扎龙保护区丹顶鹤孵化期食性与营养偏好

邹红菲 杨宇博 吴庆明 伍一宁 高晓冬 郝 萌

(东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040)

扎龙保护区丹顶鹤孵化期食性与营养偏好

邹红菲 杨宇博 吴庆明*伍一宁 高晓冬 郝 萌

(东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040)

修回日期：2016-03-11

发表日期：2016-05-10

食性分析；

众所周知，食物是野生动物生存不可缺少的生境三要素之一[1]。了解动物的食物资源不仅能掌握动物偏好生境的空间分布、生境质量、生境面积等信息，更利于科学地监测动物的实际动态，也能更为科学地制定实施保护策略[2-3]。繁殖期是野生动物生活史周期中决定种群繁衍、种群平衡的关键时期[4-5]。因此，掌握野生动物繁殖期的食性及营养偏好是高效保护野生动物的关键之一。

黑龙江扎龙国家级自然保护区(下简称扎龙保护区)是世界濒危鸟类丹顶鹤(Grusjaponensis)大陆种群西线群体的主要繁殖地，西线群体是大陆种群的主要组成部分[6]。已有研究表明：丹顶鹤大陆种群西线群体的越冬种群数量急剧下降，每年以50～150只的速度从1 100余只降到不足500只[7]；而西线群体的主要繁殖地的繁殖种群数量也波动较大[8]。扎龙保护区的丹顶鹤保护直接关系着丹顶鹤大陆种群的整体动态，对该区域丹顶鹤的保护生物学进行关注有着重要的生态意义。

关于鹤类食物食性等方面的研究，已有学者对黑颈鹤(Grusnigricollis)、白头鹤(Grusmonacha)、灰鹤(Grusgrus)、白枕鹤(Grusvipio)、丹顶鹤等鹤类通过粪便显微分析法、胃剖检法、直接观察法进行了关注[9-18]；作者早期也对丹顶鹤、白枕鹤求偶期的食性及采食偏好进行了研究[19-20]。关于孵化期丹顶鹤的食性方面，本文于2011年3～5月基于粪便显微分析法对在扎龙保护区内繁殖的丹顶鹤的食物组成、营养偏好等方面进行了分析，以期为丹顶鹤的保护生物学累积基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

本研究地位于扎龙保护区境内。扎龙保护区位于黑龙江省齐齐哈尔市东南26.7 km，行政辖区包括齐齐哈尔市的铁锋区、昂昂溪区、泰来县、富裕县和大庆市的林甸县、泰康县境内的部分或全部区域(N 46°52′～47°32′，E 123°47′～124°37′)，总面积2 100 km2；主要以丹顶鹤、白枕鹤等珍稀鹤类及其赖以栖息的芦苇(Phragmitesaustralis)沼泽生境为主要保护对象[21-22]，素有“鸟的故乡、鹤的家园”称号。扎龙保护区属于大陆性半干旱季风气候，年均降水量为420 mm、蒸发量1 489 mm，日照2 864 h、无霜期128 d；平均海拔为144 m。植被类型以芦苇为绝对优势，形成了芦苇单优势植物群落，伴生有少量的乌拉草(Carexmeyeriana)、糙叶薹草(Carexscabrifolia)和大叶章(Deyeuxiapurpurea)等。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集

主要包括粪便样品(简称粪样)和对照植物样品(简称植物样)两部分。

粪样采集。首先，通过双筒望远镜、激光测距仪、单筒望远镜采用定点观察法、焦点观察法、全日制观察法对孵化期内丹顶鹤的栖息地类型和行为进行观察，据此确定其栖息地利用的固定性，并通过自然物参照法[23]对栖息地的特征进行锁定；然后，根据锁定的栖息地特征，通过双筒望远镜、激光测距仪采用“三点一线法”进行实地区域确认；实地区域确认后，通过粪便痕迹、觅食痕迹、衍生物痕迹(体羽等)、足迹等判断其栖息点的准确性；最后，进行粪样的取样。粪样取样过程中，通过取样工具将粪样装入事前准备好的封口袋中，并进行采集时间、地点、物种、生境类型、经纬度等信息标记；取样后，第一时间将粪样放入冷冻保温箱中保存，以备带回实验室进行深入分析。

植物样采集。取完粪样后，在同区域内，进行植物样的取样。通过取样工具对鹤类栖息点区域内的所有能见植物均进行取样并对其拍照，每种植物取样2份：一份用做实验室分析，作为粪样显微分析的对比参照；另一份用做植物种名鉴定。

