桉树林取代马尾松树林后土壤动物组成变化研究

马广超 丁晖 徐海根 何秋香

摘 要 为深入了解不同林龄桉树林下土壤动物的多样性及相似性，客观评价桉树取代马尾松林后的生态效益，利用建立的标准养地，对比研究了广西柳州不同林龄桉树林和马尾松土壤动物群落结构特征。大型土壤动物采用野外分层手捡记数，中小型土壤动物采用取土器分层取土，带回实验室采用干漏斗分离并镜检。结果表明，桉树取代马尾松后，土壤动物物种丰富度增加了，但土壤动物的多样性指数、优势度指数和均匀度指数均下降，导致群落的稳定性变差。炼山导致生境的改变，影响了土壤动物的数量。随着桉树的持续经营，土壤动物相似程度增加，但与马尾松林下土壤动物的相似度逐渐降低。广西柳州桉树林和马尾松林具有山地雨林和季雨林的部分特点。管理及不同林型提供给土壤动物的食物类型及栖息生境的差异，是导致土壤动物数量和类群差异的主要原因。

关键词 桉树 ；马尾松 ；土壤动物 ；多样性指数 ；相似性指数

中图分类号 S154.5 Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.04.008

Soil Animal Composition Change after Eucalyptus

Forest Substituting Pinus massoniana Forest

MA Guangchao1） DING Hui2） XU Haigen2） HE Qiuxiang3）

（1 Hainan University， Haikou， Hainan 570228；

2 Environmental Protection Department， Nanjing Institute of Environmental Science，

Nanjing， Jiangsu 210042；

3 College of Horticulture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228）

Abstract We did a survey about different stand ages of Liuzhou eucalyptus forests and community structure characteristics of soil animals on Masson Pine in order to understand the soil animals' diversity and similarity which is under the different age eucalyptus forest for objective evaluation of ecological benefits of horsetail pine eucalyptus substituted after using a standard established to support. The methods what we used are that stratified soil macrofauna using field hand picking count， small soil animals using the soil stratified soil， dry hopper back to the laboratory isolated and examination. The results showed that Guangxi Liuzhou Masson pine and eucalyptus forest has some of the features mountain rain forest and monsoon forest. After eucalyptus replace pine， soil animal species richness increased， but the diversity index， dominance index and evenness index of soil animals decreased， resulting in deterioration of the stability of the community. Burning and leading to huge habitat change， affecting the similarity of soil animals， but with eucalyptus from continuing operations， an increase of soil animals similarity， however， the similarity of Masson pine forest soil animals decreased. The Guangxi Liuzhou eucalyptus forest and Pinus massoniana forest have some characters of mountain rain forest and monsoon forest. Management and different forest for soil animals of the type of food and habitat differences are the main cause of soil animal quantity and the species differences.

Keywords eucalyptus ； massonpine ；soil animal ； diversity index ； similarity index

土壤动物使土壤成为具有生物活性的活体和潜在的可持续利用的自然资源[1]。土壤动物多样性对于土壤质量的检测及退化土壤的治理具有重要的现实意义。桉树作为重要的纸浆原料，因速生、丰产、抗性好、耐瘠薄、干形好和用途广等特征而成为我国三大外源速生树种之一[2]。要维持桉树人工林土地的生产力及防止生态环境退化，要充分考虑桉树林下土壤动物多样性。国外大多数研究显示，桉树人工林中土壤动物多样性相对于天然林而言都有所下降，但都不低于或者高于人工林。巴西南部的桉树混交林下凋落物中土壤动物的数量显著低于当地半落叶的天然林[3]；非洲南部的巨桉林下土表的无脊椎动物的数量及多样性也显著低于当地天然林，但高于当地金合欢属的人工林[4]。波多黎各桉树林，倍足纲土壤动物的多度和生物量明显低于乡土树种银合欢（Leucaena leucocephala）林下的， 但却与归化的木麻黄林下的相似[5]。我国也对桉树人工林土壤动物的多样性开展研究。黄玉梅[6]等发现，桉树人工林尽管群数和个体数低于青冈次生林，但土壤动物类群和个体数量上还是有比较大的相似度。海南蚂蟥岭流域的桉树人工林相对于原生灌木丛地而言，土壤动物类群、个体数量和复杂性指数等分别下降[7]。然而，目前针对桉树林下土壤动物多样性的研究没有涉及桉树林下土壤动物多样性的动态变化。本文以广西柳州苗圃林场所属的几个不同林龄的桉树林为供试材料，研究桉树林下土壤动物的类群数量和个体数量，并分析不同林龄土壤动物的相似性，旨在为桉树种植的生态评价及科学经营提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 研究区域概况

