密度对大叶相思林生物量分配的影响

列志旸， 周彤彤， 薛 立

(华南农业大学林学与风景园林学院, 广州 510642)

密度对大叶相思林生物量分配的影响

列志旸， 周彤彤， 薛 立

(华南农业大学林学与风景园林学院, 广州 510642)

以密度为10000、4444和1667株/hm2的4年生大叶相思林为研究对象，对各种不同密度林分中大叶相思各器官生物量分配、生物量径级结构和群落生物量进行了研究。结果表明：各密度大叶相思干的生物量占林分生物量的55%以上，根占14.11%～15.50%，叶占8.34%～10.76%，而在枝和皮的分配比例上差异较大；三种密度大叶相思林的总生物量径阶分配呈正态分布；群落总生物量随林分密度的增加而增加，但林下植物生物量随林分密度的增加而减小。

密度； 大叶相思； 生物量； 分配格局

密度制约是一定环境条件下，种群数量保持相对稳定的重要调节因素之一。森林密度的增加会使植物种内竞争产生，生长资源强制分配，进而引起植物形态特征和生长特性的改变[1]。造林密度决定林分郁闭时间和光照和林下植物，从而影响林木的生长发育，进而影响生物产量。生物量是森林生态系统中生命活动的物质、结构和功能基础[2]，是森林生态环境以及群落结构和功能的测度的重要指标[3]，它可以直接反映林木利用资源的能力和竞争能力。植物各器官生物量的分配格局反映植物生物学特性和对资源的竞争和利用策略[4]。国内外许多研究表明种群生物量与其密度间具有显著的相关关系[5-8]。

大叶相思(Acaciaauriculaeformis)属含羞草科相思属，是具根瘤固氮的速生树种，常用于生态风景林绿化和土壤改良，已在我国热带和亚热带地区的丘陵水土流失区和滨海风积沙土区大面积推广。目前，对大叶相思林的种子萌发[9]、种群竞争[10]和土壤特性[11]等已有了初步研究。本研究通过大叶相思林的密度试验，研究其人工林生物量和其分配特征，确定特定生境条件下大叶相思林生物量与密度作用规律，可为深入研究大叶相思人工林生态系统中的养分循环、竞争关系和树种混交效益提供理论依据。

1 试验地概况

试验地位于广东省惠州市惠城区小金口，地处广东省东南部，东江中游，珠江三角洲东北端，属南亚热带季风气候，地理坐标为113°51′—115°28′E， 22°24′—23°57′N。年平均气温在19.5-22.1 ℃，7月份平均气温28.3 ℃，1月份平均气温13.1 ℃，积温7620.6 ℃。年平均降雨量1690～2380 mm，多集中在4—9月份，占年降雨量的80%～85%，6—10月常发生台风。土壤属赤红壤。

2 材料与方法

2007年4月分别在密度为10000、4444和1667株/hm2的4年生大叶相思林中按径阶分布随机抽取10株标准木，实测叶、枝、干(去皮)、皮、根各组分鲜重。林下植被生物量测定采用样方收获法，样方面积为l m×l m，每个标准地内设置5个样方。对每一密度的标准木按各器官取混合样，在80 ℃烘箱内24 h烘至恒质量后，称各器官和林下植被样本的干质量，最后计算得出各林分的生物量。生物量的常规统计分析主要应用Excel软件进行。

3 结果与分析

3.1乔木层各器官生物量分配

生物量是单位面积上所有生物有机体的干质量总量，是衡量生态系统在一定时间内固定碳能力大小的重要指标[12]。不同密度大叶相思林各器官生物量以及分配存在差异(表1)，生物量排序均为高密度林分>中密度林分>低密度林分。高密度林分生物量分别是是中密度和中密度林分的2.79和4.98倍，各器官生物量分别为后两者的1.85～3.09和4.28～5.23倍，说明密度是决定林分生物量的主要因素。高密度和低密度的大叶相思林的各器官生物量占总生物量的比例排序为干>根>叶>枝>皮；中密度的大叶相思林的各器官生物量为干>根>枝>叶>皮。各密度的大叶相思林的干占了整株的55%以上，根占14.11%～15.50%，叶占8.34%～10.76%，而在枝和皮的分配上差异较大。高密度大叶相思林中枝占的体积质量最小，可能由于竞争激烈，林下自然整枝的结果。

表1 不同密度大叶相思林各器官生物量以及分配比例Tab1 BiomassanddistributionratioofAcaciaauriculaeformiswithdifferentdensities林分密度生物量及分配比例叶枝干皮根合计高密度t/hm29458736384519151710238%92385362355071482100中密度t/hm230647220902285683663%834128857056231550100低密度t/hm222118612191392902056%107690559306781411100

3.2乔木层生物量的径级结构

将大叶相思人工林按胸径(D)，分成D<4 cm，4 cm≤D<6 cm，6 cm≤D<8 cm以及D≥8 cm四个径级，各密度下大叶相思林的总生物量的径级分配如图1。从总体上看都呈现出“两头小中间的大”的分布规律，即高、低密度大叶相思林的生物量主要分布在6 cm≤D<8 cm个体中，中密度大叶相思林的生物量主要分布在4 cm≤D<6 cm的个体中，而D<4 cm的小径级个体的生物量分配比率相对较小。

