模拟氮沉降对北疆盐生荒漠群落特征的影响

王小东，李 旭，董乙强，马慧敏，李 宁

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆土壤与植物生态过程实验室，乌鲁木齐 830052)



模拟氮沉降对北疆盐生荒漠群落特征的影响

王小东1，2，李 旭1，2，董乙强1，2，马慧敏1，2，李 宁1，2

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆土壤与植物生态过程实验室，乌鲁木齐 830052)

【目的】研究大气氮沉降对北疆盐生荒漠群落特征的影响。【方法】采用人工添加外源氮素的方法进行野外原位试验，设置4个(0，1，5，10 g/m2)添加氮素水平，研究不同添加氮素对群落植被平均高度、总盖度、密度、生物量、重要值以及植被群落多样性的影响。【结果】(1)凋落物量、地上生物量和地上总生物量(前二者之和)随着添加氮素水平的增加均呈增加的趋势，且地上生物量在低(1 g/m2)、中(5 g/m2)、高(10 g/m2)添加氮素水平时都与对照(0 g/m2)差异显著(P<0.05)；(2)随着添加氮素水平的增加，优势种芦苇的重要值呈先升后降的波动变化，其他伴生种则表现出不同的变化趋势；(3)Shannon-Wiener多样性指数和Margalef物种丰富度指数均随着添加氮素水平的增加显著降低，二者在低、中、高3个不同处理水平下分别比对照下降了12.2%、43.1%、43.5%和12.6%、44.5%、57.2%。【结论】添加氮素在短期内能够影响群落特征，促进优势种的生长，提高物种生产力，使植被多样性降低。

氮沉降；盐生荒漠；群落特征；物种多样性

0 引 言

【研究意义】由于自然或人为的原因改变了氮素循环，排放到大气的大量含氮化合物经过物理和化学的变化而重新进入生态系统的过程称为氮沉降[1]。进入20世纪以来，由于化石燃料燃烧、工业的发展等人类活动的增强使向大气中排放的含氮化合物激增，引起大气氮沉降大幅增加[2，3]。从全球尺度来看，人类活动产生的氮素在20世纪中期以前增长较慢[4]，然而近50 a呈现出快速增加的趋势，由1860年的15 Tg攀升到1995年的156 Tg，至2005年达到187 Tg[4-5]，而同期陆地自然产生量仅为100 Tg/a[6]。这些氮素又以沉降的形式返回地面，对生态系统产生了深远的影响[7]。氮沉降对群落物种结构和组成具有较大影响，影响植物生产力和物种丰富度，进而改变群落结构和功能[8，9]。【前人研究进展】以西欧和北美为主的西方发达国家有关氮沉降对陆地生态系统的影响已做了研究，并取得了一系列成果[10-11]。相比之下，我国此方面的研究起步晚、起点低，并且主要集中于东南部的森林生态系统[12-13]。对于荒漠生态系统，尤其是北疆盐生荒漠生态系统的研究却鲜有报道。【本研究切入点】新疆属于典型的内陆干旱区，严重受到降尘影响，南疆地区每年来自降尘中氮的总量达到3.27～4.85 kg/(hm2·a)[14]，我国超过2/3的地区氮沉降临界负荷值在15 kg/(hm2·a)左右，而新疆则约为7 kg/(hm2·a)[15]。随着工农业发展，新疆氮沉降总量势必会超过这一临界负荷值，从而对西部生态系统产生不同程度的影响，尤其是养分贫瘠、水分缺乏、生态脆弱的荒漠生态系统。赵新风等[16]研究发现，添加氮素能够改变荒漠草地植物群落结构和物种多样性，而蒋德明等[17]发现氮沉降能够影响科尔沁沙地植被生产力。那么氮沉降对荒漠生态系统的影响是正向还是反向的，会不会导致荒漠生态系统的进一步恶化甚至崩溃。【拟解决的关键问题】结合新疆氮沉降增加和暖湿化的现实[18]以及前期的研究基础，以荒漠生态系统中最为敏感的养分因子—氮素作为影响因素，在北疆典型荒漠区(呼图壁草地生态站)开展相关试验，探讨不断增加的氮沉降对北疆荒漠生态系统植物群落特征的影响及对荒漠生态系统的生产力和稳定性的效应与作用机理，以期为荒漠区的沙漠化防治和生态重建提供可靠的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验地位于新疆农业大学呼图壁草地生态站，地处天山北坡中段，准噶尔盆地南缘，属于山前冲积-洪积扇下缘，地理位置为N 44.31°、E 86.97°，海拔446 m，处于中纬度西风控制之下，属于典型的温带大陆性气候。年降水量163.1 mm，年蒸发量2 312.7 mm。昼夜温差大，气温年较差大，1月平均气温-16．9℃，7月平均气温25.6 ℃，年平均气温6.7 ℃，年日照时数2 900 h，无霜期178 d。试验样地属于典型的盐生荒漠生态系统，植被分布比较均一，主要植被种类有芦苇(Phragmitesaustralis)，盐爪爪(Kalidiumfoliatum)，猪毛菜(Salsolacollina)，白刺(Nitrariatangutorum)，花花柴(Kareliniacaspia)等。

