4个油茶物种杂交亲和性分析

常维霞 姚小华 龙 伟 叶思诚 束庆龙

(1.安徽农业大学林学与园林学院， 合肥 230036； 2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，富阳 311400)

4个油茶物种杂交亲和性分析

常维霞1,2姚小华2龙 伟2叶思诚2束庆龙1*

(1.安徽农业大学林学与园林学院， 合肥 230036；2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，富阳 311400)

为探明油茶的自交亲和状况，以山茶属攸县油茶(CamelliayuhsienensisHu)、浙江红山茶(C.chekiangoleosaHu)、多齿红山茶(C.polyodontaHow)、南山茶(C.semiserrataChi)、为试验材料，采用自交异交控制授粉，结合田间座果率动态调查，统计分析不同授粉处理后的结实性及果实的性状特征，并计算自交亲和指数。结果表明，4份材料的自交亲和指数有差异，自交亲和指数高低依次为：攸县油茶(0.288 8)>多齿红花油茶(0.251 1)>浙江红花油茶(0.122 2)>南山茶(0)。4个物种自交亲和指数均小于1，因而，认为4个物种均为自交不亲和植物。4种授粉方式后的结实率及结籽数呈现异株异花>自由授粉>同株异花自交>自花自交的趋势。在蒴果性状上，自交处理所得果实的性状指标均低于异交处理水平。油茶自交授粉后，落果迅速，异株异交授粉处理在各个时期座果率均高于自交处理的水平。4种油茶具有普遍自交不亲和性，自交不亲和是4个物种落花落果，结实低，产量低的主要原因。

攸县油茶；浙江红山茶；多齿红山茶；南山茶；自交亲和指数

油茶(Camelliaspp.)指种子含油率较高、具有一定栽培经营面积的山茶属(Camellia)植物的总称，为我国特有且重要的木本食用油料树种[1],其主产品茶油是一种优质营养保健食用油。浙江红山茶(C.chekiangoleosaHu)、南山茶(C.semiserrataChi)及多齿红山茶(C.polyodontaHow)等物种在其原产地都是作为木本油料树种种植,如浙江红山茶是浙江、福建、江西等地山区群众的主要食用油来源，南山茶是广东、广西等地主要油料经济树种之一，多齿红山茶是广西湖南一带较好的油料树种。从现有的资料来看,红山茶的油质好于普通油茶,表现为油质色泽清亮、气味氛香、口感好,可降低胆固醇,滋嫩肌肤等[2]。浙江红山茶、南山茶、多齿红山茶等山茶属物种花色艳丽，果实硕大，观赏性高，是园林绿化的极好树种。

长期以来，油茶生产中一直存在花多果少、坐果率低、产量低、花而不实的现象。油茶育种工作进展较慢，原因主要是这些物种大多采用人工去雄杂交，费时费工，效率低。20世纪末以来，科研工作者从普通油茶(C.oleiferaAbel)的生育规律、开花习性[3]、花期生态[3]、传粉途径[4]及影响油茶低产的内外因子[5]等多方面探讨了可能造成其低产的原因，但没有得出明确结论。近年来，荧光显微技术观察油茶自交异交花粉管生长特性[6]及自交雌蕊解剖特征的研究表明，普通油茶存在合子前自交不亲和性[7]，异花授粉的坐果率远高于自花授粉坐果率。同时，近年来也有学者研究并报道山茶属茶树(C.sinensis)自交亲和状况[8～9]。但同为山茶属的攸县油茶(C.yuhsienensisHu)、浙江红山茶、南山茶和多齿红山茶的自交亲和性及自交果实和种子特征方面的研究报道极少。因此，探明这些物种的自交亲和状况，开展油茶物种间杂交亲和性的研究，获得杂交种子，有助于为培育油茶新品种新类型提供基础材料。