研究区域位于广西壮族自治区柳州市境内。地理坐标为E 109°15′33″，N 24°22′51″。该地属中亚热带向南亚带过渡的季风气候，夏长炎热，冬短不寒，雨量充沛，光温丰足，雨热同季，无霜期长，年均温20.6℃。

1.1.2 样地选择

该地原生长着1964种植的马尾松，用于采集松脂。2003年开始将马尾松分批砍伐，对砍伐迹地进行炼山，炼山后的砍伐痕地于次年3月，沿山坡以非全垦方式等高栽种桉树。选择2、3、5龄的一代桉作为试验处理，以临近没有砍伐的马尾松林作为对照。桉树在栽培的当年、次年和第3年采用沟施方式进行施肥，每株桉树施0.5 kg复合肥，其N、P、K配比为12∶5∶8，马尾松林没有施肥。

1.2 方法

1.2.1 研究方法

在坡度和坡向等立地条件基本一致的林分内设20 m×30 m的标准样地。土壤动物采集在标准样地内进行。

土壤动物调查方法为：在标准样地内，按调落物层和其下真土层分层进行采样[1]，其中凋落物层土壤动物先用直径为30 cm圆形采集框罩住，将枯枝落叶装入布袋。真土层按0～5、5～10、10～15和15～20 cm分层进行采集，每层采100 cm3土壤，装入布袋。采集过程中发现大型土壤动物就地手拣，放入装有70%酒精塑料瓶内。每标准样地采集3点。收集的凋落物和土壤用带回实验室，用干漏斗法进行土壤动物分离。土壤动物分类和鉴定依据尹文英《中国土壤动物检索图鉴》和《中国亚热带土壤动物》中的方法进行。

1.2.2 动物多样性分析

土壤动物多样性采用Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数来表示，其计算公式如下：

Simpson优势度指数（D）：

D=1-■（Ni/N）2

Shannon-Wiener多样性指数（H）：

H=-∑Pi lnPi

Pielou均匀度指数（J）：

J=H/lnS

上述式中，Ni为第i个物种个体数，N为所有物种个体数，Pi为第i个物种个体数占总个体数的比例。

动物群落相似性，采用Jaccard相似性系数（q），其计算公式如下：

q=c/（a+b-c）×100%

式中，q为共同系数，a为A样地全部类群数，b为B样地全部类群数，c为A、B两地共有的类群数。

1.2.3 数据处理

利用Microsoft Excel 2010进行试验基础数据处理。采用SPSS19.0软件进行数据方差分析，差异性水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 土壤动物群落的类群及数量组成

桉树林和马尾松林下共收集土壤动物713个，其中以马尾松林下土壤收集的数量最多，为181个， 5龄桉树林下的土壤动物数量次之，为242个，3龄桉树林下土壤动物有161，2龄桉树林下土壤动物最少，只有129个。马尾松林改为桉树林后，土壤动物数量数量先降低，随着桉树栽种年限的增加，土壤动物数量又逐渐恢复，甚至会超过马尾松林下的土壤动物数量。见表1。