1.2 方 法

试验采用完全随机试验设计，添加氮素量参照新疆大气氮沉降水平，设置①对照，不添加氮素(N0)，②低氮水平，添加氮素1 g/m2(N1)，③中氮水平，添加氮素5 g/m2(N5)，④高氮水平，添加氮素10 g/m2(N10)4个添加氮素水平。每个处理设置6个重复，试验样方大小为1 m×1 m，并在样方之间设置1 m的隔离带。于春季植物生长前开始试验，将氮素(尿素)按照处理水平以溶液的形式一次性均匀的喷洒在相应样方中，对照样方喷施等量的水，以减少因外加的水而造成的影响。定期观察样方内植物的生长状况，并于8月底植物达到最大生物量时，调查并记录样方内植物的生长状况，包括群落物种组成，物种数，各个物种个体的高度，盖度和密度，然后将各个样方内植物的地上部分和凋落物用信封收集起来，带回实验室测定植物的凋落物量，地上生物量，以及地上总生物量。最后利用数据计算物种相对重要值，物种多样性指数，丰富度指数，均匀度指数以及优势度指数。其中物种相对重要值=(相对高度+相对密度+相对盖度+相对生物量)/4，物种多样性选用：

Shannon-Wiener多样性指数：H=-∑PilnPi.

Margalef物种丰富度指数：R=(S-1)/lnN.

Peilow均匀度指数：E=H/lnS.

其中，S为植物种的总数，N为样方中所有物种的个体数量，Pi为第i种植物的个体数量占全部个体的比例。

1.3 数据处理

数据整理和分析用Microsoft Excel 2003和SPSS 20.0软件进行，用单因素方差分析检验不同氮素水平添加对多样性指数以及生物量的影响。

2 结果与分析

2.1 添加氮素对群落高度、盖度、密度的影响

添加氮素对群落平均高度、盖度和密度产生了不同程度的影响。随着添加氮素水平的增加，群落高度呈先增后减的变化趋势，在中氮处理水平下达到最大值，与对照相比，显著增加了79.8%(P<0.05)；群落盖度随着添加氮素水平的增加呈先增后降再升的波动变化趋势，但各处理水平之间差异不显著(P>0.05)；群落密度随着氮素水平的增加呈先降后升的趋势，与对照比，低氮处理水平下显著下降了35.5%(P<0.05)，而其他水平处理之间无明显差异(P>0.05)。图1

图1 添加氮素群落高度、盖度、密度变化
Fig. 1 Effects of N addition on species height, coverage and density

2.2 添加氮素对群落植被重要值的影响

添加氮素对群落物种的重要值产生了显著影响。随着氮素的添加，各物种的响应不尽相同。优势种芦苇的重要值随着添加氮素呈先增后减的趋势，在中氮处理水平下达到最大值，并且与其余添加氮素水平差异显著(P<0.05)。盐爪爪的重要值随着添加氮素波动性较大，呈先增后降再升的波动变化，且经方差分析表明，在低氮和高氮处理水平下显著高于对照和中氮处理水平(P<0.05)。而猪毛菜则呈先增后减的趋势，在低氮处理水平下达到最大值，但各处理水平之间差异不显著(P>0.05)；花花柴和白刺呈相似的变化趋势，均随着添加氮素水平的增加呈先降后升的趋势，在低氮处理水平下均达到最小值，但差异均不显著。表1

表1 添加氮素群落物种重要值变化
Table 1 Effects of N addition on species importance value(%)

氮处理水平(g/m2)芦苇Phaustralis盐爪爪Kfoliatum猪毛菜Scollina花花柴Kcaspia白刺Ntangutorum0567±132c83±43b48±12a276±112a26±02a1618±250b220±86a54±15a89±22a19±04a5721±50a46±14b22±11a161±66a50±13a10574±214c166±63a21±12a181±35a58±18a

