地毯草光合速率对多环境因子组合的响应分析

何 华， 李 晖， 龙 晔， 周智勇， 姜 鹏

(1.云南大学， 云南 昆明 650091； 2.昆明理工大学， 云南 昆明 650093)

地毯草光合速率对多环境因子组合的响应分析

何 华1， 李 晖1， 龙 晔1， 周智勇2， 姜 鹏1

(1.云南大学， 云南 昆明 650091； 2.昆明理工大学， 云南 昆明 650093)

用LI — 6400光合测定系统测试地毯草光合速率对不同光照强度、温度、湿度等多环境因子组合的响应试验，并对测试结果进行多元一次、多元二次、多元多次回归分析。结果表明：多元多次回归方程对光照强度、温度、湿度等多因子组合下的光合速率变化描述效果最好(R2=0.976)，地毯草光合速率与光照强度呈显著ln曲线相关。

地毯草； 光合速率； 环境因子组合； 回归分析

地毯草(Axonopuscompressus(Swartz) Beauv．)是一种典型的暖季型草坪草[1]，也是具有较强耐荫性的C4型阳性暖季型草坪草，除了在园林中可以广泛用作草坪地被外，还可以在一些较荫湿的特殊地带作为绿化和防护之用[1]。对于地毯草的光合速率对多因子的响应研究有助于了解该植物的生理生态特性，为该物种的栽培、管理、养护提供数据支撑。据研究，影响植物光合速率的因素主要有植物性状和环境因素两大类。植物性状有物种差异[2-3]、气孔导度[4-5]、胞间CO2浓度[6-7]、株龄[8]、叶龄[9]、叶位[10]和叶绿素含量等，环境因素有光照强度[11-12]、温度[11，13]、湿度[11，14]、二氧化碳浓度[15-16]、光质[17-18]、臭氧浓度[19-20]、风速、NH3、NOx、酸雨和矿物质营养等。对生长于某特定地点的某特定物种来说，光照强度、温度、湿度是环境因子中变化最为频繁，并且影响其光合速率的主导环境因子。因此，作者对不同光照强度、温度、湿度等环境因子组合下的地毯草叶片的光合速率变化状况进行了测试，并进行了回归分析，以确定采用何种回归方式对该性状变化的解释性最好。

1 材料与方法

1.1试验设备

美国生产的 LI — 6400 型便携式光合测定仪、CO2小钢瓶、干燥剂、小苏打。在测试中，需要使用干燥剂和加湿器来控制湿度，利用调温设备控制温度，以测试3种气象参数(光强、温度、湿度)组合下的光合速率值。

1.2试验方法

2009年11月29日下午16:11—17:02，在广东深圳梅林公园的草坪内选取长势良好、完全展开并接受完全光照的中部成熟叶片进行光照强度、温度、湿度等3因子组合模拟测试。

根据深圳市典型气象年数据对冬季气象参数区间进行整理可得：温度区间为6～32 ℃，湿度区间为19%～100%，光合有效辐射区间为0～1815.656 μmoL/(m2·s)。经测试， 地毯草的光补偿点为22.2 μmoL/(m2·s)，光饱和点超过2000 μmoL/(m2·s)[1]。故本试验光照强度设定为20～1800 μmoL/(m2·s)。由于受到试验设备控制的温度、湿度范围限制(温度可调范围在±3 ℃、湿度可调范围在20%～80%)，故对3因子进行7点均匀设计。设计方案见表1。

