环境因子对秦岭锐齿栎群落物种分布及多样性的影响

范得芳，王得祥，柴宗政，胡有宁，保积存，王　涛

(西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100)



环境因子对秦岭锐齿栎群落物种分布及多样性的影响

范得芳，王得祥，柴宗政，胡有宁，保积存，王涛

(西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100)

【目的】 探讨秦岭锐齿栎群落物种分布及多样性与环境因子间的关系，并确定关键影响因子。【方法】 在秦岭南坡火地塘林区锐齿栎群落中共设置典型样地30个，分乔、灌、草3层进行群落学调查，通过计测样地物种重要值、Shannon-Wiener物种多样性指数以及海拔、坡度、坡向、坡位、土壤全氮、全磷、全钾、有机质、pH、含水量和土层厚度11个环境因子，采用冗余分析(RDA)探讨锐齿栎群落物种分布与各环境因子间的关系，偏RDA法分析各个环境因子对物种分布的总效应和净效应，用通径分析法探析环境因子对物种多样性的影响。【结果】 (1)坡度、土壤全磷和全氮含量对物种分布的净效应达显著水平(P<0.05)，且影响强度为坡度>全磷>全氮，其他环境因子净效应不显著(P>0.05)。(2)坡向对物种多样性的直接作用最大，土层厚度次之，直接通径系数分别为0.730和0.370。【结论】 土壤和地形因子均会影响秦岭锐齿栎群落物种的分布及其多样性，其中坡度是影响秦岭火地塘锐齿栎群落物种分布最主要的环境因子，其次是土壤全磷和全氮含量；坡向与土层厚度是影响锐齿栎群落物种多样性的关键环境因子。

冗余分析(RDA)；通径分析；物种分布；物种多样性；锐齿栎群落

物种与环境间的关系是生态学研究的重要内容之一，定量揭示它们之间的相互作用关系，有助于了解物种分布的空间特征，从而为人们制定物种多样性保护对策，进一步管理、利用植物资源提供理论依据[1]。在区域尺度上，气候对于动植物分布的影响得到了学者们的广泛认可，而在景观及更小的尺度，土壤、地形等环境因子主导着植被的格局[2-3]。地形因素包括海拔、坡向、坡度、坡位等，控制了太阳辐射和降水的空间再分配，能较好地指示局部生境的小气候条件及土壤养分的空间异质性，从多维、多尺度影响着山地森林的物种多样性分布格局[4]。此外，土壤理化性质也明显影响着物种分布及多样性[5-7]。由于植物与环境因子间的复杂关系及众多环境因素间的交互作用，使得探索环境因子对物种分布及多样性影响的相关研究显得尤为重要。

锐齿栎(Quercusalienavar.acuteserrata)林为秦岭林区主要的森林类型之一，主要分布在海拔1 000～1 800 m的中山地带，对该区森林生态系统的构建和维持发挥着重要作用，同时在南水北调工程中也发挥着水源涵养的重要功能[8]。由于长期自然与人为因素的影响，锐齿栎林资源遭到严重破坏，生产力下降，林分退化，未能充分发挥其生态、经济、社会效益[9]。不少学者对秦岭锐齿栎群落结构特征[10-11]、生物多样性[12-13]、更新[8]、林地土壤[14-15]等进行了系统研究，但运用定量数学分析方法，深入探讨锐齿栎群落物种分布及多样性与环境因素之间相互关系的研究尚不多见。土壤和地形是否显著影响秦岭锐齿栎群落特征，哪些环境因子能够有效解释秦岭锐齿栎群落的物种分布，以及哪些环境因子显著影响秦岭锐齿栎群落物种多样性等一系列科学问题，都有待于进一步研究。

因此，本研究通过样地调查，基于多元统计分析方法，应用冗余分析(RDA)和通径分析，对秦岭锐齿栎群落物种分布及多样性与环境因子间的关系进行了分析，试图理清影响秦岭锐齿栎群落物种分布及多样性的主要环境因子，为秦岭锐齿栎群落生物多样性保护及经营决策提供科学依据。

