鲜切果蔬次生代谢产物合成的研究进展

邵文俊,胡文忠,姜爱丽,杨　柳

(大连民族大学生命科学学院,辽宁大连 116600)



鲜切果蔬次生代谢产物合成的研究进展

邵文俊,胡文忠*,姜爱丽,杨柳

(大连民族大学生命科学学院,辽宁大连 116600)

果蔬组织在切割后产生次生代谢物形成愈伤组织,同时也发生乙烯生理效应,致使组织本身的代谢增强,呼吸速率增加,从而加速组织解体与衰老。次生代谢物还会引起酶催化反应和脂膜代谢,导致果实软化。本文主要介绍了由鲜切果蔬的次生代谢产物所引发的愈伤组织形成、呼吸代谢及酶促褐变、脂膜代谢等反应,同时对鲜切果蔬次生代谢中存在的问题进行了归纳,对鲜切果蔬未来发展前景进行展望,为鲜切果蔬的研究提供一定的理论依据。

苯丙烷代谢,木质化,愈伤组织,乙烯,脂膜代谢

鲜切果蔬是遭受人为机械损伤的生命有机体。果蔬组织在鲜切后造成了极大的伤害,组织结构遭到了破坏,与一般的局部机械伤害不同,鲜切对植物生理代谢、风味品质以及安全性都产生了较大影响。植物组织在经历伤害后,受伤部位会产生信号分子,诱导一系列具有抗菌活性的低分子量次生代谢产物的合成,从而对受伤部位进行防御调控,一方面产生愈伤组织愈合伤口,另一方面阻止进一步伤害发生。同时,还会诱导其他反应发生,如乙烯的生理效应,呼吸褐变。本文综述了果蔬在鲜切伤害后发生的一系列反应,主要在苯丙烷代谢产生的次生代谢产物,为鲜切果蔬加工和保鲜提供了一定的理论依据,对进一步研究鲜切果蔬产生的次生代谢产物具有理论价值和实际意义。

1　次生代谢产物合成

果蔬在鲜切后伤口产生次生代谢物,次生代谢物是一类非生长发育所需的小分子化合物,如酚类、萜类化合物、生物碱、有机酸等,其中研究最多的是酚类物质。

1.1酚类物质的合成

图1　苯丙烷代谢途径Fig.1　Benzene propane metabolism pathway

在果蔬中含有大量的酚类物质,这种次生代谢产物与木质素和酚类色素的合成、细胞发育、组织褐变及抵抗外界病原微生物侵染等都有着密切的联系[1]。积累酚类物质即可以修复伤害,同时又促进褐变的发生。刘程慧等[2]对甘薯进行鲜切实验,发现切割后酚类物质会随着苯丙氨酸解氨酶的活性增加而增加。郁志芳等[3]研究表明,莲藕经过鲜切后产生大量酚类物质,主要是儿茶酚,储藏过程中含量呈先上升后下降的趋势,是鲜切莲藕褐变的主要原因。罗海波等[4]实验表明,鲜切茭白冷藏期间酚类物质总峰面积呈先下降后上升的趋势。果蔬经过鲜切后会影响酚类物质的表达,酚类物质的增加会影响果蔬伤口处褐变等一系列反应,同时促进愈伤组织的生成。

1.2萜类化合物

萜类化合物是一类天然烃类化合物,又称类异戊二烯,广泛存在于植物体内。植物中的萜类物质可以分为初生代谢物和次生代谢物,其中初生代谢物有赤霉素、醌类、植物激素、胡萝卜素等,其作用是保证生物膜系的完整性,也在植物生长发育及传递细胞膜上电子等;次生代谢萜类物质主要是植物与环境间相互作用[3]。近年来,萜类化合物成为植物次生代谢领域的研究热点之一,通过研究萜类化合物的生物合成途径和关键酶,运用基因工程等手段大量获取萜类化合物。

2　次生代谢相关反应

2.1苯丙烷代谢

植物组织在受到机械伤害后主要通过苯丙烷代谢产生酚类物质,同时苯丙烷代谢在植物防御过程中也发挥至关重要的作用,其中酶和产物(如植保素、木质素、类黄酮、酚酸等)的变化与果蔬的抗性密切相关[5]。图1为苯丙烷代谢过程示意图[6]。