该时期，共收集丹顶鹤粪样32份，有效粪样28份。

1.2.2 室内显微分析

主要包括制备显微片(粪样显微片和参照植物显微片)、食物镜检、食物定量、主要营养成分测定等，详见邹红菲等[20]。

1.2.3 数据分析

通过Excel 2003软件对测得的孵化期丹顶鹤粪样显微片的镜检结果及食物营养组成等数据进行初步统计，然后通过SPSS 17.0软件中的Pearson方法，对食性与营养组成进行相关性分析。

2 结果

2.1 食物组成

粪便显微分析结果(表1)显示出：扎龙保护区丹顶鹤孵化期共取食植物种类20科43种；其中，禾本科(37.73%)和莎草科(17.74%)所占比例最高，其次是豆科(6.87%)和蓼科(5.54%)，这4科植物占取食植物的67.88%；不同科植物中，玉蜀黍(12.37%)和芦苇(10.28%)所占比例最高，其次是乌拉草(9.05%)、糙叶薹草(6.05%)、大叶章(4.00%)。

表1孵化期丹顶鹤的食物资源谱

Tab.1 Diet directory and composition of red-crowned crane during the incubation period

续表1

2.2 食物的营养成分

营养分析结果(表2)显示出：扎龙保护区丹顶鹤孵化期取食的43种植物中，不同植物性食物的营养组成存在显著差异，但均存在粗纤维含量相对最高、粗脂肪含量相对最低的现象(玉蜀黍除外)；不同植物的营养成分中，短芒大麦的粗蛋白含量最高，碱蓬的粗脂肪含量最高，春蓼的粗纤维含量最高。

表2 孵化期丹顶鹤取食植物的营养成分

Tab.2 Nutrition ingredient of different plant fed by red-crowned crane during the incubation period

续表2

2.3 食物选择与营养成分的相关性

食物组成与营养成分的相关性分析(表3)表明：扎龙保护区孵化期丹顶鹤的食物选择与食物中粗蛋白含量呈极显著正相关，与食物中粗脂肪含量呈显著正相关，不同食物的不同营养组成中粗蛋白与粗脂肪呈显著正相关。这意味着，该保护区孵化期丹顶鹤偏好取食高蛋白、高脂肪的植物。

表3 孵化期丹顶鹤取食的植物组成与营养成分相关性

Tab.3 Correlation analysis between food composition and nutrition ingredient of red-crowned crane during the incubation period

注：*示在0.05水平(双侧)上显著相关；**示在0.01水平(双侧)上显著相关

Note:*Significant difference(P<0.05,two-tailed);**Extremely significant difference(P<0.01,two-tailed)

3 讨论

3.1 误差分析

关于野外样品采集，本文研究样品的野外采样时间为3月中下旬至5月上中旬。该区间丹顶鹤的栖息地，历经了冰雪混合、冰水混合、水等不同水态环境和渐增的气温环境，月份不同，研究区域内生物量、食物丰富度、可取食植物种类也不同，呈渐增趋势。因此，这种植物物候产生的时空差异而导致的可取食植物种类差异直接关系着不同月份内丹顶鹤的食物组成，取样日期的早晚与频次直接关系着本文的研究结果。同时，丹顶鹤孵化期不同时间段内的食物能量需求也影响着其对取食植物的选择。所有这些均关系着孵化期丹顶鹤真实的食物组成。科学的取样方法应能清晰区分每一对繁殖丹顶鹤，并以固定时间间隔对每一对处于孵化状态的丹顶鹤进行粪便取样直至其孵化结束，本研究在取样方面未能做到这一点，所得的研究结果必然与丹顶鹤的实际情况存在一定的偏差，丹顶鹤食物种类必然要小于其真实的食物组成。

关于室内显微分析，粪便显微分析法是目前野生动物、尤其是濒危珍稀野生动物广泛使用的分析食性的通用方法[24]。该方法优缺点明显，优点是对动物干扰小、无伤害、取样简单等[25]；缺点是不同野生鸟类取样难度大、收集纯样样本率小、结果也会有一定的误差等。例如，在显微镜片辨识中，虽然基于粪样中可辨认的植物组织碎片进行植物鉴定，但实际的实验研究中不同植物的消化率存在种间差异，不同的植物种类碎片的辨认率和碎裂度也明显不同，会导致那些消化率高的植物被低估甚至检测不到，会进一步影响其在粪样中的百分比；该类操作，对于初级者而言，经常会高估消化率低的植物，如食物组成中纤维含量高的狼针草、远东羊茅(Festucaextremiorientalis)和狗尾草等，低估消化率高的禾本科植物。此外，对于那些蛋白含量较高的被消化率极高的昆虫、土壤动物等食物而言，该方法难以测出这些食物组成。因此，该类方法与经验和技术有很大的关系[26]；同时，非常有必要对消化率差异较大的植物组成进行参数校正或完善技术，本文的分析结果只是原始数据的直接加工，未进行这方面的操作，这必然会产生一定的误差，下一步的研究中非常有必要在这方面进行加强与完善。

