与北极海冰覆盖范围对比图Fig.7 The catch against the scale of Arctic sea ice coverage in the northeast Atlantic from 1950 to 2012

图8　1950-2012年海洋植物与洄游鱼类产量对比图Fig.8 The catch of marine plant against migratory fish volume in the northeast Atlantic from 1950 to 2012

4.2mTL变化

研究表明，平均营养级在1950-2012年以0.2／（10a）的速度降低，远远高于全球海域平均营养级下降速度［0.1／（10a）］［20］。1950-1976年，东北大西洋渔获量持续上升，而平均营养级则持续下降（图4），这说明总渔获量的增长掩饰了在这期间构成总渔获量份额的诸如大西洋鳕、黑线鳕和鲱鱼等具有高营养级鱼种资源的衰退，同时也说明许多低营养级鱼种（诸如玉筋鱼和小鳍鳕）资源得到开发，渔获量不断增加，TrC 1渔获比重增加也正说明了这一点（图5）。而1968年平均营养级的上升，说明该年份大西洋鳕和鲭鱼等高营养级鱼种渔获量出现回暖，而造成这种现象的原因很可能是海洋环境的变化造成的。而后渔获量和平均营养级都呈现下降，说明高营养级的鱼种资源没有恢复，而新开发的低营养级鱼种也处于过度捕捞的状态。自1992年之后，渔获量衰减和平均营养级不断上升说明高营养级鱼种资源恢复或环境因素所致，而在2003-2007年平均营养级的陡增，主要原因是高营养级的蓝鳕高产的结果。

4.3FIB指数

研究发现，当营养级的下降由产量的增加而抵消时，FIB指数保持不变；当渔区扩张或产量的增加比营养级下降的快时，FIB升高；当产量的增加速度不足以弥补营养级的降低时，FIB指数出现下降［42］。分析认为，1969-1976年，FIB随着捕捞产量的增加而降低，这表明捕捞产量的增加不足以弥补平均营养级的降低，海洋生态系统的平衡结构遭到破坏，这进一步论证了FDFW现象。1991-1997年，FIB值出现较快的上升，同时捕捞产量和平均营养级均出现上升，这可能是由于捕捞技术的进步导致新渔场和高级营养级鱼种被开发。捕捞是引起鱼类死亡的主要原因，但气候变化也是引起鱼类种类分布和地区多样性变化的重要原因，相比而言，高纬度地区的渔业生产受全球变暖的影响要比中、低纬度地区大得多［31］。

5　结论

渔获物平均营养级受到许多因素影响，其中包括渔获组成、渔船目标种、不同种类的市场价值、渔具选择性和渔民传统行为等。虽然渔获量有时候不一定能准确反映研究区域鱼类物种组成变化，但是大部分情况下，渔获量能够准确反映研究区域鱼类物种组成变化［20］。随着研究的深入，如果能够分离研究各种影响因素，将能更好地研究东北大西洋渔获组成变化情况。

东北大西洋渔获量在1976年之后显著下降，很多经济种类被过度开发，部分物种已经处于严重衰退；东北大西洋渔获物平均营养级速度高于全球海域平均营养级下降速度，低营养级物种逐渐增多，而中高营养级物种缓慢下降；全球变暖、北大西洋涛动和海冰范围缩减等气候变化对东北大西洋渔业资源存在着多方面影响；为了东北大西洋渔业资源可持续利用，不仅要采取合理的管理措施，还需要监测东北大西洋气候变化，研究气候变化对其的影响，从而更有效地维护东北大西洋的渔业资源。

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Changes in trophic level of marine catches in the northeast Atlantic

Jiao Min1，2，Gao Guoping1，2，Chen Xinjun1，2，3，4
（1．College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2．Collaborative Innovation Center for Distantwater Fisheries，Shanghai 201306，China；3．The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；4．National Distant-water Fisheries Engineering Research Center，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

The northeast Atlantic is said to be an important piece of waters for marine capture.Its inhabiting environment is sensitive to the changes of the Arctic climate.Based on the data of the catch of FAO in the northeast Atlantic from 1950 to 2012，this article analyzes three indexes of 293 exploited marine communities.The three indexes are m TL（the temporal trend in the mean trophic level），FIB（fisheries-in-balance index），TrC（trophic categories）.The goal is to provide the basis for further study of how the Arctic climate change influences its fishery resources.According to our research，the m TL had greatly decreased at a rate of 0.02TL per year（r=-0.614；P＜0.01），from 3.71（1950）to 3.57（2012）.Meanwhile，the FIB index had been speeding downhill for the last 8 years.Moreover，the m TL of the catch in the northeast Atlantic is highly related to the climate change（such as rise of sea surface temperature，North Atlantic Oscillation and shrinking sea ice and so on）.It is obvious that high catches came up in the anomalies year of the sea surface temperature：1956，1976 and 1997.This paper analyzes changes of trophic level to catch in the northeast Atlantic，so as to provide the basis of studying the relationship between fish composition and climate change in the northeast Atlantic.In addition，it also offers a theoretical basis for the sustainable development of fisheries resources.

northeast Atlantic；mean trophic level；climatic change；exploitation of marine resources