2.2苯丙氨酸解氨酶

苯丙氨酸解氨酶(PAL)是连接初级代谢和苯丙烷类代谢的寡聚酶,对植物有着重要的生理意义。PAL主要存在于细胞质、线粒体、叶绿体等细胞器。在苯丙烷类代谢途径中,中间产物是肉桂酸、对香豆酸、咖啡酸等,这些产物既可转化为水杨酸、香豆素等,也可形成对香豆酰辅酶A酯,再经过多种反应转化为木质素、黄酮类化合物、生物碱、花青苷等次生代谢产物,这些产物对植物的生长发育起到至关重要的作用。苯丙氨酸代谢活性增强是果蔬诱导抗性增加后的典型反应,PAL参与了多种激发诱导反应的抗性,其活性的增强可以有效增强植物对病原侵染抵抗能力,与多酚氧化酶(PPO)协同作用的代谢产物木质素可作为植物的防御屏障[7]。

在植物和少数微生物中,L-苯丙氨酸被PAL催化脱氨生成肉桂酸和氨[8],PAL是苯丙烷类反应过程中的限速酶。研究发现,茄子[9]、甘薯[9]和胡萝卜[10]受到机械损伤后,PAL活性均呈现先升后下降的趋势。原因主要是逆境伤害诱导机体产生植保素等作用于修复伤害,而当次生代谢物质较多时会反馈抑制PAL,阻止植物组织中营养物质的进一步消耗[11]。潘永贵等[12]研究发现,在鲜切莲藕、荸荠贮藏过程PAL活性一直在增加,特别是在贮藏初期和末期的活性上升速度较快。调整贮藏温度、加入化学试剂、运用气调包装以及涂膜均作为影响PAL活性的方法。魏敏等[13]研究发现,2 ℃的低温贮藏环境可以有效降低鲜切苹果中PAL的活性。同时,利用50 ℃温水浸泡处理,也可以使鲜切芹菜中的PAL活性降低,保持产品品质。除此之外,0.3～0.9 mol/L甘露醇溶液浸泡可抑制鲜切生菜中PAL活性的增加[14]。将0、1、2、4 mmol/L水杨酸(SA)和1.2 g/100 mL壳聚糖分别涂膜鲜切莲子表面后于4 ℃贮藏,结果发现PAL活性因此可以控制[15-16]。温度、机械伤害、光、病原菌侵染、生长素、乙烯等都会在转录水平上诱导PAL的基因表达。

研究发现,PAL在植物的木质化组织中活性较高。Nakashima等[17]通过观察百日草叶肉细胞研究苯丙烷类代谢酶类与木质化的关系,发现PAL活性随着木质素合成的增加而提高,在木质化期间微粒体和细胞壁的PAL活性快速增强,细胞溶质中的PAL活性也急速上升。

2.3苯丙烷代谢的影响因素

2.3.1茉莉酸对苯丙烷代谢的影响茉莉酸(JA)是一类脂肪酸的衍生物,鲜切果蔬的组织细胞感受到切割伤害刺激后,能够刺激信息传递,引起JA及其衍生物含量显著增加。JA作为感知伤害信号分子,会使一系列防御反应有关的基因进行表达,也能间接诱导植物中次生代谢物质的产生,如苯丙烷类代谢中的关键酶PAL,进而影响苯丙烷类代谢[18]。在脂膜氧化过程中,亚麻酸被脂氧合酶(LOX)等酶催化生成茉莉酸甲酯(MeJA),其具有JA相同的性质,而且更为稳定。闫媛媛等[18]研究表明,对于鲜切富士苹果,MeJA处理组与空白对照组比较可以显著提高PAL活性,说明MeJA可以提高苹果内部植保素和木质素的生成速率,来修复鲜切对植物的伤害。

2.3.2水杨酸对苯丙烷代谢的影响水杨酸(邻羟基苯甲酸,SA)是存在于植物体内的酚类化合物,与植物抗机械伤害和抗病性密切相关的信号分子。水杨酸参与调控植物体内的许多生理生化过程,如细胞生长、呼吸作用、气孔开闭、衰老、种子萌发、幼苗发育等,在植物对生物及非生物胁迫中起到重要作用,诱导植物产生抗性。果蔬经受伤害(机械伤害、病原伤害等)后促进SA的合成,诱导多种基因的表达和抗病有关的蛋白质,如蛋白酶抑制剂等[19]。SA能影响细胞膜的特性,果蔬在经过鲜切后细胞膜破裂,伤害部位的细胞壁破损,同时发生木质化,产生木质素来保护细胞组织[20]。