关于室内显微分析，显微镜片镜检过程中，选择的20个视野界限完全根据操作和显微镜的直视宽度进行，未进行具体界限的划分；因此，在实际操作过程中，难免由于操作疲劳和视觉疲劳而出现人为的视野重叠/重复/空间选取不合理等情况，这也会间接使得某些植物种类被重复记录或少记录，从而影响记录植物的频次等情况。这方面的工作还需要进一步的技术层次的完善。

3.2 食物组成与食物选择

在食物组成方面，本研究结果均为植物性食物。这存在两种可能的解释：(1)消化率高所致。这在上面已进行了解释，因较高的消化率而难以通过粪便显微分析法进行分析。这应是影响本文分析结果的一个主要因素。(2)取样时间和自然物候所致。本文的取样时间段为3月中下旬至5月上中旬；该区域5月之前，水面尚处于封冻与半封冻状态，水中营养成分较高的鱼、昆虫等动物性食物的获取率较低，获取率较高的植物性食物便成为该时期丹顶鹤的大宗食物，这符合最优觅食理论[27]。实际的取样时间多数位于4月，这在一定程度上会或多或少地影响着本文的研究结果。

在食物选择方面，本研究结果显示的丹顶鹤孵化期食物组成为20科43种植物，高于求偶期的9科27种[20]，更多于育雏期的5科6种[10]。基于丹顶鹤生活史时间序列和该区域的自然物候，求偶期早于孵化期，且求偶期所处物候期大地尚存有冰雪、大地尚未解冻或未完全解冻、植物尚未萌芽，自然界处于生长发育状态的植物种类少是其必然，孵化期的食物组成高于求偶期也是理所当然的。

但育雏期则不然，扎龙保护区丹顶鹤的育雏期为5月中下旬至9月，该时期该区域自然界的植物正处于可选择率、可摄取率最高之际，但分析的食物组成恰恰最低，仅仅6种，这与取样时间有着必然的联系。野外观察发现[28]：丹顶鹤的育雏期随着雏鸟体尺的渐增，其觅食行为、食物种类和觅食活动区域会发生较大的变化；觅食活动区域随着雏鸟活动能力的增强逐渐扩大，食物种类也会发生变化，从以能迅速提高雏鹤体尺指标生长发育的动物类高蛋白食物为主转为以可选择率高且可摄食率高的植物性食物为主。为了避免对丹顶鹤的育雏产生人为干扰，育雏期的取样均为育雏后期即雏鸟体尺较大的8～9月，该时期的粪便也便于收集，丹顶鹤的觅食区域和食物种类也比较固定。这也许是孵化期食物种类远高于育雏期的一个因素，但还需要进一步的深入观察与分析，尤其是育雏期的研究。

3.3 食物的营养偏好

本文分析结果显示出：扎龙保护区孵化期丹顶鹤偏好取食高蛋白、高脂肪的植物。孵化期是繁殖期的核心。该期间，丹顶鹤在固定时间内快速收集足够的能量用来换孵是保证孵化得以继续与成功的关键。如何保证孵化个体的能量需求，觅食高能量的高数量的大宗食物即可选择性高、能量高的食物是其首选。蛋白质是机体最基本的营养物质，它在生物的生长、发育、繁殖中起着重要的作用；粗脂肪构成机体组织和一些激素，可以提供能量[29]；觅食蛋白质含量高、粗脂肪含量高的食物是其必然，这与本文的分析结果相一致。

