红 霞 田桂泉 乌日嘎玛拉
(内蒙古师范大学生命科学与技术学院,呼和浩特 010022)
内蒙古准格尔黄土丘陵区不同植被类型地面生苔藓植物物种多样性研究
红 霞 田桂泉*乌日嘎玛拉
(内蒙古师范大学生命科学与技术学院,呼和浩特 010022)
在野外样方调查的基础上研究了准格尔黄土丘陵沟壑区9种不同植被类型地面生苔藓植物物种多样性及其与环境因子之间的相关性:(1)共发现苔藓植物8科18属35种,以丛藓科(Pottiaceae)和真藓科(Bryaceae)为优势科,优势种有真藓(Bryumargenteu)、双色真藓(Bryumbicolor)、土生对齿藓(Didymodonvinealis)、褶叶青藓(Brachytheciumsalebrosum)、灰藓凹叶变种(Hypnumcupressiformevar.lacunosum)等10种;(2)Alpha多样性指数中,Patrick丰富度指数在4~21种,Shannon-Wiener指数和Simpson多样性指数分别在1.078 0~2.153 3和0.588 9~0.826 3,天然植被变化规律为杜松林(Juniperusrigidaforest)>茭蒿群落(Artemisiagiraldiishrub)>山桃林(Prunudavidianaforest)>锦鸡儿群落(Caraganaintermediashrub)>本氏针茅群落(Stipabungeanasteppe)>百里香群落(Thymusserpyllumsteppe),而人工杨树林(Populussimoniiforest)、侧柏林(Platycladusorientalisforest)与锦鸡儿灌丛以及人工油松林(Pinustabulaeformisforest)与杜松林上述3个指数相近;(3)影响物种多样性的主要环境因子有土壤水分、空气湿度和光照强度;(4)Bata多样性指数在0.240 0~0.857 1,本氏针茅群落与人工杨树林物种相似性最大,百里香群落与杜松林物种相似性最小,群落之间物种组成相似性和差异性能够揭示各样地生境差异性和相似性。杜松林下的苔藓植物物种多样性为最高,是该地区地面生苔藓植物物种多样性保护的主要地区。
物种多样性;地面生苔藓植物;准格尔黄土丘陵区;内蒙古
苔藓植物是生态系统重要组成部分,它参与构建土壤生物结皮层,在水土保持、促进生态系统物质循环和能量流动、提高初级生产力及维持生物多样性等方面发挥着重要功能[1~4]。苔藓植物结构简单,对环境变化较为敏感,如果环境发生突变,极易造成种群削减和灭绝[5]。大量资料显示,苔藓植物物种分布和多样性与温度、光照、土壤水分、植被和小生境等因素有关,而且任何环境因素都不是孤立地发挥作用,而是通过与其他因子协同作用对苔藓植物生长繁殖产生影响[6~7]。Vellak和Jaanus[8]研究发现未得到人工管理林地物种数明显高于人工管理林地,并且喜欢更干燥生境或湿润生境的种类比人工管理林地多,原因是未管理林地内形成了更多微生境类型和有利于苔藓植物生长的基质特性。刘良淑、熊源新等[9]采用Dahl丰富度、Shannon-Wiener和Simpson优势度等指数计算红枫湖4个岛屿苔藓植物多样性,发现土生和石生2种基质类型为该区苔藓植物最丰富的生境,腐木生境苔藓植物分布最少。王登富等[10]对赤水河上游典型森林植被苔藓植物多样性研究表明,植被类型、湿度和荫蔽度是制约该地区苔藓植物多样性主要生态因素。萨如拉和白学良[11]对大兴安岭南部山地6个自然保护区苔藓植物多样性研究发现,生境条件变化对苔藓植物多样性具有一定影响,湿润土生和石生生境为本区苔藓植物最丰富生境,水生生境苔藓植物分布最少。田晔林等[12]采用相似性系数和物种多样性指数对北京百花山自然保护区8种植被中地面生苔鲜植物物种多样性进行了研究,发现地面生苔藓植物分布与其生长基质相关性最大,另外水分条件、小生境、草本层盖度和凋落物盖度等也影响地面生苔鲜植物分布。
准格尔黄土丘陵沟壑区位于内蒙古境内黄河西南岸鄂尔多斯高原东部,属于农牧交错带一个相对稳定的自然单元[13],这里地层复杂、水土流失严重,纵横交错的沟谷和梁峁构成一个十分独特的沟谷—梁峁复合系统,发育了林地、疏林、灌丛和草原等多种植被类型[14]。多年来,在该地区开展了大量有关维管植物群落物种多样性、群落空间分布特征、植被区划、种群特征及生态适应性研究工作[15~18]。在苔藓植物方面,徐杰[15]、徐杰等[19]、姚一萍等[3]先后报道了该地区皇甫川流域人工治理区和阿贵庙自然保护区不同植被类型地面、岩面、树干和树干基部苔藓植物物种组成,也计算了不同植被苔藓植物多样性指数,但是上述研究开展的野外调查样地覆盖范围小,没有调查能够反映群落水分变化的山桃林和锦鸡儿灌丛,物种组成和多样性指数计算都把多种生境基质混合在一起分析,没有提供具体物种的重要值和群落结构变化,也没有分析物种多样性与环境因子的关系。田桂泉[20]在系统野外调查基础上研究了准格尔地区不同林地微生境苔藓植物组成与群落结构变化,发现19科、36属、64种(包括变种),天然林区16科、29属、49种,人工林地10科、17属、28种,人工林树干、树干基部和天然林树干、树干基部、岩面分别有苔藓植物27种、13种、12种、21种、34种,共16种群落类型,岩面生群落结构变化最复杂。相对与其他生境,地面生苔藓植物群落是该地区发挥水土保持功能的主要构成,研究整个区域不同植被地面生苔藓植物多样性及其与环境因子关系,可以全面深入揭示苔藓植物群落物种组成、优势种构成、丰富度和多样性随环境变化特点,对认识地区生态系统发育、稳定和维持以及开展科学地生物多样性保护有重要意义。