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，相同小写字母表示差异不显著(P>0.05)

Note：The different letters in the same line mean the significant difference(P<0.05)，the same letters indicate no significant difference(P>0.05)

2.3 添加氮素对群落生产力的影响

与对照比，添加氮素后凋落物量、地上生物量和地上总生物量(前二者之和)均有不同程度的增加，但是三者的变化趋势不尽相同。添加氮素后，凋落物量随之增加，但各处理间差异不显著(P>0.05)；而地上生物量对添加的氮素反映较为敏感，在低、中、高3种处理水平较对照分别显著增加了174.3%，153.5%，86.3%(P<0.05)；地上总生物量在低、中氮素处理水平下较对照显著增加了169.9%，153.5%(P<0.05)，而高氮添加水平与对照比虽有一定的增加趋势，但增加不明显(P>0.05)。由此表明，添加氮素对于群落物种的生产力(地上生物量)具有明显的促进作用，尤其在低氮处理水平下这种促进作用最强。图2

图2 添加氮素群落生产力变化
Fig. 2 Effects of N addition on community productivity

2.4 添加氮素对群落物种多样性的影响

不同的添加氮素水平对群落物种多样性产生了一定的影响。在低、中、高氮素处理水平下Shannon-Wiener多样性指数较对照分别显著降低了12.2%、43.1%、43.5%(P<0.05)，其在中、高施氮水平下差异不显著(P>0.05)，表明低水平施氮即可降低Shannon-Wiener多样性指数，继续增加施氮水平对其影响降低。Margalef物种丰富度指数均随着添加氮素水平的增加而显著降低，其在3种施氮水平下分别比对照显著降低了12.6%、44.5%、57.2%(P<0.05)，表明Margalef物种丰富度指数对氮素的添加较为敏感。Simpson优势度指数随着添加氮素水平的增加呈先降后升的变化趋势，在低、中氮素处理水平下与对照比分别显著降低了13.0%，15.2%，在高氮添加水平下较低、中氮素处理水平略有升高的趋势。Peilow均匀度指数随着添加氮素水平的增加逐渐降低，在中、高氮素处理水平下分别比对照显著降低了44.5%，57.2%。 图3

图3 添加氮素物种多样性变化
Fig. 3 Effects of N addition on species diversity

3 讨 论

何玉惠等[19]通过黄土高原荒漠草原添加氮素研究表明施氮能使主要优势物种的重要值增加，而处于弱势的伴生种的重要值则随着氮素增加而减小；赵新风等[16]的研究也得出了相似的结论。研究表明随着添加氮素不同物种的重要值表现出了不同的变化趋势，芦苇作为研究区域的优势物种，其重要值随着添加氮素先增加后减少，在低、中氮处理水平下均表现出增加的趋势，只有在高氮处理时才表现出略微的降低；而其他伴生物种的重要值波动性比较大。这一研究结果与前人[20]提出的群落中的优势种与弱势种对于群落资源存在着先后分配顺序的生态位占有理论相吻合。此外，一些研究者也提出群落中的物种对于养分添加的反应存在着差异[8，21]。这表明，添加氮素在一定程度上能够促进群落优势物种的生长，但是对于其他伴生物种，不同的研究得出的结果也不尽相同，这可能与物种本身的性质与物种所在的特殊环境有关。

氮沉降对于群落植物生物量也产生了一定影响，但是不同研究得出的结果却不尽相同。毛伟等[22]关于氮素和水分添加对植物群落的影响研究表明添加氮素能够促进群落尺度上的生物量，而何玉惠等[19]在对黄土高原荒漠草原植物生产力研究时发现随着添加氮素植物地上生物量和总生物量也随之增加，还有一些研究显示短期添加氮素对生物量的影响不明显[17]。而研究发现，添加氮素促进了群落植物的地上生物量和总生物量，并且不同处理水平均与对照差异显著。同时还需要注意的是，添加氮素对群落中物种的高度、盖度和密度也产生了影响，受影响最大的物种高度，该指标随着添加氮素先增加后降低，在中氮处理水平下达到最大值，并且与对照形成显著差异。造成上述不同研究结果的原因可能是不同研究区所特有的自然环境不同。对于研究而言，试验地位于典型的盐柴类荒漠区，土壤中氮素处于缺乏状态，因此随着氮素的添加，植物的营养限制随之解除，从而促进了植物的生长。