本研究以攸县油茶、浙江红山茶、南山茶、多齿红山茶等4个物种为试材，通过物种间杂交试验，探究种间亲和状况；通过种内自交异交授粉试验，结合田间坐果率动态调查，统计分析结实性及果实性状特征，并计算亲和指数，初步了解这4个油茶物种的自交亲和状况。研究结果对丰富油茶生殖生物学研究，及油茶生产和新品种选育有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验的田间人工授粉试验于2014、2015年1月初至3月中旬(盛花期)在中国林科院亚热带林业研究所山茶资源圃进行；室内果实性状测定试验于当年8～10月果实成熟采摘后，在中国林科院亚热带林业研究所国家油茶中心实验室进行。供试的4个物种物候期大致相同，始花期为12月至次年1月，其中浙江红花油茶12月中旬开花，攸县油茶、多齿红山茶和南山茶于1月初开花，花期平均2～3个月。选择树龄一致(10年)长势优良，无病虫害的植株作为试验材料。

1.2 试验方法

1.2.1 人工授粉试验

种内人工授粉试验，参照Dafni的方法[10]稍作修改，每个物种选取3株健壮植株，每株分别进行以下处理：(1)自花自交：不去雄，大蕾期套袋，待雄蕊散粉时，人工自花自交并套袋隔离；(2)同株异花自交：将从同一植株上摘下的花药分别收集在硫酸纸袋中，置于室内通风处阴干，待散粉后立即收集；选取同株花大蕾去雄，立即(9：00～10：00)授粉，套袋隔离；(3)异株异花授粉：将从不同品系植株上采集的花药分别收集在硫酸纸袋中，置于室内通风处阴干至散粉；异株花去雄后立即(9：00～10：00)授粉，并套袋隔离；(4)自由授粉。分别选取每个植株上当天开放的花，直接挂牌标记。以上每个处理分别选择每株上30朵花共90朵试验，人工授粉试验采用常规育种办法，授粉一周后摘除硫酸纸带。

种间杂交试验，采用常规育种办法。分别以攸县油茶、浙江红花油茶、多齿红山茶及南山茶为母本，另外3个物种作为父本进行种间人工杂交授粉。共设计12个杂交组合，每组合杂交60～120朵花，杂交时，父本花粉均取自同一单株，母本花期未开放时，收集花粉放干燥器内，置于冰箱冷冻备用。

1.2.2 相关指标的测定

授粉一周后摘除硫酸纸袋，统计坐果率，以后每隔15～30 d统计坐果率；当年9～10月,果实生理成熟时采收，统计结实率(成熟果实数×100%/授粉花朵数)。随机取各个授粉处理的果实20个(不够20个，则全部取样)，用游标卡尺测定其果高、果径；以天平称量单果质量、种子质量，计算鲜出籽率(鲜籽质量×100%/鲜果质量)。用亲和指数高低判断自交亲和性的强弱,为了能够得到较好的自交亲和物种,油茶上采用亲和指数大于1为标准[11]。其中：

自交亲和指数=自花自交可育种子数/套袋花蕾数

(1)

相对亲和指数=异花自交结籽数/自由授粉结籽数

(2)

1.2.3 数据处理与分析

所得数据用Excel 2010整理，采用SPSS 19.0对结实率、结籽数、亲和指数及果实性状各指标进行差分析，运用Duncan法进行多重比较。其中，百分比数据(出籽率)先进行平方根反正弦转化后再进行比较分析。

2 结果与分析

2.1 4个物种间杂交亲和性

据表1，12个杂交组合中，结实率、亲和指数均最高的组合是多齿红山茶×浙江红山茶(57.63%，5.61)，杂交亲和指数大于1的的组合还有3组，分别是浙江红山茶×多齿红山茶(1.27)、南山茶×浙江红山茶(4.28)、多齿红山茶×南山茶(2.26)。红山茶组的3个物种间正反交均存在一定程度的亲和性。但是，以攸县油茶为母本与其他3个物种杂交，亲和指数均很低(0.02～0.22)；其反交组合坐果率全为0，表现出严重不亲和性。原因可能是不同授粉处理控制的交配亲本亲缘关系远近不同，以及物种间遗传特性和细胞特性的差异。

2.2 4种油茶自交亲和性及不同授粉方式的比较

对油茶结实率和结籽数进行物种、授粉处理及其交互作用双因素分差分析(表2)。物种、授粉处理及二者交互作用对油茶结实率的影响均达到极显著水平；在单花结籽数上，物种间差异不显著，授粉处理及二者交互作用的影响均达到显著水平。