关于粗纤维，该时期的丹顶鹤并未表现出排斥的行为。粗纤维吸水力强，可以填充肠胃增加饱腹感，也利于肠胃蠕动促进食物的消化吸收。野外观察发现：丹顶鹤属于轮孵行为，固定时间内需要换孵；孵化期的初期阶段，野外环境中的食物并不充足，一定量的粗纤维既能多吸水、更能起到饱腹感的作用，这不排除在处于孵化状态的丹顶鹤个体中起到某种感官上的作用，认为已经获取到了足够的能量或者这种饱腹感能让丹顶鹤完成固定时间内的孵化任务，这些方面有待于日后的深入研究；孵化期的中后期阶段，野外环境中的食物逐渐增多，高蛋白、高脂肪的食物能完全满足其机体需求，这个时期觅食一定量的粗纤维食物，不排除在某种程度上起到促进肠胃蠕动和食物的消化吸收及残渣排出的作用。若基于这方面的认识，孵化期丹顶鹤不排斥粗纤维食物是可以理解的。但关于粗纤维在丹顶鹤孵化期食物中的作用，还需要采用更为科学的方法进行监测，了解粗纤维在整个孵化期的动态变化。

上述分析认为，植物的营养成分是影响扎龙保护区孵化期丹顶鹤取食的关键因素之一，丹顶鹤偏好选择的植物性食物具有粗蛋白含量高、粗脂肪含量高的特点，不排斥粗纤维含量。

[1] 孔维尧，郭岳，燕红，等.吉林省镇赉县WRSIS系统夏季鸟类群落多样性研究[J].野生动物，2013，34(1)：16-19.

[2] 黎磊，张笑辰，秦海明，等.食块茎水鸟及水位对沙湖沉水植物冬芽分布的影响[J].生态学杂志，2015，34(3)：661-669.

[3] 李叶，余玉群，史军，等.天山盘羊夏季采食地和卧息地生境选择[J].生态学报，2013，33(24)：7644-7650.

[4] 马鸣，道·才吾加甫，山加甫，等.高山兀鹫(Gypshimalayensis)的繁殖行为研究[J].野生动物学报，2014，35(4)：414-419.

[5] 李乐，张雷，殷江霞，等.人工巢箱条件下两种山雀鸟类的同域共存机制[J].生态学报，2013，33(1)：150-158.

[6] Wu Qingming，Zou Hongfei，Ma Jianzhang.Nest site selection of white-naped crane(Grusvipio)at Zhalong National Nature Reserve，Heilongjiang，China[J].Journal of Forestry Research，2014，25(4)：947-952.

[7] Su Liying，Zou Hongfei.Status，threats and conservation needs for the continental population of the red-crowned crane[J].Chinese Birds，2012，3(3)：147-164.

[8] 王文锋，高忠燕，李长友，等.扎龙湿地丹顶鹤种群数量调查及保护[J].野生动物，2011，32(2)：80-82，89.

[9] 黄建，郭玉民.秋季林甸停歇地白头鹤的食性分析[J].野生动物学报，2015，36(1)：76-79.

[10] 伍一宁，倪红伟，钟海秀，等.扎龙湿地育雏期丹顶鹤和白枕鹤的取食差异研究[J].国土与自然资源研究，2015(6)：90-92.

[11] 郭华兵，李晓民，王思睿，等.三江、松嫩平原丹顶鹤春季食性差异分析[J].野生动物，2013，34(3)：165-170.

[12] 刘小葛，刘婧，张文，等.拉市海灰鹤越冬后期的日活动行为时间分配及食性分析[J].西部林业科学，2009，38(3)：76-80.

[13] 战永佳，陈卫，胡东，等.北京湿地越冬灰鹤食性的初步分析[J].湿地科学，2007，5(1)：45-50.

[14] Bishop M A，李凤山.农业耕作活动对西藏越冬黑颈鹤食性及食物可获得性的影响[J].生物多样性，2002，10(4)：393-398.

[15] 胡健生，吴金亮，党承林，等.云南昭通大山包自然保护区越冬黑颈鹤的动物性食物研究[J].云南大学学报：自然科学版，2002，24(6)：459-461.

[16] 赵雨云，马志军，陈家宽.崇明东滩越冬白头鹤食性的研究[J].复旦学报：自然科学版，2002，41(6)：609-613.

[17] 何晓瑞，吴金亮.滇东北黑颈鹤越冬食性的研究[J].云南大学学报：自然科学版，2000，22(6)：460-464.

[18] 李凤山，聂卉，叶长虹.黑颈鹤越冬期间植物性食物的显微分析[J].动物学研究，1997，18(1)：51-57.

[19] 邹红菲，冯晓东，吴庆明，等.扎龙保护区白枕鹤求偶期食性与采食偏好[J].东北林业大学学报，2012，40(9)：69-71，76.

[20] 邹红菲，伍一宁，吴庆明，等.扎龙保护区丹顶鹤求偶期食性与采食偏好[J].东北林业大学学报，2012，40(6)：85-88.