1.3数据分析方法

用SPSS统计分析软件对地毯草的光合模拟测试数据进行多元一次线性回归分析、多元二次非线性回归分析和多元多次非线性回归分析。

2 结果与分析

2.1地毯草的光合速率对光照强度、温度、湿度的响应

表2 不同光照强度、温度、湿度测试组合下地毯草的光合速率Tab2 PhotosyntheticrateofAcompressusunderdifferentlightintensity，temperatureandhumiditytest序号光强r(μmol/(m2·s))相对湿度h(%)温度t(℃)光合速率(μmolCO2/(m2·s))118001431075994350561259496479143426532621299804243010190392289930966714096567933801007405680036534632399400521193741029439960439055034033839269978046410679147485994227422120113908133001136907373670015765132534281693715260824966190972147475226720005470914036236445280090580479859932 注：表中数值皆为每1组合下3次测试值的平均值。

2.2地毯草的光合速率与光照强度、温度、湿度回归分析

2.2.1 多元一次线性回归分析 由表3得知，调整后判定系数R2为0.69，方程拟合度很差；由表4可知，Sig=0.099>α(0.05)，回归方程未通过显著性检验，多元一次回归方程不成立。说明光强r、湿度h、温度t与地毯草光合速率均无线性相关关系。

表3 多元一次线性回归总览Tab3 Multiplelinearregression相关系数决定系数调整后决定系数估计标准误差0919a084506903284936520 a预测值：(常数)，t，r，h

表4 多元一次线性回归方差分析Tab4 Varianceanalysisofmultiplelinearregression差异源总离差平方和自由度均方FSig回归17639835879954490099b残差32372310791总和2087716 a应变数：光合速率；b预测值：(常数)，t，r，h

表5 多元一次线性回归结果Tab5 Theresultsofmultiplelinearregression差异源非标化系数标化系数截距标准差标准化回归系数tSig常数-10612001034966-10250381光强r00080002092839460029温度t337632691227010330378

2.2.2 多元二次非线性回归分析 由表6得知，调整后判定系数R2为0.929，方程拟合度较高；由表7得知，Sig=0.002<α(0.05)，回归方程通过显著性检验，采用多元二次非线性回归分析可得到地毯草光合速率多元二次方程：

P1=-7.39×10-6r2+0.02r+1.376

(1)

由该回归方程可知，地毯草在给定温度、湿度、光强下对光强的响应最为显著，呈二次方抛物线负相关与线性直线相关之间，对温度、湿度响应不显著。说明光强是地毯草光合速率变化的最主要影响因子。

表6 多元二次非线性回归总览Tab6 Multivariatetwononlinearregression相关系数决定系数调整后决定系数估计标准误差0976a095309291574219388 a预测值：(常数)，r，rr

表7 多元二次非线性回归方差分析Table7 Varianceanalysisofmultivariatetwononlinearregression差异源总离差平方和自由度均方FSig回归198858299429401220002c残差991342478总和2087716 a应变数：光合速率；c预测值：(常数)，r，rr

表8 多元二次非线性回归结果Tab8 Theresultsofmultivariatetwononlinearregression差异源非标化系数标化系数截距标准差标准化回归系数tSig常数1376099713810239光强r00200004237457500005rr-739E-60000-1541-37330020

2.2.3 多元多次非线性回归分析 由表9得知，调整后判定系数R2为0.976，方程拟合度极高；由表10得知，Sig=0.000<α(0.05)，回归方程通过显著性检验，采用多元多次非线性回归分析可得到以下地毯草光合速率方程：

表9 多元多次非线性回归总览Tab9 Multivariatemultiplenonlinearregression相关系数决定系数调整后决定系数估计标准误差0990a098009760907383730

表10 多元多次非线性回归方差分析Tab10 Varianceanalysisofmultiplelinearregression差异源总离差平方和自由度均方FSig回归20465412046542485640000b残差411750823总和2087716 b預测值：(常数)，lnr

表11 多元多次非线性回归结果Tab11 Theresultsofmultivariatemultiplenonlinearre⁃gression差异源非标化系数标化系数截距标准差标准化回归系数tSig常数-105661239-85290000lnr338002140990157660000

P3=3.38 lnr-10.566

(2)