准格尔黄土丘陵沟壑区位于鄂尔多斯高原东部,地理坐标为110°05′~111°27′E,39°16′~40°20′N,海拔在1 100~1 300 m。年日照数平均在3 000 h以上、平均气温为6.2~8.7℃、平均降雨量为400 mm属于暖温带大陆性气候,土壤类型有栗钙土、风沙土、黄绵土,天然植被类型有本氏针茅(Stipabungeana)草原、茭蒿(Artemisiagiraldii)灌丛、中间锦鸡儿(Caraganaintermedia)灌丛、杜松(Juniperusrigida)林等,常见人工造林有油松(Pinustabulaeformis)林、杨树(Populussimonii)林、侧柏(Platycladusorientalis)林等。
2.1 调查方法
为了更全面的揭示该地区地面生苔藓植物物种多样性特点,我们从南到北、从东到西在阿贵庙自然保护区、海子塔、沙疙堵、东孔兑、纳林、暖水、薛家湾、魏家峁一带选择9种常见天然和人工植被类型建立样地,并进行系统普遍的标本采集和样方调查。每种植被类型依据物种复杂程度设立2~3个25 m×25 m的调查样地,每个样地随机设立8~10个50 cm×50 cm的苔藓植物群落调查样方,不同植被类型总的样方数在20~30。记录样方中苔藓植物种类、各物种盖度,同时采集样方中标本于室内鉴定物种。通过调查各植被类型苔藓植物盖度和频度,进一步计算每种苔藓植物相对盖度和相对频度作为数量统计基础。同时记录每个样地经纬度、海拔高度(用GPS测定),乔灌郁闭度、草本层盖度、凋落物盖度、空气湿度、光照强度、土壤湿度。
2.2 数据处理与分析
统计各样地苔藓植物物种组成、频度(%)、盖度(%),样地苔藓植物总盖度(%),计算每个生境每种苔藓植物的重要值(Iv)[21]:
Iv=(相对盖度+相对频度)/2
(1)
采用Patrick丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数评价α多样性差异,并用Spss16.0软件对环境因子及其与α多样性指数间进行Pearson相关性分析。
(1)α多样性指数。
Patrick丰富度指数:
D=S
(2)
式中:S为每个样地内的所有苔藓植物种数。
Shannon-Wiener指数:
H′=-∑pilnpi
(3)
Simpson多样性指数:
D=1-∑pi2
(4)
式中:pi表示物种重要值[22]。
Pielou均匀度指数(E):
E=H′/ln(S)
(5)
式中:H′表示Shannon-Wiener多样性指数,S为每个样地内的所有苔藓植物种数[23]。
(2)β多样性比较采用Sprensen群落相似性系数。
Spernsen相似性指数(Ss):
Ss=2A/(B+C)
(6)
式中:A是两种生境类型共有的苔藓植物物种数量,B、C分别为两个生境类型物种总数[24]。
3.19种不同植被类型地面生苔藓植物物种组成和重要值分析
如表1所示,样方调查发现9种不同植被类型地面生苔藓植物8科18属35种,优势科为丛藓科(Pottiaceae)和真藓科(Bryaceae),以对齿藓属和真藓属物种最多。各植被类型物种总数在4~21种,物种总数差异较明显,百里香群落物种最少,仅有4种,重要值最高为真藓(Bryumargenteum)(55.25%),其次为双色真藓(Bryumbicolor)(30.72%);本氏针茅群落中有7种,重要值最高为真藓(53.66%),其次为双色真藓(23.36%)。锦鸡儿群落中有10种,重要值最高为土生对齿藓(Didymodonvinealis)(45.33%),其次为双色真藓(31.87%)和真藓(6.77%);茭蒿群落中有16种,重要值最高为土生对齿藓(40.84%),其次为双色真藓(16.90%)、小扭口藓(Barbulaindica)(8.26%);人工杨树林中有7种,重要值最高为双色真藓(48.29%),其次为真藓(23.72%)和土生对齿藓(22.10%);人工侧柏林中有5种,重要值最高为双色真藓(45.53%),其次为土生对齿藓(30.03%)和真藓(20.49%);人工油松林中有19种,重要值最高为土生对齿藓(37.87%),其次为双色真藓(16.84%)和刺叶真藓(Bryumlonchocaulon)(9.65%);山桃林中有14种,重要值最高为褶叶青藓(Brachytheciumsalebrosum)(47.99%),其次为土生对齿藓(12.97%)和厚角绢藓(Entodonconcinnus)(11.17%)。杜松林中有21种,重要值最高的为灰藓凹叶变种(Hypnumcupressiformevar.lacunosum)(34.26%),其次为直叶灰藓(Hypnumvaucheri)(12.72%)和小扭口藓(11.10%),此外,小石藓(Weissiacontroversa)(10.84%)和土生对齿藓(10.79%)重要值也较高。依据各样地物种数量和重要值大小分析,上述物种应是每个样地的优势种。