2.3.3内源乙烯对苯丙烷代谢的影响植物在开始生长时产生乙烯,伤口也会诱导乙烯迅速增加,即伤乙烯形成[21]。乙烯不仅是一种调节植物组织后熟衰老的植物激素,还是介导植物产生抗病防御反应的第二信使[22]。乙烯通过促进PAL和过氧化物酶(POD)活性的升高,使富含羟脯氨酸的糖蛋白在细胞壁中积累以及提高植保素和木质素的合成率等方式提高植物的抗病防御能力[23-24]。同时,乙烯还能促使单宁的迅速生成[25],合成的单宁能与蛋白紧密结合,因此具有很好的防御功能,另外单宁的聚合物-类黄酮以及单宁的水解产物-没食子酸都是苯丙烷代谢途径的产物,都具有优良的抗氧化和防御能力[26]。所以乙烯可以直接和间接的影响苯丙烷类代谢途径。

姜爱丽等[26]实验证明,乙烯处理对蓝莓既有催熟作用又能引发防御反应,较高浓度的乙烯处理会引起内源乙烯量的增加,具体表现为促进呼吸代谢的加速和衰老进程的加快,而较低浓度的乙烯(如1 mL/L)处理没有引起内源乙烯合成量的增加,表现为抗性和贮藏效果的提高。可见适当浓度的乙烯处理能引发蓝莓果实的防御反应,从而提高保鲜效果,延长保质期。有研究显示,外源乙烯处理能降低脱落酸(ABA)的浓度,而脱落酸是诱发细胞发生栓化作用的主要原因[21]。

2.4木质化

当果蔬遭受机械伤害(包括鲜切)后,其受伤害部位邻近细胞的细胞壁通过苯丙烷代谢积累木质素,由此发生栓化或木质化,如胡萝卜、马铃薯、柑桔类等,同时栓化层下面细胞会分裂形成创伤周皮,形成愈伤组织[27]。刘国强等[28]研究表明,在冷藏期间枇杷的肉桂酸、香豆酸和咖啡酸含量明显下降,这与果肉组织发生木质化的进程基本一致,三者含量的变化与木质素合成密切相关。愈伤组织的形成有利于防止组织脱水和避免病菌入侵,如Neubauer[29]等在实验中证实,马铃薯的伤口木质化形成的木栓形成层能有效地避免微生物的侵染并降低蒸腾失水的速率。研究表明,许多果蔬品质劣变的直接原因是木质化,如枇杷果实、竹笋、绿芦笋及胡萝卜等[30-33]。

木质素属于酚类化合物,产生于植物次生代谢,是构成细胞壁次生结构的主要成分,在植物贮藏过程中木质素含量增加导致组织质地老化[34]。木质素主要通过四种途径阻止真菌在细胞中生长:第一,木质素能降低真菌对细胞的机械穿透能力;第二,伤口处细胞壁的木质化可以降低真菌酶的溶解力,从而机械的避免细胞壁的糖类物质被真菌酶分解;第三,木质化还可以阻止真菌中酶和毒素进一步侵染寄主,阻止真菌获得寄主的水分和养分;第四,木质素的低分子量前体和在聚合过程中产生的自由基能够使真菌细胞酶和毒素钝化,减少对寄主的伤害[34]。

目前已经证实草本植物木质素与多糖的交联结构来自于阿魏酸酯或脱氢双阿魏酸酯与木质素单体或低聚体的偶联反应[35],即阿魏酸或阿魏酸酯常作为木质化过程中的成核位置,它们的共聚合使得游离的木质素单体能够在木质化早期通过自由基聚合的方式固定于细胞壁上。因此,有足够的证据认为阿魏酸或阿魏酸酯也是木质素形成初期的天然成分[36]。

2.5呼吸代谢与酶促褐变

鲜切的果蔬组织发生次生代谢后,会在表面形成愈伤组织,对空气起到一定的隔绝作用,同时表皮的气孔会被鲜切果蔬表面溢出的汁液堵塞,降低了气体扩散的速率,导致局部二氧化碳与氧气的比值升高,当达到一定程度后会诱发无氧呼吸,大量积累乙醛和乙醇,缩短产品货架寿命,风味发生变化。阻隔氧气可以很好地抑制鲜切莴笋因氧化褐变、氧化VC而品质下降,也可以很好的抑制好氧微生物的繁殖,从而延长贮藏期[37]。