1　研究区概况

研究区位于秦岭南坡中段的火地塘林区(33°25′～33°29′N，108°25′～108°30′E)，属中国北亚热带和暖温带的过渡地带。区内海拔1 450～2 470 m，年均气温8～10 ℃，年降雨量900～1 200 mm，年蒸发量800～950 mm，年日照时数1 100～1 300 h，无霜期170 d。土壤主要以山地棕色森林土为主，土层厚度45～75 cm，土壤pH值5.14～7.81。区内植物种类繁多，区系成分复杂，群落类型多样，下界有亚热带常绿阔叶树种出现，上界随海拔升高分布有温性针阔混交林、落叶阔叶林、寒温性针叶林等植被类型。主要成林树种有锐齿栎、山杨(Populusdavidiana)、红桦(Betulaalbo-sinensis)、光皮桦(Betulaluminifera)、油松(Pinustabulaeformis)、华山松(Pinusarmandii)、云杉(Piceaasperata)、巴山冷杉(Abiesfargesii)等。

2　研究方法

2.1样地调查

2010年7-8月，依据2009年森林资源二类调查资料，经实地踏查后，在秦岭南坡火地塘林区选取锐齿栎树种组成在5成以上的小班作为研究对象，根据小班立地类型(海拔、坡度、坡向、坡位等因子)，共设置样地30个(20 m×20 m)。在每个样地中心及四角设置灌木样方(5 m×5 m)和草本样方(1 m×1 m)各5个。对样地中胸径≥5 cm的乔木进行每木检尺，记录树种名称、胸径、树高、冠幅、个体数等；灌木和草本调查种名、高度、盖度、株(丛)数。用GPS记录样地的海拔和经纬度，用手持罗盘记录样地的坡度和坡向。

2.2土壤理化指标测定

在每个样地内按上、中、下坡挖取3个土壤剖面，分层采集0～20，20～40和40～60 cm土层土样，按照样地将土样分层混合，取500 g装入土壤袋，带回实验室测定其特性。土壤含水量采用烘干法测定，pH值用电极电位法测定，有机质含量用重铬酸钾容量-外加热法测定，全氮含量用半微量凯氏定氮法测定，全磷含量用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定，全钾含量用NaOH熔融-火焰光度法测定[16]。

2.3数据处理与分析

2.3.1环境因子数据环境因子共计11个，各因子概况详见表1。为便于分析，将坡度、坡向和坡位进行标准化处理。坡度的处理方法[17]为：

Sp(%)=S/90×200。

式中：Sp为百分比坡度，S为坡度，Sp的取值区间为[0，200]。

坡向数据是以朝北为起点(即为0°)，按顺时针旋转的角度表示，采取每45°为1个划分等级的方法，以数字表示各等级：1 表示北坡(337.5°～22.5°)，2表示东北坡(22.5°～67.5°)，3表示西北坡(292.5°～337.5°)，4表示东坡(67.5°～112.5°)，5表示西坡(247.5°～292.5°)，6表示东南坡(112.5°～157.5°)，7表示西南坡(202.5°～247.5°)，8表示南坡(157.5°～202.5°)，数字越大表示越向阳、越干热[3]。

下坡、中坡、上坡依次赋值为1，2，3[18]。

表 1　秦岭锐齿栎群落环境因子概况Table 1　Environmental factors of Quercus aliena var.acuteserrata community in Qinling Mountains

2.3.2RDA排序选取样地中重要值>0.2[19]的94个物种和11个环境因子建立物种数据矩阵(30×94)和环境数据矩阵(30×11)。重要值计算公式[20]为：

乔木重要值=(相对密度+相对显著度+相对高度)/3，

灌草重要值=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3。

先对物种数据进行去趋势对应分析(Detrended correspondence analysis，DCA)，发现4个轴中最长梯度长度为2.556，小于3，所以选用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)探索环境因子对物种分布的影响[21]。

用偏冗余分析法(partial RDA)分析每个环境因子的总效应和净效应。总效应的测定方法是分别以1个单独的环境因子为自变量进行RDA排序，净效应是分别以1个环境因子为自变量、其他10个环境因子为协变量进行偏 RDA排序，显著性由499次置换检验来确定。分别以每个环境因子的典范特征值与所有特征值之和的比值来衡量该环境因子对物种分布的影响强度[1,22]。在排序图中，只展示物种适合度为5%～100%的物种，对于分量较小、对排序图的解释没有多少参考价值的稀有种，在排序图中不作展示。

2.3.3通径分析将TOS(X1)、OM(X2)、TN(X3)、TP(X4)、TK(X5)、pH(X6)、ELE(X7)、POS(X8)、ASP(X9)、SLO(X10)、SWC(X11)作为自变量，Shannon-Wiener指数(Y)作为因变量，通过计算直接通径系数和间接通径系数，来分析环境因子对物种多样性指数的作用效果。物种多样性指数计算公式[23]为：