表1 9种不同植被类型地面土生苔藓植物的物种组成及其重要值
注:S-B-S.本氏针茅群落;T-S-S.百里香群落;A-G-S.茭蒿群落;C-I-S.锦鸡儿群落;A-P-S-F.人工杨树林;A-P-O-F.人工侧柏林;A-P-T-F.人工油松林;P-D-F.山桃林;J-R-F.杜松林 下同。
Note:S-B-S.Stipabungeanasteppe; T-B-S.Thymusserpyllumsteppe; A-G-S.Artemisiagiraldiishrub; C-I-S.Caraganaintermediashrub; A-P-S-F.ArtificialPopulussimoniiforest; A-P-O-F.ArtificialPlatycladusorientalisforest; A-P-T-F.ArtificialPinustabulaeformisforest; P-D-F.Prunudavidianaforest; J-R-F.Juniperusrigidaforest The same as below.
3.2 Alpha多样性及其差异
如图1所示,9种不同植被类型苔藓植物物种Patrick丰富度指数为杜松林(21种)>人工油松林(19种)>茭蒿群落(16种)>山桃林(14种)>锦鸡儿灌丛(10种)>本氏针茅群落=人工杨树林指数(7种)>人工侧柏林(5种)>百里香群落(4种)。天然杜松林最高,百里香群落最低。不同林地Patrick丰富度指数差异较明显,人工油松林显著高于人工杨树林和人工侧柏林。灌木植被Patrick丰富度指数相对高于草原植被。
9种不同植被类型中Shannon-Wiener指数值在1.078 0~2.153 3(表2),排列为杜松林(2.153 3)>人工油松林(2.127 7)>茭蒿群落(2.015 4)>山桃林(1.865 4)>锦鸡儿群落(1.476 5)>本氏针茅群落(1.261 8)>人工杨树林(1.256 2)>人工侧柏林(1.197 4)>百里香群落(1.078 0)。Simpson多样性指数在0.588 9~0.826 3,依次为杜松林(0.826 3)>人工油松林(0.805 3)>茭蒿群落(0.783 4)>山桃林(0.732 2)>人工杨树林(0.660 2)>人工侧柏林(0.659 7)>锦鸡儿群落(0.647 4)>本氏针茅群落(0.617 7)>百里香群落最低(0.588 9)。因为所选标本采集地较多,样地较为复杂,各植被类型中所分布物种数差异较大,因此本文Pielou均匀度指数主要表示每个样地的物种个体分布情况。各生境Pielou均匀度指数相差不大,在0.641 2~0.777 6,百里香群落(0.777 6)>
人工侧柏林(0.743 9)>茭蒿群落(0.726 9)>人工油松林(0.722 6)>杜松林最高(0.707 3)>山桃林(0.706 8)>本氏针茅群落(0.648 4)>人工杨树林(0.645 6)>锦鸡儿灌丛(0.641 2)。
不同植被类型环境因子相关性表明(表3),空气湿度与土壤水分、乔木盖度极显著正相关,相关系数分别为0.927和0.864,土壤水分与乔木盖度显著正相关(P<0.05),相关系数为0.781;光照强度与乔木盖度、空气湿度和土壤水分呈极显著负相关(P<0.01),相关系数分别为-0.959、-0.917和-0.862。
图1 9个不同生境地面生苔藓植物Patrick丰富度Fig.1 Patrick abundance index of Ground bryophytes in nine kinds of vegetation
多样性指数Diversityindex生境HabitatsS⁃B⁃ST⁃S⁃SA⁃G⁃SC⁃I⁃SA⁃P⁃S⁃FA⁃P⁃O⁃FA⁃P⁃T⁃FP⁃D⁃FA⁃J⁃R⁃FShannon⁃Wiener指数1.26181.07802.01541.47651.25621.19742.12771.86542.1533Simpson多样性指数0.61770.58890.78340.64740.66020.65970.80530.73220.8263Pielou均匀度指数0.64840.77760.72690.64120.64560.74390.72260.70680.7073
表3 9种不同植被类型七种环境因子Pearson相关性分析