由表1可知，不同林分下土壤动物类群组成不同。马尾松林下土壤动物的优势类群分别为蜱螨类、膜翅类和弹尾类，其总量占该群落土壤动物总量的80.66%；常见类群有6类，分别为鞘翅类、鳞翅目、蚯蚓类、半翅目、蜘蛛类和综合类，这些类群土壤动物数量占该群落土壤动物总量的16.57%；优势类群和常见类群土壤动物数量占该群落土壤动物总量的97.23%；稀有类群有3类，分别为地蜈蚣目、伪蝎目和蜚蠊目。2龄桉树林下的优势类群为蜱螨类和弹尾类，其数量占该群落土壤动物总量的72.87%；常见类群共7类，分别为膜翅类、鞘翅类、鳞翅目、蚯蚓类、综合类、等翅目和线蚓类，其数量占该群落土壤动物总量的24.05%；优势类群和常见类群土壤动物的数量占该群落土壤动物总量的96.92%；稀有类群有4类，分别为地蜈蚣目、半翅目、盲珠类和缨翅目。3龄桉树林下优势类群为蜱螨类和弹尾类，其数量占该群落土壤动物总量的72.05%；常见类群有7类，分别为膜翅类、鞘翅类、鳞翅目、蚯蚓类、蜘蛛类、倍足类和双翅类，其数量占该群落土壤动物总量的24.46%；优势类群和常见类群土壤动物数量占该群落捕获动物总量的97.51%；稀有类群为地蜈蚣目、半翅目、双尾目和等足类。5龄桉树林下优势类群为蜱螨类和弹尾类，其数量占该群落土壤动物总量的81%；常见类群分别为膜翅类、鞘翅类、鳞翅目、蚯蚓类、蜘蛛类、倍足类、双翅类和等足类，共8类，其数量占该群落土壤动物总量的15.28%；优势类群和常见类群土壤动物共占该群落土壤动物总量的的96.28%；稀有类群为地蜈蚣目、半翅目、等翅目、伪蝎目、双尾目、线蚓类和直翅目。

马尾松林下土壤动物优势种群数明显高于桉树林的，马尾松林下土壤动物优势种群有4种，桉树林尽管栽种年限不一样，但优势种群数量是一样的，只有2种。不同栽种年限的桉树林下土壤动物常见种群数量在栽培的前3 a内是一致的，但到后期，则有所增加。如2龄桉树林和3龄桉树林下土壤动物常见种群都是7种，而到5龄时，桉树林下土壤动物常见种群数增加到8种。

2.2 土壤动物多样性指数

马尾松砍伐种植桉树后，土壤动物物种丰富度有所增加，特别是栽培了5 a的桉树林，其林下土壤动物的丰富度达到17，比马尾松林下土壤动物丰富度高了42%。

多样性指数是与物种丰富度有关的均匀性指数，一定程度上体现出物种丰富度和种类分配的均匀性。丰富度高且种类之间分布均匀的群落，其物种多样性指数高。低丰富度和高均匀性的群落以及高丰富度与低均匀度的群落可能得到相同或相近的较低的多样性指数。虽然桉树林下土壤动物丰富度高，但土壤动物的多样性指数却低于马尾松林下土壤动物的，如2龄桉和3龄桉林下土壤动物的丰富度分别为1.59和1.57，低于马尾松的1.63，土壤动物丰富度最高的5龄桉，其土壤动物多样性指数仅有1.33，是所有林分中最低的。桉树林下土壤动物在各类群分布均匀性低于马尾松林下是导致桉树林下土壤动物丰富度虽然高于马尾松的，但多样性指数却低于马尾松的原因（表2）。

优势度指数有着与多样性指数相似的规律，其原因是马尾松林下土壤动物数量最多，但类群最少，这就使得其优势度指数高于桉树林的。由于桉树林下土壤动物在各类群中的分布不均匀，造成其虽有高的丰富度，但多样性指数反而低，如桉树林下土壤动物的均匀性指数低于马尾松林的，尤其是5龄桉，其均匀性指数在所研究群落中是最低的，只有0.50，而其土壤动物总量却是最多的。和马尾松林下土壤动物相比，桉树林下土壤动物多样性指数和优势度指数均降低，并且林龄越大，降幅越大。