式中：S为林分中树种的数目，Pi为第i个树种株数占林分总株数的比例。

采用CanocoforWindows4.5软件进行RDA、偏RDA排序，并运用CanoDraw绘制排序图，用SPSS18.0软件进行通径分析。

3　结果与分析

3.1环境因子对秦岭锐齿栎群落物种分布的影响

3.1.1环境因子与排序轴的相关性用于RDA排序的11个环境因子共解释了秦岭火地塘锐齿栎群落物种分布的49%，蒙特卡洛检验表明，所有典范轴均极显著(P<0.01)，说明RDA排序结果可信，可以较好地解释物种分布与环境因子间的关系。其中，RDA前2轴对物种-环境关系的解释比率达43.1%(表2)。由环境因子与RDA排序轴的相关系数可知，第1轴主要反映了坡度的变化，该因子与第1轴呈负相关，相关系数为-0.656。第2轴主要反映了土壤全氮和全磷含量的变化，这2个因子与第2轴呈正相关，相关系数分别为0.439和0.437。上述分析说明，坡度及土壤全磷和全氮含量对物种分布的影响较大。

表 2　环境因子与秦岭锐齿栎群落物种分布RDA排序轴的相关系数及排序概要Table 2　Correlation coefficients of RDA ordination axes and ordination summary between environmental factors and species distribution in Quercus aliena var.acuteserrata community in Qinling Mountains

3.1.2环境因子对物种分布的影响在所调查的30个样地中，共记录241种植物，其中乔木51种，灌木84种，草本106种。如图1所示，箭头表示环境因子，箭头越长表示某一环境因子对物种分布的影响越大，箭头连线与排序轴的夹角表示某一环境因子与排序轴相关性的大小，夹角越小相关性越高。沿第1轴从左向右，坡度减小，全磷含量增加；沿第2轴从下向上，全氮和全磷含量增加。排序图中位于RDA第1轴左端的物种，如麻叶绣线菊(Spiraeacantoniensis，44)、糙苏(Phlomisumbrosa，81)、穿龙薯蓣(Dioscoreanipponica，60)、灰栒子(Cotoneasteracutifolius，36)等，与坡度呈正相关，故这些物种在坡度较大的地方分布较多，而崖棕(Carexsiderosticta，90)、忍冬(Lonicerajaponica，33)、椴树(Tiliatuan，15)、凤毛菊(Saussureajaponica，94)、荚蒾(Viburnumdilatatum，30)等的分布与之相反。蜜蜂花(Melissaaxillaris，78)、美丽悬钩子(Rubusamabilis，47)、化香(Platycaryastrobilacea，13)、繁缕(Stellariamedia，70)等物种位于RDA第2轴的上端，与全氮和全磷含量呈正相关，故这些物种在全氮和全磷含量较高的土壤条件下分布较多。

蒙特卡洛置换检验(Monte Carlo permutation test)表明，坡度、海拔及土壤全磷和全氮含量、pH对物种分布的总效应达到显著水平，坡度、土壤全磷和全氮含量对物种分布的净效应达到显著水平(表3)。其中净效应解释物种分布最大的环境因子是坡度，其次是土壤全磷含量，土壤全氮含量最小；而其他环境因子未能显著解释物种分布。

3.2环境因子对秦岭锐齿栎群落物种多样性的影响

表4显示，各环境因子与秦岭锐齿栎群落物种多样性的相关程度为：坡向(0.730)>全钾(-0.453)>土层厚度(0.372)>海拔(0.370)> pH(-0.300)>全磷(-0.261)>有机质(-0.179)>全氮(-0.152)> 坡位(0.146)>土壤含水量(0.105)>坡度(-0.067)，其中以坡向、全钾、土层厚度和海拔与物种多样性的关系最为密切(P<0.05)。各个环境因子之间也存在相关性，其中全氮与有机质、全磷，全磷与全钾、pH、坡向，全钾与pH、坡向，海拔与全磷、全钾、pH、坡位、坡向、坡度，坡位与全钾、pH、坡度之间相关性均达到显著水平(P<0.05)。