3.3群落总生物量的比较

群落生物量一般是乔木层和林下植被层的总和。不同密度大叶相思林的群落垂直分布格局具有明显的规律性(表2)。群落总生物量随着密度的增加而增加。高密度的大叶相思林，由于其单位面积上的株数多于其他各密度林分，即使个体间竞争激烈，但林龄不大，还没有到完全自疏的程度，所以群落的生物量最大，达到了103.13 t/hm2。其次是中密度的大叶相思林为37.89 t/hm2，低密度的大叶相思林生物量最小，为23.94 t/hm2。

图1 各密度大叶相思林各阶级总生物量Fig.1 Total biomass of each diameter of Acacia auriculaeformis with different densities

表2 不同密度大叶相思林群落的生物量及在各层中的分配比例Tab2 BiomassanddistributionratioofeverylayerofA⁃caciaauriculaeformiscommunitywithdifferentdensities林分密度生物量及分配比例乔木层林下植被群落总生物量凋落物高密度t/hm210238075±01410313274±046%9927073100中密度t/hm23663126±0423789189±041%9667333100低密度t/hm22056338±0332394218±040%85881412100

高密度的大叶相思林的乔木生物量最大，达到了102.38 t/hm2，其次是中密度大叶相思林(36.63 t/hm2)，最小的是低密度大叶相思林(20.56 t/hm2)。乔木生物量占森林群落生物量的比例随着密度的增加而增加，乔木层的生物量约占群落总生物量的85%～99%，占森林群落生物量的绝大部分，是森林利用的主体。

林下植被是森林群落的重要组成部分。随着密度的增加，林下植被的生物量减少。各密度大叶相思林下植被生物量大小排序为低密度(3.38 t/hm2)>中密度(1.26 t/hm2)>高密度(0.75 t/hm2)。大叶相思林地凋落物量最大的为高密度林，达到2.74 t/hm2，低密度林分次之，为2.18 t/hm2，中密度大叶相思林的凋落物量小(1.89 t/hm2)。

4 结论与讨论

当植物生存条件发生变化时，植物通过调整生长和生物量的分配来适应环境的变化。大叶相思林总生物量随林分密度增大而增大，表明密度是决定林分生物量的重要因素。大叶相思人工林生物量与分配情况是树干生物量最大，占乔木层生物量的55%以上，其次为生物量占15%左右的树根，叶占了10%左右，而在枝和皮的分配比例上差异较大，这说明各密度的大叶相思林的生物量主要集中在树干，有利于其快速生长。高密度的大叶相思林的枝占体积质量最小，可能是密度大的林分侧向的竞争加强，生长受阻, 枝条长度小[13]，加上林下光照弱，自然整枝加强的结果。

各密度下大叶相思林总生物量的径级分配总体上呈现“两头小中间的大”的正态分布规律，与江泽慧等[14]对小黑杨(Populus×xiaohei)人工林生物量分布规律研究一致。中密度大叶相思林的生物量主要分布在4 cm≤D<6 cm的个体中，高密度和低密度大叶相思林的生物量主要分布在6 cm≤D<8 cm个体中。径级生物量由径级中个体数和个体生物量所决定。中密度大叶相思林生物量集中的径级较其他密度低，这是由于杂草茂密，冠幅生长慢，影响幼林的直径生长；胸径在D<4 cm的林分生物量比率最小，是因为该范围的个体数和个体生物量较少；D≥8 cm的树即使具有较大的胸高直径和树高，但个体数很少，因此也具的生物量分配比率也未达到最大。这种分布格局的形成可能是大叶相思植株个体间相互作用导致植物种内发生竞争，生长资源强制分配，造成大叶相思植株个体所处的微环境不同，使种群中单株生长量和生物量发生改变，造成了个体差异；或是生物或非生物因子单独或综合作用的结果。

林下植被生物量的分布主要受林内光照、水分以及某些土壤性质的影响[15]。在郁闭的林分，树木高度超过杂草和灌木,在争夺光照中取得优势[16]。与低密度林分相比，高密度林分的郁闭程度高，林下植被获得的光照少，影响其生长，所以林下植被层生物量比例随着密度的增加而减少。林地凋落物量直接关系到森林群落的营养元素的生物循环和生产力。高密度大叶相思林中，主要起归还作用的是乔木层中的叶和枝，所以其林地凋落物量最大；虽然低密度大叶相思林乔木层的生物量最小，但林下植被层的生物量最大，归还的枝叶量大，使其凋落量大于中密度林分。

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EffectofdensityonbiomassallocationofAcaciaauriculaeformisstands

LIE Zhiyang, ZHOU Tongtong, XUE Li

(College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)

The allocation pattern of organ biomass, radial structure and community of biomass were studied in four-yearoldAcaciaauriculaeformisstands with three densities (10000,4444 and 1667 seedlings per hm2). The stem biomass ofA.auriculaeformisstands accounted for above 55% of stand biomass, roots and leaves accounted for 14.11%～15.50% and 8.34%～10.76% respectively, whereas there were a great difference in distribution ratio for breach and bark biomasses among the different density stands.The total biomass of diameter class in theA.auriculaeformisstands with three different densities exhibited the normal probability distribution.The total biomass of the community increased and the biomass of undergrowth decreased with increasing density.

density;Acaciaauriculaeformis; biomass; allocation pattern

2016-04-06

广东省林业厅项目“佛山市低效生态公益林抚育关键技术研究”(粤财农2015-159)。

列志旸(1993-)，女， 广东省茂名市人，硕士，主要从事风景园林和生态学研究。

薛 立，教授，博士；E-mail：forxue@scau.edu.cn

S 725.6

A

1003 — 5710(2016)04 — 0086 — 04

10.3969/j.issn. 1003 — 5710.2016.04.017

(文字编校：杨 骏)