表1 4个物种间杂交结实率及亲和指数

表2物种、处理间及交互作用方差分析

Table2Varianceanalysisofbreedsettingratesandcompatibleindexamongspeciesandpollinations

方差来源Sourceofvariancedf结实率Fruitsettingrate单花结籽数SeedsettingperflowerMSFMSF物种Species30．14720．196∗∗0．6331．706 授粉处理Treatment30．44661．202∗∗8．34122．497∗∗物种X处理SpeciesXtreatment80．0253．407∗∗1．1203．020∗

注：**表示在0.01水平上差异极显著；*表示在0.05水平上差异显著 下同。

Note:**indicates significant difference at 0.01 level;*indicates difference at 0.05 level The same as below.

不同授粉处理后油茶结实率及单花结籽数、4种油茶自交亲和指数及相对亲和指数结果见表3。由表3可知，油茶结实率及单花结籽数种的差异不仅存在于物种间，而且存在于同一物种不同授粉方式间，4个油茶物种自交亲和性存在较大差异。在油茶结实率及单花结籽数上，4种油茶这二项指标均呈现：异株异花>自由授粉>同株异花自交>自花自交。4个物种自花自交的结实率、结籽数均很低，均表现自交不亲和。其中攸县油茶自花自交结实率及结籽数最高分别为0.177 7、0.288 8，南山茶自花自交结实率为0。4个物种人工异花自交结实率和结籽数也较低但高于自花自交的水平，原因可能是同植株不同授粉花的柱头与花粉间成熟度不同,雌蕊柱头上尚未合成抑制同种花粉萌发的抑制物或合成量少,因而不亲和花粉管能够顺利生长和有效受精。油茶自由授粉落花落果严重，结实率均不高。油茶物种品系间异交均能大量结实且亲和指数高于自由授粉水平，这符合植物系统进化规律，即种属间杂交存在的不亲和性有利于保持物种的稳定性[12]。

4个油茶物种的自交亲和性存在较大差异，自交亲和指数依次为：攸县油茶(0.288 8)>多齿红花油茶(0.251 1)>浙江红花油茶(0.122 2)>南山茶(0)。基于十字花科(Cruciferae)[13～14]及蔷薇科(Rosaceae)[15～16]植物亲和指数的界定，参照前人研究，油茶上采用亲和指数大于等于1为自交亲和，亲和指数小于1为自交不亲和。据此，攸县油茶、浙江红花油茶、多齿红山茶及南山茶自交亲和指数均小于1，因而，认为这4种油茶均为自交不亲和物种，其中，南山茶自交亲和指数为0，可认为是高度自交不亲和物种。

另外，由表3，4个物种相对亲和指数差异较大，其中多齿红山茶相对亲和指数(0.428 5)显著高于另外3个物种，但其相对亲和指数仍小于1。这表明，油茶人工异花自交授粉与自由授粉的结籽数存在很大差异，与大多数自交不亲和植物相比，油茶可能是高度自交不亲和物种。

表34个油茶物种自交亲和指数、相对亲和指数及不同授粉方式的差异

Table3Self-compatibilityindex,relativecompatibilityindexanddifferenceamongdifferentpollinationsin4kindsofCamelliaspecies