图 1秦岭锐齿栎群落物种与环境因子的RDA排序图

图中仅显示了适合度为5%～100%的物种，共69种。1.锐齿栎；2.刺楸；3.漆树；4.华山松；5.油松；6.华北落叶松；7.梾木；8.千金榆；

11.三桠乌药；12.泡花树；13.化香；14.野胡桃；15.椴树；16.多花木蓝；17.卫矛；19.托柄菝葜；21.鞘柄菝葜；23.喜阴悬钩子；25.白檀；27.木姜子；28.粉背溲疏；29.粘毛忍冬；30.荚蒾；32.蔷薇；33.忍冬；34.桦叶荚蒾；35.美丽胡枝子；36.灰栒子；38.悬钩子；41.小叶菝葜；43.蝴蝶荚蒾；44.麻叶绣线菊；58.狼尾草；60.穿龙薯蓣；61.紫菀；62.鹅观草；63.中华蹄盖蕨；64.双蝴蝶；65.紫花堇菜；66.过路黄；70.繁缕；72.大戟；73.野苎麻；46.白毛山梅花；47.美丽悬钩子；48.银背柳；49.绿叶胡枝子；51.疏刺悬钩子；55.刚毛忍冬；56.细叶苔草；57.细辛；74.冰草；76.赤胫散；77.银线草；78.蜜蜂花；79.草菝葜；80.淫羊藿；81.糙苏；82.羊茅；83.鹿药；84.土麦冬；86.变叶凤毛菊；87.喜冬草；88.水莎草；90.崖棕；91.大叶假冷蕨；92.莎草；93.针苔草；94.凤毛菊

Fig.1RDA ordination of species and environmental factors forQuercusalienavar.

acuteserratacommunity in Qinling Mountains Diagram only shows fit for 5%-100% of species,total 69 kinds.1.Quercusalienavar.acuteserrata；2.Kalopanaxseptemlobus；3.Toxicodendronvernicifluum；4.Pinusarmandii；5.Pinustabulaeformis；6.Larixprincipis-rupprechtii；7.Cornusmacrophylla；8.Carpinuscordata；11.Linderaobtusiloba；12.Meliosmacuneifolia；13.Platycaryastrobilacea；14.Juglanscathayensis；15.Tiliatuan；16.Indigoferaamblyantha；17.Euonymusalatus；19.Smilaxdiscotis；21.Smilaxstans；23.Rubusmesogaeus；25.Symplocospaniculata；27.Litseapungens；28.Deutziahypoglauca；29.Lonicerafargesii；30.Viburnumdilatatum；32.Rosamultiflora；33.Lonicerajaponica；34.Viburnumschensianum；35.Lespedezaformosa；36.Cotoneasteracutifolius；38.Rubuscorchorifolius；41.Smilaxmicrophylla；43.Viburnumplicatum；44.Spiraeacantoniensis；46.Philadelphusincanus；47.Rubusamabilis；48.SalixernestiSchneid；49.Lespedezabuergeri；51.Rubuspungens；55.Lonicerahispida；56.Carexrigescens；57.Asarumsieboldii；58.Pennisetumalopecuroides；60.Dioscoreanipponica；61.Astertataricus；62.Roegenriakamoji；63.Athyriumsinense；

64.Tripterospermumaffine；65.Violagrypoceras；66.Lysimachiachristinae；70.Stellariamedia；72.Euphorbiapekinensis；

73.Bohmeriagracilis；74.Agropyroncristatum；76.Polygonumruncinatum；77.Chloranthusjaponicus；78.Melissaaxillaris；

79.Smilaxriparia；80.Epimediumsagittatum；81.Phlomisumbrosa；82.Festucaovina；83.Smilacinajaponica；84.Liriopespicata；86.Saussureamutabilis；87.Chimaphilajaponica；88.Juncellusserotinus；90.Carexsiderosticta；91.Pseudocystopterisatkinsonii；92.Cyperusrotundus；93.Carexonoei;94.Saussureajaponica

通过逐步回归，得到相关关系Y=-1.692+0.035X1+0.263X9(R2=0.671，P<0.01)，对相关系数进行计算和分解，得到直接通径系数和间接通径系数见表5。

表 3　环境因子对秦岭锐齿栎群落物种分布的总效应和净效应Table 3　Gross and net effects of environmental variables on species distribution ofQuercus aliena var.acuteserrata community in Qinling Mountains

注：*.P<0.05；**.P<0.01。表4同。

Note:*.P< 0.05；**.P<0.01.The same for Table 4.