由该方程可知，地毯草光合速率的主要环境影响因子是光强，光强与光合速率呈ln曲线正相关，即在光补偿点以上光合速率随着光强的增加而迅速增加，然后增加的速度随着对光饱和点的靠近而逐渐变缓。地毯草的光合速率对温度、湿度变化的响应不显著。

3 结论与讨论

(1) 从用SPSS统计分析软件对地毯草的光合模拟测试数据所进行的多元一次线性回归分析、多元二次非线性回归分析和多元多次非线性回归分析比较中可以看出，基于植物光合速率多环境因子响应的多元多次非线性回归分析对地毯草光合速率的回归效果最好，调整后判定系数R2为0.976，而多元二次和多元一次回归的判定系数R2是0.929和0.69。故多元多次分析的方法可应用到其他植物的光合速率环境因子回归分析中。

(2) 基于均匀设计的多元二次回归方法可行。环境因子与光合速率呈二次非线性相关的可能性比一次线性相关的可能性大得多。

二次方因子前的系数为负数。从曲线形式分析，呈开口向下的抛物线形，其生理含义是该物种光合速率曲线前期随光强增加而显著增加，两者呈显著正相关关系，后期变缓并减少。

在多元二次方程中，出现r2值时伴随着数值较大的r一次方，说明二次方程中光合速率随光强的增加而呈直线向开口向下的抛物线形的偏移，意味着光强值由20 μmol CO2/(m2·s)增加到400 μmolCO2/(m2·s)阶段的光合速率增加程度大于400 μmolCO2/(m2·s)到1800 μmolCO2/(m2·s)阶段的，光合速率对光强的响应曲线可能是其他曲线型。

(3) 改进后的多元多次回归方法效果最佳。多元多次回归方程判定系数(0.976)高于多元二次(0.929)和多元一次方程(0.69)的拟合度，方程的解释性很好。该多元多次方程对其生理现象的解释性很好(地毯草的光合速率在光饱和点以下与其光强呈对数形式显著正相关)。说明lnr曲线比直线和二次曲线能够更好地说明光合速率与光强间的相关性。这种相关性亦说明地毯草具有典型阳性植物的特征。另外地毯草的光补偿点较低(<20)，说明地毯草是一种具有较强耐荫性的C4型阳性的暖季型草坪草。

(4) 该测试方法和分析方法可以用于其他物种的多因子测试和分析，旨在通过较少的测试次数得到较为全面的数据组合，为不同栽培植物光合速率关键因子的确立提供数据支撑，为果树、农作物的栽培管理提供环境因子控制依据，尤其是在对大棚作物的光、温、湿的控制方面，可提供更好的参考作用。

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TheresponseanalysisonthemultiplefactorstestaboutphotosyntheticrateofAxonopuscompressus

HE Hua1, LI Hui1, LONG Ye1, ZHOU Zhiyong2, JIANG Peng1

(1.Yunnan University, Kunming 650091, China;2.Kunming University of Science and Technology, Kunming 650093, China)

The photosynthetic rate ofAxonopuscompressushad been observed by means of Li-6400 Photosynthesis Analyzer to explore the influence of multiple factors (light intensity, temperature, humidity) upon the mature leaf.The comparative analysis between linear regression, multivariate quadratic regression, and multiple stepwise regression. The results indicated that the effects of multiple regression equations on the photosynthetic rate change of light intensity, temperature, humidity and other factors was the best (R2=0.976) forA.compressus. There was a positive correlation ( ln curve) between the light intensity and the photosynthetic rate.

Axonopuscompressus; photosynthetic rate; multiple factors; regression analysis

2016-05-26

国家自然科学基金项目(51268020);云南省教育厅科学研究基金项目(2014Y004)。

何 华(1972-)，女，博士，研究方向为城市环境与生态工程。

Q 945.11

A

1003 — 5710(2016)04 — 0012 — 04

10.3969/j.issn. 1003 — 5710.2016.04.003

(文字编校： 唐效蓉)