物种多样性对于群落的稳定性起着举足轻重的作用，而大量的研究显示，氮沉降能够降低物种的丰富度和物种多样性，从而造成群落物种多样性的丧失[23，24]，这对生态系统的稳定性和可持续发展是很不利的。研究也发现，随着添加氮素，Shannon-Wiener多样性指数和Margalef物种丰富度指数均表现出降低的趋势，并且在各个处理水平下与对照相比均下降了10%以上，在高氮处理水平下，Margalef物种丰富度指数下降达到了57.2%，这都与对照形成显著差异，说明添加氮素对荒漠群落物种多样性具有一定的抑制作用，这与Zeng等[25]的研究结果相一致。造成物种多样性和丰富度下降的原因主要是，添加氮素以后，土壤中的有效资源增加，根据群落资源先后分配理论[20]，优势物种在资源获取上具有更强的竞争力，因此群落中的优势种会快速的生长，而其他的弱势种由于得不到足够的有效资源，从而生长受到抑制，有些物种甚至从群落中消失，造成的结果就是群落物种多样性和丰富度降低，从而使得群落物种特征和物种组成发生改变。

研究选取了荒漠生态系统中重要的养分因子之一(氮素)，研究了添加氮素对群落组成和物种多样性的影响，并得出了一些结论。但是自然环境是一个多元素的综合体，而荒漠又是一个比较特殊的生态系统，一些潜在的特殊情况也比较多，并且影响群落特征和植物生长的因素甚多，并未做逐一研究，但是为了更好的掌握氮素对荒漠生态系统群落特征和物种多样性的影响，在今后，需要进一步关注其他因素的影响，把氮素和其他影响因素结合起来做更全面和更进一步的研究。

4 结 论

4.1 添加氮素能够影响物种的重要值，在中氮处理水平下能够显著增加主要优势种的重要值。

4.2 添加氮素对于群落物种的生产力(地上生物量)具有明显的促进作用，尤其在低氮处理水平下这种促进作用最强。

4.3 不同的氮素添加量对群落物种多样性产生了明显影响，Shannon-Wiener多样性指数和Margalef物种丰富度指数均随着添加氮素而显著降低。

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Fund project:Supported by NSFC "Effects of simulated nitrogen deposition and precipitation on community characteristics in desert ecosystem in Northern Xinjiang" (Grant no. C31160113)

Effects of Simulated Nitrogen Deposition on Community Characteristics in Saline Desert Ecosystem of Northern Xinjiang

WANG Xiao-dong1，2, LI Xu1，2, DONG Yi-qiang1，2, MA Hui-min1，2, LI Ning1，2

(1. College of Pratacultural and Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China; 2. Xinjiang Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Processes, Urumqi 830052, China)

【Objective】 To study the effects of atmospheric nitrogen deposition on community characteristics and species diversity in saline desert ecosystem in Northern Xinjiang.【Method】The simulative nitrogen deposition experiment at ambient environment was conducted by adding N fertilizer into the plots. Four levels ( 0, 1, 5 and 10 g/m2) were set. The response of species height, coverage, density, biomass, important value and species diversity to the treatment was studied.【Result】Species productivity increased associated with the increasing of nitrogen addition. With the increasing of nitrogen addition, the important value of the main dominant species- Phragmites australis increased at first, then decreased, but the important value of the companion species showed different trend. Moreover, the Shannon-Wiener diversity index and Margalef species richness index decreased significantly with nitrogen addition increased. Comparative analysis indicated that the Shannon-Wiener diversity index and Margalef species richness index were decreased by 12.2%, 43.1%, 43.5% and 12.6%, 44.5%, 57.2% in low, middle and high nitrogen addition level, respectively.【Conclusion】Nitrogen addition can affect community characteristics, promote growth of dominant species, community productivity and change community composition and decrease species diversity.

nitrogen deposition; saline desert; community characteristic; species diversity

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.05.025

2015-12-29

国家自然科学基金项目“模拟氮沉降和降水对北疆荒漠植被群落特征的影响”(C31160113);土壤学重点学科

王小东(1989-)，男，河北保定人，硕士研究生，研究方向为生态学,(E-mail)1126507962@qq.com

李宁(1977-)，男，山东莱芜人，副教授，硕士生导师，研究方向为土壤生态学和恢复生态学,(E-mail) lining772@163.com

S155.5+1

A

1001-4330(2016)05-0967-07