果蔬遭受鲜切伤害后,促进PAL生成,导致酚类物质的积累,一方面酚类物质通过木质化完成对伤口的修复,另一方面氧化酚类物质会造成果蔬组织的褐变[38-39]。Shen等[40]研究发现,采后竹笋在贮藏前4 d酚类物质略有上升,随后迅速下降,同时木质素含量和褐变指数持续上升,呈现良好的相关性。郁志芳等[41]对鲜切芦蒿酚类物质与褐变的相关性研究表明,鲜切芦蒿贮藏期间总酚含量在贮藏前期稍有下降,后期急速升高,与鲜切芦蒿褐变联系紧密。

PPO可以将酚类物质催化成醌,形成抗营养机制的保护性屏蔽,还可以在次生代谢中催化木质素及其他酚类物质氧化产物的形成,以此抵御病原菌入侵[42]。

POD主要通过合成芳香族氨基酸、吲哚乙酸、肉桂酸、香豆素和木质素中的莽草酸途径中间体来实现参与植物防御机制[43]。有人认为当存在H2O2时,POD可作为催化剂,使酚类、类黄酮等物质发生氧化和聚合,导致植物组织褐变。有研究表明,导致鲜切茭白褐变的主要酶就是POD[44]。此外,POD会引起果蔬组织中膜脂过氧化,促进植物合成乙烯,使植物加速成熟衰老,因此POD可作为鲜切果蔬成熟和衰老的一个重要指标[42]。

2.6脂膜代谢

果蔬组织经受机械损伤后,细胞膜降解破裂,导致细胞和组织结构的区域化改变,正常功能丧失,引发了许多次级代谢,如组织酶促褐变、产生异味以及伤呼吸的产生。膜脂过氧化的最终分解产物是丙二醛(MDA)。丙二醛可与蛋白质上的氨基酸发生化学反应,形成西弗碱,同时产生氧化自由基,使细胞膜结构损伤,干扰了正常生理代谢(包括水分代谢)[45]。甘薯受到鲜切伤害后,细胞膜系统丧失完整性,细胞壁发生降解,POD活性明显增大,更容易和单酚、多酚化合物等底物结合[3]。但是并非所有的果蔬都在受机械伤害后表现出膜脂的降解,如胡萝卜、鳄梨和香蕉等果蔬切割后就不会表现出膜脂的降解。果蔬经鲜切后那些正常条件下活性较低的酶会被活化,例如细胞壁、细胞膜代谢的酶。

3　展望

目前,鲜切果蔬已经在鲜切果蔬次生代谢产物已有多方面的研究,在其机理方面的研究也已取得了不少进展,但是关于鲜切后信号分子及其转导机制还尚未明确,其中一些反应可能的机理还有待进一步的实验证实,对于次生代谢物具体合成途径、中间产物以及伴随反应和运输途径都有待进一步的深究。随着采后生物学研究的深入,鲜切果蔬生化理化的机理将被进一步揭示,从而为鲜切果蔬贮运保鲜新方法的建立奠定理论基础。

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The research progress in synthesis of secondary metabolites in fresh-cut fruit and vegetable

SHAO Wen-jun,HU Wen-zhong*,JIANG Ai-li,YANG Liu

(College of Life Science,Dalian Nationalities University,Dalian 116600,China)

After cutting organizations form callus produce secondary metabolites,meanwhile it happens physiological effects of ethylene,causes the enhancement of metabolism,increases breathing rate,so as to speed up the dissolution of the organization and aging. Secondary metabolism will cause enzymatic reactions and lipid metabolism,resulting in fruit softening. This paper described the fresh-cut fruit and vegetable callus formation,secondary metabolite synthesis,respiration and enzymatic browning,lipid metabolism,and the physiological and biochemical reactions that occur in the fresh-cut fruits and vegetables in the problems and prospects discussed,and it provided a theoretical basis for the study.

benzene propane metabolism;lignifications;callus;ethylene;the metabolism of lipid membrane

2016-03-23

邵文俊(1993-)，女，在读硕士研究生，研究方向：食品加工与质量安全控制，E-mail：494715420@qq.com。

胡文忠(1959-)，男，教授，研究方向：食品加工与质量安全控制，E-mail：hwz@dlnu.edu.cn。

国家自然科学基金项目(31471923，31340038)。

TS255.2

A

1002-0306(2016)18-0362-05

10.13386/j.issn1002-0306.2016.18.061