黄连木种质资源及其遗传变异与繁育研究概述

李 斌, 郑勇奇, 林富荣, 郝跃松, 张永娥,刘建军, 武建宏, 李成涛, 孙君策

(1．中国林业科学研究院林业所, 北京 100091； 2．河北神鹿园林有限公司， 河北 石家庄 050051；3. 淅川县林业局, 河南 淅川 474465)

黄连木种质资源及其遗传变异与繁育研究概述

李 斌1, 郑勇奇1, 林富荣1, 郝跃松2, 张永娥2,刘建军2, 武建宏3, 李成涛3, 孙君策3

(1．中国林业科学研究院林业所, 北京 100091； 2．河北神鹿园林有限公司， 河北 石家庄 050051；3. 淅川县林业局, 河南 淅川 474465)

对黄连木种质资源的类型、分布、形态，遗传变异、黄连木结实与繁育，以及低产与虫害等问题方面进行了综合阐述，为今后黄连木研究提供相关参考。

黄连木； 种质资源； 遗传变异； 繁育

黄连木是一种兼具木本油料、用材等多功能树种，具有较高的开发利用价值[1-4]。黄连木种子的含油率为35%～42.46%，鲜叶和枝可提取芳香油，可作为生物能源原料林建设的培育树种[5-7]。黄连木对二氧化硫、氟化氢、氯化氢和烟有较强的抗性，可作为防大气污染的环境监测树种。黄连木树冠开阔，枝繁叶茂，春红夏绿秋黄，四季有特殊的清香，可用作园林观赏绿化树种，也可用于滨海盐碱地和沿海防护林造林。黄连木木材坚韧致密，有光泽、易加工，可供民用建筑，制造加工等[3]。黄连木的叶芽、树皮、叶，均可入药，具有清热解毒和雌激素受体激动剂等药效。用黄连木的根、枝、皮、叶熬制的水溶液亦是上好的农药，可杀各种水稻害虫、蚜虫和螟虫等[2,8]。

种质是林木物种及种内用于繁殖的遗传物质，种质资源负载着林木物种遗传多样性及基因资源, 关系到可持续发展和将来基因工程的基本保障, 是国家重大的战略资源, 同时也是国家自然科技资源必不可少的基础物质条件[9-12]。

目前没有对黄连木种质资源与繁殖研究现状进行较全面综合论述的报道，本文在总结前人研究的基础上，并对其进行了概述，为今后研究提供参考。

1 黄连木种质资源

1.1黄连木属物种资源

黄连木(PistaciachinesisBunge)属漆树科黄连木属。该属(Pistacia)是一群具单被(或无被)花的类群，它们大都生长在干旱环境内，全属约11～12种，分布中心在地中海沿岸，约有7～8种，墨西哥1种，马来半岛1种，中国2种[8]，即清香木(Pistaciaweinmannifolia)和黄连木。

近年来，一些学者根据本属植物花为单被花或裸花(即花被片皆是小苞片)以及花粉粒的构造，主张将其从漆树科中分出，独立为新科Fistaciace[1]。黄连木属主要有2个分布中心，一个是欧洲地中海地区、北非和中东国家，另一个是扎格罗斯山脉东部和从克里米亚到里海的高加索地区。

1.2黄连木种内资源

1.2.1 种内类型划分 黄连木种质资源在果序、果实、树皮、树冠等性状上存在明显差异，可根据差异可分别划分不同类型(见表1)。然后根据以上综合性状，黄连木共分出长果大柄宽穗型、长果小柄宽穗型、长果小柄窄穗型、短柄扁果圆头型、短柄大果圆头型、短柄大果扁圆型、短柄大果长圆型、短柄大果异型、短柄大果长圆型等35个类型[13-14]。