品种名Species授粉方式Treatment结实率Fruitsettingrate单花结籽数Seedsettingperflower自交亲和指数Self⁃compatibilityindex相对亲和指数Relativecompatibilityindex攸县油茶C．yuhsienensisHu自花自交Selfing0．1777±0．02939c0．2888±0．0484c同株异花自交Geitonogamy0．2222±0．0400bc0．5333±0．0577c异株异花Outcrossing0．6333±0．0509a3．4000±0．2728a自由授粉Openning0．3444±0．0293b1．932±0．2856b0．2888a0．2828b浙江红花油茶C．chekiangoleosaHu自花自交Selfing0．044±0．0111b0．1222±0．0693b同株异花自交Geitonogamy0．0451±0．0102b0．2222±0．0962b异株异花Outcrossing0．2666±0．0384a3．4666±0．7506a自由授粉Openning0．2222±0．0293a2．6666±0．6110a0．1222bc0．0848c多齿红花油茶C．polyodontaHow自花自交Selfing0．0555±0．0112d0．2511±0．0576c同株异花自交Geitonogamy0．1444±0．0111c0．8988±0．0608c异株异花Outcrossing0．3666±0．0384a4．1066±0．4310a自由授粉Openning0．2444±0．0293b2．1511±0．2586b0．2511ab0．4285a南山茶C．semiserrataChi自花自交Selfing0b0c同株异花自交Geitonogamy0．0222±0．0111b0．1111±0．0555c异株异花Outcrossing0．4222±0．0838a3．5444±0．5327a自由授粉Openning0．1400±0．0484a1．1100±0．3188b0c0．0264c

注：同一列上不同字母表示在0.05水平上差异显著，相同字母表示差异不显著，下同。

Note：The appearance of the different letter in the same column means that there is significant difference among the groups under the condition ofP<0.05,the same as below.

2.2 自交异交对油茶果实性状的影响

对自交异交授粉处理所得果实的性状进行物种、处理及二者交互作用双因素方差分析。据表4可知，物种对性状指标的影响均达到极显著水平，授粉方式对除出籽率以外的各项性状均有显著影响，另外，物种及授粉处理的交互作用对单果鲜籽质量和单果种子数的影响达到极显著水平。

4种油茶自交异交所得果实性状的多重比较结果见表5，油茶果实性状差异不仅存在于不同物种间，同一物种不同授粉方式间也有显著差异。整体而言，4份参试材料自交(自花自交和同株异花自交)所得果实的性状指标均低于异交(异株异花和自由授粉)处理水平。自花自交所得果实性状最差，在单果质量、果高、果径、单果鲜籽质量、单果种子数和出籽率上均低于其他3种处理。

表4 物种、授粉处理及交互作用对果实性状影响的方差分析

表5 不同授粉处理油茶果实性状多重比较

攸县油茶，两种自交处理的果实性状有差异，同株异花自交处理的平均单果质量、果经及单果种子数均高于同花自交处理水平。同株异花与自由授粉处理的果实性状差异不显著，但异株异花果实性状指标均显著高于同株异花自交处理水平。另外，异株异花果实性状指标均高于自由授粉处理水平，但差异不显著。

浙江红山茶，同株异花自交的果实在平均种子数方面显著高于自花自交水平，在其他性状指标上二者差异不显著。异株异花的果实性状各项指标均高于自交处理水平，且在平均单果质量、鲜籽质量、种子数方面差异显著。多齿红山茶，两种自交处理的果实性状间差异不显著。异株异花处理的果实性状各项指标高于其他3种处理。南山茶，自花自交结实率为0，表现出高度自交不亲和。同株异花自交的果实性状指标均低于异株异花及自由授粉处理，且在平均单果鲜籽质量和种子数上的差异达到显著水平。异株异花与自由授粉处理所得果实的性状差异不显著。

2.3 田间座果率动态调查

油茶自交异交授粉的座果率动态变化如图1所示。4种油茶异花异交各个时期的座果率均高于自交授粉(自花自交和同株异花自交)及自由授粉处理。从授粉结束至5月13日，两种自交处理及自由授粉座果率大幅下降，异花异交交座果率也有减小但幅度较小。说明自交及自由授粉在这个阶段落果多，异花异交落果少。依据油茶生长发育规律，这个阶段的落果可能是生理落果，因授粉受精不良，未受精的子房不能正常生长，或受精不充分引起胚珠败育退化[17]。油茶座果率与物种自身特性也有关，不同物种座果率动态变化不相同。生理落果后，攸县油茶自交授粉座果率变化很小，特别是同株异花自交处理，座果率一直稳定到果实成熟；异交授粉座果率随时间延长不断降低。原因可能是自交授粉前期受花粉限制，但在其生长发育过程中，营养相对充足；7、8月正值油茶油脂形成积累期，且遇高温天气，树体水分营养供应不足导致二次落果，异花授粉座果率明显降低。此外，油茶在果实采收前，座果率基本稳定。浙江红山茶自第一次落果后，座果率在5月13日～6月18日保持较稳定状况，说明这段时间落果少。从6月至采摘前，自交组合的座果率稳定，异交授粉的座果率一直在降低。推测原因可能是异交前期花粉充足，后期对营养要求相对更多，受到营养资源限制。另外，田间观测时发现浙江红山茶果实采摘前，感染病虫害及裂果现象较严重，这也是8月20日后座果率下降的主要原因。南山茶和多齿红山茶座果率变化规律类似，二者均经历两次落果高峰，分别是授粉后第一个月(4月)生理落果，以及7～8月出现第二次落果高峰致使座果率大幅下降，9月后采摘前座果率基本稳定。