表 4　环境因子与秦岭锐齿栎群落物种多样性的相关系数矩阵Table 4　Correlation matrix between environmental factors and species diversity of Quercus aliena var.acuteserrata community in Qinling Mountains

注：X1.土层厚度；X2.有机质；X3.土壤全氮含量；X4.土壤全磷含量；X5.土壤全钾含量；X6.pH；X7.海拔；X8.坡位；X9.坡向；X10.坡度；X11.土壤含水量；Y.Shannon-Wiener指数。表5同。

Note:X1.Soil depth；X2.Organic matter；X3.Total nitrogen；X4.Total phosphorus；X5.Total potassium；X6.pH；X7.Elevation；X8.Slope-position；X9.Aspect；X10.Slope；X11.Soil moisture content；Y.Shannon-Wiener index.The same for Table 5.

表 5　环境因子对秦岭锐齿栎群落物种多样性的通径分析Table 5　Path coefficient analysis between environmental factors and species diversity ofQuercus aliena var.acuteserrata community in Qinling Mountains

直接通径系数表示某种因子对物种多样性的直接影响程度，间接通径系数则表示一种因子通过其他因子对物种多样性所产生的影响程度。通径分析结果(表5)表明，坡向对物种多样性的直接作用最大，土层厚度次之，直接通径系数分别为0.730和0.370，对物种多样性的作用占67.1%，剩余因子为0.574，说明除以上环境因子外，其他因子对物种多样性也有很大影响。间接作用表明，土层厚度通过坡向的间接通径系数(0.001 46)大于坡向通过土层厚度的间接通径系数(0.000 74)，且均为正效应。因此，11个环境因子中，坡向和土层厚度是影响锐齿栎群落物种多样性的主导因素。

4　结论与讨论

坡度及土壤全氮、全磷含量显著影响秦岭锐齿栎群落物种的分布。本研究和张子良等[19]的研究均发现，坡度对秦岭地区锐齿栎群落的物种分布有显著影响，因为一些种子从母树上掉落后有可能随着坡度扩散，坡度越大扩散距离与范围越大，进而形成来自不同母树的种子雨[24-25]；此外，坡度越陡，越容易引起水土流失，降低了种子定居和浅根性物种生存的机会，进而威胁植物的生长[26]。本研究也表明，一些浅根性物种如崖棕、大叶假冷蕨、羊茅、凤毛菊等在坡度较小的地方分布较多。在森林生态系统中，人为干扰较少，土壤因子趋于稳定，海拔、坡度等地形因子的改变对土壤理化性质会产生影响，对植物分布的影响相对更大[27]。土壤氮素显著影响植物的生长，且在氮素充足时可促进植物对磷、钾和钙的吸收。张远迎等[28]研究发现，锐齿栎林氮素含量较高，氮含量的增加会使一些喜氮物种(如过路黄、鹅观草等)占优势，而限制其他物种的分布。本研究环境因子间的相关性分析结果显示，全氮与全磷呈极显著正相关，说明二者之间具有较强的协同作用，均会影响锐齿栎群落的物种分布。刘宏文等[29]对油松人工林林下植物群落物种分布的研究结果也表明，全氮对群落分布格局有重要影响。

坡向和土层厚度是影响锐齿栎群落物种多样性的主导因素。前人研究表明，坡向对山地植物的物种多样性具有显著影响[30-31]。本研究中，坡向与物种多样性呈极显著正相关，说明坡向越向阳，群落物种多样性程度越高。土层厚度是影响陆地水文过程和土壤肥力的重要因素[32]，对于天然植被，土层厚度不仅可以影响植被盖度和地上生物量，而且还可以影响生物多样性甚至植被类型[33-34]。本研究表明，土层厚度与锐齿栎群落的物种多样性呈显著正相关，可能是由于随土层厚度的增加，土壤养分和水分含量增加，有利于更多植物的生长；此外本研究区中乔木优势种锐齿栎、油松、漆树、华山松和灌木层优势种白檀等均属于深根性物种，所以土层厚度的增加有利于它们的生长。