*P<0.05;**P<0.01
进一步对Alpha多样性指数与环境因子关系分析表明(表4),土壤水分与Shannon-Wiener指数和Patrick丰富度指数和Simpson指数呈显著(P<0.05)正相关,相关系数分别为0.740、0.775、0.775;空气湿度与Simpson指数呈显著正相关(P<0.05),相关系数为0.691;而光照强度与Simpson指数呈显著负相关(P<0.05),相关系数为-0.671;Pielou指数与环境因子相关性不显著。
3.3各植被类型地面土生苔藓植物主要物种Bata多样性
物种相似性是指不同群落或样地间物种组成的相似程度,以该系数作为数量指标可以分析不同样地或群落类型间苔藓植物种类组成的相关程度[25~26]。9种植被类型地面生苔藓植物Bata多样性指数差异如表5所示,指数大小在0.240 0~0.857 1,其中本氏针茅群落与人工杨树林最高(0.857 1),百里香群落与杜松林之间最低(0.240 0)。本氏针茅群落与人工杨树林分别与人工侧柏林和锦鸡儿群落具有较高的相似性,相似性系数均为0.833 3、0.823 5。此外,人工油松林与杜松林和山桃林的相似系数也较高,分别是0.700 0和0.666 7。
表4 Alpha多样性指数与环境因子关系Pearson相关性分析
*P<0.05
表5 9种不同植被类型苔藓植物的Bata多样性指数的差异
(1)天然植被从草原→灌木→林地逐渐由以真藓—双色真藓为优势种的物种数量较少的苔藓植物群落变化为以对水分条件要求较高的褶叶青藓、直叶灰藓、灰藓凹叶变种等侧蒴藓类为优势种并包含顶蒴藓类和苔类的物种数量较多的苔藓植物群落,由于不同植被类型所处环境及其植被组成具有较大差距,从草原、灌木到林地随着植被类型的变化影响苔藓植物生长分布的环境因子,如土壤水分条件、光照强度、凋落物盖度等也发生着相应的变化。人工林地中杨树林和侧柏林物种数量和优势种组成与草原、半灌木和灌木群落相近,这是由于两种人工林地局部地面受较强的光照而形成了与上述几种群落相似的较干旱小生境[27],但是人工油松林中苔藓植物物种数量接近或超过天然林地,说明与其它两种人工林地相比人工油松林更有利于苔藓植物繁殖和定居[28]。
(2)Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson多样性指数在天然植被变化规律为杜松林>茭蒿群落>山桃林>锦鸡儿灌丛>本氏针茅群落>百里香群落,其中部分茭蒿群落的样地选在沟底北坡土壤水分较好的地带,因此其上述指数相对较高[29],而人工杨树林、侧柏林与锦鸡儿灌丛以及人工油松林与杜松林上述3个指数相近,表明不同人工林地对苔藓植物多样性影响有差异。Pielou均匀度指数差异不大,说明不同植被类型地面生苔藓植物物种丰富度差异性对物种个体均匀度的影响较小,但显然是影响Shannon-Wiener指数和Simpson多样性指数的重要原因。环境因子与物种多样性之间则表现出随着土壤水分和空气湿度增加物种多样性增加的趋势,而光照强度作用与之相反,说明光照变化是重要的制约因素[23],以上结果与地面生苔藓植物物种多样性与其所处林型及其林内环境相关的结果一致[30]。
(3)Bata多样性指数分析表明,人工杨树林、人工侧柏林和锦鸡儿群落由于生境植被构成简单,土壤裸露面积较大,使土壤湿度显著降低形成了较多干旱的小生境,具有与本氏针茅群落相似的生境水分条件,共有物种数较多,因此上述四种植被类型相互之间Bata多样性指数均较高。百里香群落与杜松林之间Bata多样性指数最低,这是由于两种植被类型共有物种数少,天然杜松林下环境明显优越,形成了较为稳定的异质性环境[31],表明群落之间物种组成相似性和差异性能够揭示各样地生境差异性和相似性。人工油松林水分条件显著高于人工杨树林和人工侧柏林,与这两种林地的Bata多样性指数也明显低于其与山桃林和杜松林指数值。斜叶芦荟藓(Aloinaobliquifolia)、盐土藓(Terygoneurumsubsessile)、刺孢丛藓(Pottiadavalliana)等物种对水分条件要求较低,主要分布在干旱或较干旱的草本群落和灌丛群落中,而灰藓凹叶变种、直叶灰藓、紫背苔(Plagiochasmarupestre)等物种仅在水分条件较高的森林植被中分布,苔藓植物对水分条件要求的差异性进一步影响了不同水分条件生境间物种组成的相似性。从研究结果来看,整个研究区地面生苔藓植物具有较高的物种丰富性和复杂性,是各类植被重要的层片构成,对维持该地区生态系统稳定发挥了重要作用。
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National Natural Science Foundation(30760042,31460109);Inner Mongolia National Science Foundation(2011MS0523)