表1 黄连木种质资源类型Tab1 ThetypesofgermplasmresourcesofPistaciachinesis性状划分依据黄连木类型果穗形状圆锥形、圆头型、扁圆型、长圆型、异型果实形状黄豆型、绿豆型、豌豆型、扁豆型、圆柱型、棱果型果实颜色铜绿色、灰绿色、浅绿色、蓝青色果实成熟期早熟型、晚熟型、中熟型树皮形态薄皮型、开裂型、致密型树冠形状圆头型、开心型、直立型

1.2.2 优良种质 目前关于黄连木的良种和新品种尚未见报道，但在河北保定唐县、顺平、涉县、武安，河南安阳林州、鹤壁等地进行了优良类型选择和评价，主要有以下8个优良类型：笊篱头(短柄大果密穗型)、扣旦(长果大柄疏穗型)、小金籽(长柄小果圆锥穗型)、达选(长柄中果密穗型)、豫优1号(短柄中果密穗型)、陕优1号(短柄大果密穗型)、皇林1号(短柄大果圆锥型)、长林1号(短柄大果密穗型)[13-14]。

1.2.3 资源分布 黄连木分布在我国华北、华南、西南、华中与华东的广大地区及西北地区。北京、河北、河南、山东、安徽、江苏、上海、浙江、江西、福建、湖南、湖北、陕西、山西、甘肃、重庆、贵州、云南、海南、青海、新疆、西藏、广东、广西25个省(市、区)均有黄连木天然次生林或人工林分布[4]。

黄连木在我国的水平分布具有明显的规律性，以云南潞西——西藏察隅——四川甘孜——青海循化——甘肃天水——陕西富县——山西阳城——河北顺平——北京西山为界，为东北——西南走向，呈连续性分布，局部因小气候原因成间断分布，天然次生林多分布在该线以东、以南地区。黄连木垂直分布海拔高度各地不同，河北在海拔600 m以下，河南在海拔800 m以下，湖南、湖北见于海拔1000 m以下，贵州可达海拔1500 m，云南可分布到2700 m[15-17]。此外，我国的台湾地区也有中国黄连木的分布。

在全国范围内，以陕西、山西、河北、河南四省的黄连木资源最多，常见有大面积纯林，也有以黄连木为主的大面积混交林分。位于太行山地区的河北省南部地区与河南省北部地区最为集中。

黄连木栽培历史悠久，据记载已经有2500多年的栽培历史。河南省淅川、安阳、新乡、鹤壁等地有黄连木人工林约1.53万hm2。2006年河南省林州市被国家林业局列为河南省国家生物质能源林建设(黄连木)示范基地。中国林业科学研究院与陕西、河北、河南等省合作，规划发展黄连木能源原料林基地，希冀到2020年可产出100万t种子，生产40万t生物柴油。

2 黄连木遗传多样性及形态变异

2.1遗传多样性

根据目前研究，黄连木种内遗传多样性非常丰富[18-19]。通过对河北、河南、陕西等地8个群体的遗传多样性进行的研究，9对引物在8个黄连木群体共检测到43条等位基因，平均等位基因数为4.78，平均有效等位基因数为3.27，多态位点百分率达100%，期望杂合度为0.668。研究表明安康群体的遗传多样性最高(He=0.5490)，涉县群体的遗传多样性最低(He=0.4039)。群体间的遗传分化系数为0.319。可以看出黄连木不但种内遗传多样性高，而且群体间分化明显，这也为今后开展黄连木种质资源收集保存和品种选育提供了重要依据。

林善枝等[20](2010)成功克隆得到黄连木LEC1转录因子基因的cDNA序列，开展黄连木PcLEC1基因的原核及真核表达载体构建及表达研究，为黄连木LEC1转录因子基因PcLEC1的应用奠定重要基础。

2.2形态变异

王涛等[4]在黄连木集中分布区，选择唐县、顺平、磁县、武安、涉县、林州、辉县、济源、安康、商州、略阳、峦川、淮南13个县的天然群体进行了叶、果实、果穗、种子等形态测定和评价。果柄长度、果穗长度、宽度、果穗粒数都是北部武安、涉县群体最大，南部群体次之，西部群体最小。种子纵径和横径以唐县最大，涉县、武安较大，略阳的最小。种形指数以磁县最大，安康次之，辉县最小，表现为随着地理纬度的增加果实从近圆形向长圆形变异。太行山北段群体的生长性状和结实性状都高于秦岭南部群体。