[21] 吴庆明，王磊，朱瑞萍，等.基于MAXENT模型的丹顶鹤营巢生境适宜性分析——以扎龙保护区为例[J].生态学报，2016，36(12)：1-7.

[22] 邹红菲，吴庆明，马建章.扎龙保护区火烧及湿地注水后丹顶鹤(Grusjaponensis)巢址选择[J].东北师大学报：自然科学版，2003，35(1)：54-59.

[23] 邹红菲，吴庆明.扎龙自然保护区丹顶鹤(Grusjaponensis)巢的内分布型及巢域[J].生态学报，2009，29(4)：1710-1718.

[24] 何欢，张玮琪，刘蕊，等.小兴安岭沾河林区狍冬季食物组分及其与单宁含量关系的初步分析[J].北京林业大学学报，2015，37(2)：121-127.

[25] 许玲霞，吴伟，马社刚，等.凉水自然保护区花尾榛鸡冬季食性分析[J].野生动物学报，2015，36(4)：402-406.

[26] Plumptre A J.The chemical composition of montane plants and its influence on the diet of the large mammalian herbivores in the Pare National des Volcans，Rwanda[J].Journal of Zoology，1995，235(2)：323-337.

[27] 赵雪，毕俊怀，刘睿，等.草原沙蜥秋季食性分析[J].动物学杂志，2013，48(3)：321-330.

[28] 吴庆明，张新刚，于云飞.扎龙保护区丹顶鹤育雏生境选择初探[J].野生动物，2007，28(6)：8-10.

[29] 郭相保，王振龙，陈菊荣，等.河南太行山自然保护区猕猴冬春季食性分析[J].生态学杂志，2011，30(3)：483-488.

Diet analysis；Nutritional preference；Red-crowned crane；Incubation period；Zhalong Nature Reserve

NutritionalPreferenceandDietCompositionoftheRed-CrownedCraneDuringtheIncubationPeriodinZhalongNatureReserve，China

ZouHongfeiYangYuboWuQingming*WuYiningGaoXiaodongHaoMeng

(CollegeofWildlifeResources，NortheastForestryUniversity，
Harbin，150040，China)

We carried out research on nutritional preference and diet composition of red-crowned crane(Grusjaponensis)during its incubation period by using microscopic analysis of feces at Zhalong National Nature Reserve from March to May 2011.The crane diet included 43 plants species of 20 families.Poaceae，Cyperaceae，Fabaceae and Polygonaceae accounted for most of these foods(68%).Among them，Zeamays，Phragmitesaustralis，Carexmeyeriana，Carexscabrifolia，Deyeuxiapurpureawere the main food plants(42%).Nutrient content differed significantly by food plant species.Food plants exceptZeamayswere characterized by high content of crude fiber and low content of crude fat.Food plant selection by red-crowned crane was very significantly positively correlated with crude protein，and positive correlated with crude fat.Plant nutrient content was a key factor affecting feeding of cranes during the incubation period.Cranes tended to select plants with high content of crude protein and crude fat，and did not reject crude fiber.

稿件运行过程

2016-02-18

营养偏好；

丹顶鹤；

孵化期；

扎龙保护区

Q958.12

A

2310-1490(2016)02-96-06

为了了解丹顶鹤孵化期的食物及营养信息，2011年3～5月使用粪便显微分析法对扎龙保护区丹顶鹤孵化期的食性与营养偏好进行了研究。结果显示出：(1)扎龙保护区丹顶鹤孵化期的食物组成为20科43种植物，禾本科、莎草科、豆科、蓼科占绝对优势(67.88%)，其中玉蜀黍、芦苇、乌拉草、糙叶薹草、大叶章是大宗食物(41.75%)；(2)不同植物性食物的营养组成存在显著差异，但均存在粗纤维含量相对最高、粗脂肪含量相对最低的现象(玉蜀黍除外)；(3)丹顶鹤营养选择显著不同，其选择性与粗蛋白含量呈极显著正相关，与粗脂肪含量呈显著正相关。进一步分析表明，植物的营养成分是影响该时期丹顶鹤取食的关键因素，丹顶鹤偏好取食粗蛋白含量高、粗脂肪含量高的植物，不排斥粗纤维含量。

项目资助：中央高校基本科研业务费(2572014CA05)，国家自然科学基金(31470016，31401978)，黑龙江省博士后科研启动金(LBH-Q14009)

邹红菲，女，48岁，教授，博士生导师；主要从事野生动物与自然保护区管理研究。

*通讯作者：吴庆明，E-email：qingmingwu@126.com