2.3 土壤动物相似性指数

Jaccard相似性系数主要用于反映林分之间土壤动物类群上的相似程度。Jaccard相似性系数为0.75～1.00时，土壤动物类群极相似，0.50～0.74时为中等相似，0.25～0.49为中等不相似，0.00～0.24极不相似[6]。桉树和马尾松林下土壤动物组成。各林分间土壤动物类群的相似性大都处于中等相似水平，只有3龄桉与5龄桉之间达到极相似水平。桉树林下土壤动物与马尾松林下土壤动物组成的相似性系数随桉树树龄的增加而降低，也就是土壤动物的组成差异程度随桉树树龄增加而加大，这意味着不同树龄桉树的生境不同。随着桉树树龄的增加，其土壤动物与马尾松之间的相似性指数逐渐减小，说明随着桉树经营年限增加，其与原马尾松林的生境渐行渐远。桉树不同林龄之间的相似性以3龄和5龄最为相似，2龄桉与3龄桉间虽然树龄彼此相邻，但其土壤动物相似性只有61.5%。见表3

3 讨论与结论

3.1 讨论

中国热带亚热带土壤动物研究表明，蜱螨目、鞘翅目、弹尾目和膜翅目是山地雨林和季雨林土壤节肢动物群落组成共有的优势类群，但在生境不同的样地中构成的数量比例不同，常见和稀有类群组成较为复杂且样地间的差异更为突出[8-9]。广西柳州桉树及马尾松林下土壤动物尽管在优势种群、常见种群和稀有种群等方面不一致，但基本都包含上述几个类群；在土壤动物数量构成中，上述几个类群也占有很大比例，尤其螨目和弹尾目，在所有林分内都是优势类群，因此广西柳州桉树林和马尾松林具有山地雨林和季雨林的特点。

土壤动物群落组成结构和植被状况密切相关[10]。研究表明，植被盖度和密度越大，枯枝落叶层厚，土壤有机质丰富，土壤动物数量也越多[11]。从土壤动物群落和数量比较而言，5龄桉树林下最多，其次为马尾松，而2龄和3龄桉树相对较少。造成土壤动物数量的差异与土壤有机质变化有关。马尾松砍伐后的炼山降低了土壤有机质的含量[12]，桉树种植后的施肥抚育措施使土壤总有机质短期内积累，随桉树枯落物的逐年增加，有机质含量在一定年份限度内是逐渐增加的[13]，土壤动物数量也就逐渐增加。土壤动物的生态学特征与土壤环境要素密切相关，土壤动物可作为研究土壤环境要素的指示指标[14]土壤动物数量可用来间接表示土壤有机质状况。

土壤动物对生态环境有不同的适应性[15]，不同生境的土壤动物类群和数量有着明显差异。从不同林分下土壤动物类群的优势种、常见种和稀有种的组成上反映了各林分的土壤生境的差异性。生境类似，土壤动物相似程度也高，反之亦然。Jaccard相似性系数的分析结果表明，马尾松的生境不同于桉树，桉树经营的时间越长，其生境与原马尾松之间的差异越大。不同树龄桉树的生境也不尽相同。植物是生态系统的第一性生产者，植物通过地上部分生物量直接影响土壤动物群落变化[16-17]。另外，植物的凋落物进入土壤分解后的物质一方面是土壤动物的食物，另一方面改变土壤理化性质[18]。马尾松林和不同林龄桉树对土壤动物的食源供应和提供栖息环境的差异，导致土壤动物群落发生演替变化。

不同林龄桉树及马尾松林下土壤动物的类群组成、土壤动物数量以及多样性指数不尽相同，一定程度反映土壤性质及土壤环境，意味着桉树取代马尾松及桉树不同林龄之间的土壤生境发生了改变。

物种多样性反映群落组成的复杂程度，可用来评价群落生态的组织水平。高的多样性指数和均匀度意味着在生态系统中，有更长的食物链和更多的共生现象，增加群落结构的稳定性[6]。由于马尾松土壤动物多样性指数由于桉树林的，因此，桉树取代马尾松后，其系统稳定性相应有所降低，随着桉树经营年数增加，稳定性有逐渐降低趋势。

3.2 结论

广西柳州桉树林和马尾松林下土壤动物具有山地雨林和季雨林的特点。桉树取代马尾松后，土壤动物物种丰富度增加了，但土壤动物的多样性指数、优势度指数和均匀度指数均下降，群落系统的稳定性逐渐变差。炼山导致土壤有机质的改变，影响了土壤动物的数量。随着桉树的持续经营，土壤动物相似程度增加，但与马尾松林下土壤动物的相似度逐渐降低。

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