图1 4种油茶不同授粉处理座果率动态调查Fig.1 Dynamic survey of fruit setting rate in different pollination

3 讨论

3.1 油茶自交亲和性状况

对4种油茶物种分别进行自花自交、同株异花自交、品系间异株异花及自由授粉试验，结果表明，4份材料的自交亲和指数有显著差异，自交亲和指数为0～0.29,自交亲和指数高低依次为：攸县油茶(0.288 8)>多齿红花油茶(0.251 1)>浙江红花油茶(0.122 2)>南山茶(0)，4个物种均自交不亲和。4个物种相对亲和指数均小于1。这表明，油茶人工异花自交授粉与自由授粉的结籽数存在很大差异，与大多数自交不亲和植物相比，油茶可能是高度自交不亲和物种。

4种授粉方式后的结实率及结籽数呈现异株异花>自由授粉>同株异花自交>自花自交的趋势。从果实性状上看，自交组合所得果实的性状各指标均显著低于异交处理水平。攸县油茶自花自交结实率及自交亲和指数均高于其他3个物种，同株异花自交结实率为22.22%，因此认为攸县油茶异花自交部分亲和。4个油茶物种自交亲和指数及相对亲和指数均小于1，说明4个物种均自交不亲和。种间杂交试验可知，3种红山茶种间杂交均能结实，其中以浙江红山茶与多齿红山茶组合最优。初步推测，可能是由于交配亲本亲缘关系远近不同及物种间的生殖隔离。据此，自交不亲和是导致4种油茶落花落果，自然状态下结实率低，产量低的主要原因。攸县油茶自由授粉结实率(34.44%)显著高于其余3种红山茶组油茶自由授粉结实率，这一方面可能与攸县油茶同株异花自交结实有关，也可能与油茶花期气候及传粉特性有关，具体原因有待进一步研究。另外，笔者对油茶植物花器官的调查研究中发现，浙江红花油茶71%的雄蕊与花柱近相同高度，花柱被自花花药所围绕,不利于异花花粉落置。Palmer等人研究认为，如果不亲和的花粉落置柱头表面,可能会堵塞花柱道，影响亲和花粉的萌发和受精[18]。由此推测,自交不亲和性以及自交花粉堵塞柱头表面而造成的胚珠受精率低可能是导致浙江红山茶自由授粉结实率最低的主要原因之一。同时，本研究发现油茶异交结实率高于自交及自由授粉处理与廖婷[14]等对湘林XLC15’研究结果一致。此外，罗晓莹[19]等人对杜鹃红山茶繁育系统及传粉生物学的研究，类似地发现杜鹃红山茶异花授粉结实率比自然授粉高出一倍。

3.2 影响油茶落果的因素

油茶落果与树体营养、水分、温度、光照、病虫害和机械损伤等都有一定的关系。本研究通过对不同授粉组合座果率的动态调查发现，油茶授粉后，落果情况十分严重。相比之下，异交授粉处理的座果率各个时期均高于自交处理的水平。自交不亲和性在落果上表现为，授粉后短时间(10天)内，子房不能正常发育，迅速脱落。整个生长期，4种油茶都经历了两次落果高峰，分别是授粉后由于授粉受精不良(内部生理)引起的生理落果，以及生长后期至采摘前主要由高温、营养匮乏及病虫害等综合因素(外界环境)引起的落果。这与前人很多研究结果类似，例如，辛成莲[20]等人在对腾冲红花油茶的坐果率研究中发现，实生油茶林的粗放经营管理、严重的病虫害引起了腾冲红花油茶采收前落果严重，出现座果率高而结实率低的现象。陈育松[17]在对普通油茶落花落果观察中发现，花期是油茶落果的高峰期，约占落果总数的50%以上。曾艳如[21]研究得出，油茶采收前为油茶落果高峰，主要是病虫害造成的。近年来，本所研究队伍[22]对浙江丽水地区油茶采前落果原因进行调查研究，发现油茶采前因病虫害及机械损伤造成落果率高达27.37%。