introduction:HONG Xia(1989—),female,master degree candidate, .
date:2016-04-25
SpeciesDiversityofGroundBryophyteCommunitiesinJungerLoessHill-CullyRegioninInnerMongolia
HONG Xia TIAN Gui-Quan*WU Ri-Gumala
(College of Life Science and Technology,Inner Mongolia Normal University,Hohhot 010022)
Based on the quadrat survey of ground bryophytes community under nine kinds of vegetation in Junger loess Hill-Cully, we studied the species diversity and its relationship with the environmental factors. (1)We found 8 families, 18 genera, and 35 species bryophytes, among which Pottiaceae and Bryaceae were dominant families, andBryumargenteum,Didymodonvinealis,Brachytheciumsalebrosum,Bryumbicolour,Hypnumcupressiformevar.lacunosum, etc were dominant species; (2)Among the Alpha diversity index, Patrick index was 4-21 species, Shannon-Wiener index and Simpson diversity index were 1.078 0-2.153 3 and 0.588 9-0.826 3, respectively, and the order in natural vegetation wasJuniperusrigidaforest>Artemisiagiraldiishrub>Prunudavidianaforest>Caraganaintermediashrub>Stipabungeanasteppe>Thymusserpyllumsteppe. The three indexes of artificial forest ofPopulussimoniiforest andPlatycladusorientalisforest were close to those of theCaraganaintermediashrub, andPinustabulaeformisforest was close to those of theJuniperusrigidaforest; (3)The main ecological factors affecting the diversity of bryophytes were soil water content, air humidity and light intensity; (4)Bata diversity index was 0.240 0-0.857 1, the species similarity betweenStipabungeanasteppe and ArtificialPopulussimoniiforest was the highest, and was the lowest betweenJuniperusrigidaforest andThymusserpyllumcommunity. The bryophyte community inJuniperusrigidaforest, the key area for bryophyte diversity conservation in Junger loess Hill-Cully, had the richest species diversity.
species diversity;ground bryophytes;Junger loess Hill-Cully;Inner Mongolia
国家自然科学基金(30760042,31460109);内蒙古自然科学基金(2011MS0523)
红霞(1989—),女,硕士研究生,主要从事生物结皮与苔藓植物生态学研究。
* 通信作者:E-mail:tianguiquan@ imnu.edu.cn
2016-04-25
* Corresponding author:E-mail:tianguiquan@ imnu.edu.cn
Q914.84
A
10.7525/j.issn.1673-5102.2016.05.012