本研究结果表明，坡位、pH、有机质、土壤含水量对秦岭锐齿栎群落物种分布和多样性的影响均不显著，海拔对物种分布的影响不显著。众多研究表明，海拔对物种分布与多样性有重要影响[1,35-36]，单峰分布格局和单调递减格局是自然界物种多样性海拔梯度分布格局的普遍规律[37]。锐齿栎群落是秦岭林区落叶阔叶林的代表类型，分布广泛，集中分布在海拔1 400～1 800 m[11]，本研究样地海拔为1 516～1 886 m，几乎涵盖了锐齿栎的主分布区，但海拔梯度较小；海拔梯度涵盖着温度、水分、光照等环境变量，受制于取样面积、物种分布等因素[38]；而且各个环境因子之间复杂的协同和拮抗作用对物种多样性的影响难以确切区分，诸多因素可能弱化了海拔对植物分布的影响作用。有机质是土壤中各种营养元素的重要来源[16]，研究区土壤为棕色森林土，有机质堆积较多[39]、含水量较大(67.20%～92.30%)，且多数物种均喜含有机质丰富的土壤(如刺楸、漆树、蝴蝶荚蒾、泡花树等)，故土壤有机质和含水量对物种分布及多样性影响均不显著。本研究结果显示，坡位和pH对物种分布及多样性影响均不显著，可能与各环境因子之间的拮抗和协同作用有关。通过各环境因子间的相关性分析可知，全钾与pH、坡位与海拔均呈极显著正相关，全钾与坡向、全磷与坡向呈显著负相关。总之，这些因素对物种分布及多样性影响的量度尚不明确，或许其影响的表达被显著影响因素掩盖，或者只是处于潜在阶段。

环境因子与物种分布及多样性的相关关系已被广泛讨论[6,40-41]。本研究发现，参与分析的11个环境因子共解释了秦岭火地塘锐齿栎群落物种分布变异的49%，未解释部分占51%；11个环境因子中坡向对物种多样性的直接作用最大，土层厚度次之，二者对物种多样性的作用占67.1%，剩余因子为0.574。说明除了土壤特性及地形因素外，其他因素如干扰[42]及物种间的交互作用等对物种分布及多样性也有较大影响。邵方丽等[43]也指出，未解释部分包含生物间的相互作用及随机因素引起的变化。植物-环境间的关系是极其复杂的，被引入分析的大量环境因子之间复杂的相互作用使得每一环境因子的影响程度很难确定[1,44]，因此，物种-环境之间的关系分析有待于采用更有效的方法深入研究。

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Effects of environmental factors on species distribution and diversity ofQuercusalienavar.acuteserratacommunity in Qinling Mountains

FAN Defang,WANG Dexiang,CHAI Zongzhen,HU Youning,BAO Jicun,WANG Tao

(CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 This study discussed the influence of environmental factors on species distribution and diversity ofQuercusalienavar.acuteserratacommunity in Qinling Mountains,and determined the key environmental factors.【Method】 Community investigation was conducted in 30 plots inQ.alienavar.acuteserratacommunity of Qinling Mountains and 11 environmental factors including elevation,slope,aspect,slope-position,soil total nitrogen,total phosphorus,total potassium,organic matter,pH,moisture content and soil depth were recorded.Based on important values and Shannon-Wiener diversity indices,redundancy analysis (RDA) was used to examine relationship between species distribution and environmental factors,partial RDA method was used to calculate the gross and net effects on species distribution,and path analysis was conducted to discuss the influence of environmental factors on species diversity.【Result】 (1) Slope,soil total phosphorus and total nitrogen content had significant effect on species distribution (P<0.05) with the impact intensity of slope>total phosphorus>total nitrogen.Other environmental factors had no significant effect (P>0.05).(2) Aspect had the most direct effect on species diversity,followed by soil depth,and their direct path coefficients were 0.730 and 0.370,respectively.【Conclusion】 Soil and terrain had significant effect on community characteristics ofQ.alienavar.acuteserratain Qinling Mountains.Slope was the most significant factor affecting the species distribution,followed by soil total phosphorus and total nitrogen content.Aspect and soil depth were the key environmental factors for species diversity.

redundancy analysis (RDA);path analysis;species distribution;species diversity;Quercusalienavar.acuteserratacommunity

时间:2016-09-0709:02DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.10.009

2015-03-19

国家自然科学基金项目(31470644)

范得芳(1991-)，女，青海西宁人，在读硕士，主要从事森林生态学研究。E-mail:781010685@qq.com

王得祥(1966-)，男，青海乐都人，教授，博士生导师，主要从事森林生态与森林可持续经营研究。

E-mail:Wangdx66@126.com

S718.5；S792.189.02

A

1671-9387(2016)10-0059-09

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160907.0902.018.html