3.3 展望

本研究通过田间控制授粉测定座果率及亲和指数的途径，从直观上反应4种油茶自交不亲和。然而，油茶生长结实周期长，其结实情况易受外界大气环境，病虫害及机械损伤等因素的综合影响。为此，深入了解这4种油茶植物自交不亲和机理还需进一步深入研究。特别需要指出的是攸县油茶异花自交结实率超过20%，因此，可以通过异花自交的方式得到攸县油茶的自交系。自交不亲和是4种油茶生产上存在花多果少、落花落果现象的主要原因，建议在油茶造林时改变单一品种的种植格局,选择多个品系混合种植,以保证其正常结实和果实质量,实现良好的经济效益,但在混植品种选择时一定要事先考量所选品系间的杂交亲和水平。另外，针对各个物种不同时期的落果原因进行调查分析，及时准确地掌握病虫害的发生规律，并有效控制发病，后续还有待更深入研究。

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Agricultural science and technology project of breeding new varieties in ZheJiang province “breeding good quality and demonstration of high yield camellia varieties”(2012C12908-16);National science and technology project “Creation of high yield and good quality of new camellia germplasm”(2009BADB1B01);Key technology research and demonstration of camellia industry(2009BADB1B00)

introduction：CHANG Wei-Xia(1989—),a female master whoes major is breeding of economic forest.

date:2016-03-05

Cross-compatibilityofFourKindsofCamelliaSpecies

CHANG Wei-Xia1,2YAO Xiao-Hua2LONG Wei2YE Si-Cheng2SHU Qing-Long1*

(1.College of Forestry and Gardening,AnHui Agricultural University,Hefei 230036；2.China Subtropical Forestry Research Institute of Forestry,CAF,Fuyang 311400)

By artificial pollination, dynamic survey of fruits setting rates, and analyzing the seed setting rates and fruits characters among different kinds of pollinations, four kinds ofCamelliaspecies were tested to study the characteristics of self-compatibility. The self-compatibility of four kinds of Camellia species was different, and the self-compatibility indexes of all materials were ranged in 0-0.29. The self-compatible indexes among four kinds of camellia species wereC.yuhsienensisHu(0.288 8)>C.polyodontaHow(0.251 1)>C.chekiangoleosaHu(0.122 2)>C.semiserrataChi(0). All of the materials were considered as self-incompatible species because the self-compatibility of four kinds of Camellia species were less than 1. The average fruit setting rates and seed setting rates between different pollinations was outcrossing>opening>geitonogamy>selfing. The character degree of self-pollination fruits was inferior to cross-pollination fruits. Fruits dropped faster after self-pollination, and fruit setting rates of cross-pollination was higher than that of self-pollination. Four kinds of Camellia species were completely self-incompatible. High self-incompatibility was the main factor causing flower and fruit dropping and low production.

CamelliayuhsienensisHu;CamelliachekiangoleosaHu;CamelliapolyodontaHow;CamelliasemiserrataChi;self-compatibility index

浙江省农业新品种选育重大科技专项项目《油茶高产优质新品种选育及示范》(2012C12908-16)；国家科技支撑项目“油茶高产优质新种质创制”(2009BADB1B01)；油茶产业升级关键技术研究与示范(2009BADB1B00)

常维霞(1989—)，女，硕士研究生，主要从事经济林育种研究。

* 通信作者：E-mail：qlshu@ahau.edu.cn

2016-03-05

* Corresponding author：E-mail：qlshu@ahau.edu.cn

S794.4

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.007