在对河北、河南、陕西、安徽等省9个群体的果实含油率的分析表明，果实、种子和果肉含油率在群体间达到极显著差异，群体内变异不显著。略阳、安康、辉县、唐县群体属于高含油量群体，最大可达39.237%(略阳)。果实含油率与原产地的经度、纬度和生态梯度值呈负相关，与海拔、年均温、降水量呈正相关，同时也受温度和湿度的影响，有随着生态梯度值增大而减少的趋势[4]。

3 黄连木结实与繁育

3.1结实

黄连木一直以来，结实情况不是很好，其重要的原因与虫害有关[21-33]。黄连木树病害不多，但是虫害危害不轻，主要虫害是黄连木种子小蜂(Eurytomaplotnikovi)。黄连木种子小蜂以幼虫蛀食核果为主，轻者减产，严重则年代颗粒不收，是生产上的大敌。根据河南、陕西、山西2014，2015年等地采种调查，80%左右的种子受到种子小蜂危害，不但产量低，而且种子无发芽能力。如果不能有效控制这一毁灭性害虫的危害和蔓延, 将会严重影响黄连木能源林的建设成效。今后尤其需要进一步加强黄连木种子小蜂的生物化学防治和检疫工作[21-33]，提高黄连木的结实和种子饱满度。另外，观察结果表明, 黄连木不同品种之间种实小蜂的危害率存在明显的差异,开展抗虫品种选育具有重要意义。

研究表明，授粉时节对母树进行抖动(摇动)，可以增加结实率[34-35]。邱正芳等[34](2010)对黄连木雌株进行抖授花粉、自然授粉、核桃花粉蒙导、套袋不授粉的处理,其坐果率分别为60.93%、36.86%、15.45%和14.52%;干千粒重分别为67.55 g、60.16 g、35.04 g、36.14 g;果实含油率分别为41.70%、41.96%、2.68%、2.71%;空壳率分别为0%、21.33%、100%、100%。

3.2繁育

黄连木与木属的光皮树一样，作为一种重要的生物质能源树种[4，43]，是应对化石能源终将枯竭的重要替代物质，同时它也具有木材、药用等多个利用途径，具有较强的耐寒、耐旱、耐盐碱等特性，这些有利的生理特性使它也成为园林绿化、荒山造林的重要树种。各地可根据当地条件，总体规划，合理安排，因地制宜，做到黄连木的有效利用，极大的发挥其自身价值。

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ThegermplasmresourcesresearchandgeneticvariationandbreedingofPistaciachinesisBunge

LI Bin1, ZHENG Yongqi1, LIN Furong1, HAO Yuesong2, ZHANG Yonge2,LIU Jianjun2, WU Jianhong3, LI Chengtao3, SUN Junce3

(1.Research Institution of Forestry, C.A.F., Beijing 10091, China; 2.Hebei Shenlu Garden Co. Ltd., Shijiazhuang 050051, China; 3.Forestry Bureau of Xichuan County, Xichuan 474465, China)

This paper is a comprehensive elaboration about species ofPistaciachinesisin germplasm resources distribution, morphological and genetic variation, propagation and germplasm types. The problems about low yield and pest damage etc. in production base of biomass energy resources were involved.

PistaciachinesisBunge; germplasm resources; genetic variation; breeding

2016-01-28

国家林木种质资源平台(2015DKA21003)。

李 斌( 1969- ) ，男，湖南省张家界市人，副研究员，博士，长期从事林木遗传资源收集、保存、整理、评价和利用研究。

S 792.159

A

1003 — 5710(2016)04 — 0097 — 04

10.3969/j.issn. 1003 — 5710.2016.04.020

(文字编校：杨 骏)