甘肃省草原蕨类植物区系的研究

史 静，韩天虎，金加明，蓝 晞，梁永良，邓素媛，陈本建

(1.广西壮族自治区畜牧研究所，广西 南宁 530001； 2.甘肃省草原技术推广站，甘肃 兰州 730010；3.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070)



甘肃省草原蕨类植物区系的研究

史 静1，韩天虎2，金加明3，蓝 晞1，梁永良1，邓素媛1，陈本建3

(1.广西壮族自治区畜牧研究所，广西 南宁 530001； 2.甘肃省草原技术推广站，甘肃 兰州 730010；3.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070)

为全面了解甘肃省草原蕨类植物的生长分布状况及植物区系的地理组成成分，充分研究该区域的自然历史过程，本研究在野外调查和已有资料整理的基础上，分析了甘肃省草原蕨类植物区系组成和分布区类型。研究表明，甘肃省草原共有蕨类植物14科19属31种，分别占中国蕨类植物资源(63科230属2 600种)总科数的22.22%，总属数的8.26%，总种数的1.19%。优势科为鳞毛蕨科、水龙骨科；优势属为卷柏属、岩蕨属。科以热带分布型为主；属主要以热带分布型和温带分布型为主，无特有属；垂直分布较为明显；含有古老科属；甘肃省草原蕨类植物丰富程度不高。

蕨类植物；甘肃草原；区系

甘肃省位于我国西部，地处黄河中上游。地貌复杂多样，草原覆盖率较高(60.21%)。地理位置特殊、自然资源丰富[1-2]。蕨类植物是最古老的一类维管植物，对生存环境的要求较严格，能够更直接反映其生长环境条件的特点和变化[3-6]。草原作为一种重要的地球生态系统，其独特的成因与降水量、环境等因素息息相关，蕨类植物的生长种类和数量更能直接反映草原的形成和演变。在甘肃省有关蕨类植物的研究中，除了张耀甲[7-9]的研究外，甘肃省蕨类植物研究仅局限于某一区域，如白龙江流域、各自然保护区等，具有区域性，代表性较差。因此，研究甘肃省草原蕨类植物区系的地理成分，可以为系统研究甘肃省草原植物区系划分和资源分析分提供依据，有着重要的理论意义和实际价值。

1　研究区概况和研究方法

1.1甘肃省草地自然概况

甘肃省地处青藏高原、黄土高原、中亚荒漠和秦岭山地4个地貌单元交错的自然地带，处于32°11′-42°57′ N、92°13′-108°46′ E[10-11]。土地总面积为4 544.02万hm2，居全国第5位。省内地貌种类繁多。年均降水量300 mm左右，各地差异很大。全省地形狭长，地势自西南向东北呈倾斜状。东西距离1 659 km，南北相距530 km。气候干燥，温差大，光照足。年平均气温和年降水量各地差异大。气象灾害频发，光能、热量、风力资源充盈，生物等可再生资源丰富，土壤类型多样[12-13]。

1.2研究方法

2012年6月起，在甘肃省第2次草原资源普查工作的基础上，主要采用查找资料与实地取样相结合的方法对甘肃省草原蕨类植物资源进行全面调查，并进行标本的采集和鉴定工作。重点选择植物资源丰富、植被保存较好的地段进行调查，并全面地记录所见到的蕨类植物及其生境、分布等。同时做好标本的采集和鉴定工作，按照吴征镒和秦仁昌的分类系统[14-15]进行分类和统计。

2　结果与分析

调查分析和总结得出，甘肃省草原蕨类植物共31种，隶属于14科19属(表1)。与中国蕨类植物资源的63科230属约2 600种相比，分别占其总科数的22.22%，总属数的8.26%，总种数的1.19%；与甘肃省草原植物资源的154科706属2 128种相比，分别占总科数的9.09%，总属数的2.69%，总种数的1.46%；与甘肃省蕨类植物的34科78属292种相比，分别占总科数的41.18%，总属数的24.36%，总种数的10.62%，其丰富程度不高。

2.1科的分析

科是植物区系研究中基本的分类单位，因其所表示的是较广泛的亲缘关系，因而是较高级的分类单位。 在植物区系研究中，不但可以提供一定地区植物的总体区系特征，且通过与周边其它相关区系的联系，推断出该区系起源[16-18]。

对甘肃草原蕨类植物在科水平上进行统计，得出共有14科(表1)。按科内所含属数的多少进行排序，此区系蕨类植物没有特大科和大科。含2～9种的中型科，共7科，分别为卷柏科、木贼科、阴地蕨科、中国蕨科、鳞毛蕨科、铁线蕨科、水龙骨科，占总科数的1/2，占总属数的63.16%，占总种数的77.42%。其余均为只含有1个种的科，共7科，分别为岩蕨科、箭蕨科、铁角蕨科、蹄盖蕨科、金星蕨科、凤尾蕨科、莲座蕨科。从上述分析可以看出，水龙骨科、木贼科、鳞毛蕨科、中国蕨科、铁线蕨科在甘肃草原蕨类植物区系中，占有相对较大的比例。

此外，从蕨类植物的演变和进化角度看，甘肃草原植物区系中既包含像水龙骨科这样较为进化的科，又包含像木贼科这样较原始的科。这说明，甘肃草原有着良好的水热条件，因而有利于蕨类植物的发育和发展，造就了丰富的蕨类植物种类。

据蕨类植物科的现代地理分布，将甘肃省草原蕨类植物科分为3个分布区类型(表2)。科的分布区类型以热带分布为主。其中，热带至亚热带分布1个科，为莲座蕨科；热带泛热带分布6个科，分别为凤尾蕨科、中国蕨科、铁线蕨科、蹄盖蕨科、金星蕨科、鳞毛蕨科。温带分布4个科，均为北温带分布，分别为木贼科、瓶尔小草科、阴地蕨科、岩蕨科。剩余为世界分布，分别是卷柏科、铁角蕨科、水龙骨科。

2.2属的分析

甘肃草原蕨类植物共有19属，其中大部分为单种属或寡种属，含种数达3种及以上的属只有7个，其中木贼属(5种)占总种数的16.13%，铁线蕨属(3种)和瓦韦属(3种)占总种数的9.68%。单种的属共12个，有瓶尔小草属、原始莲座蕨属、蕨属、粉背蕨属、碎米蕨属、冷蕨属、铁角蕨属、金星蕨属、岩蕨属、贯众属、耳蕨属、槲蕨属。

表1　甘肃草原蕨类植物科所含属种数组成Table 1　The composing of Gansu Rangland fern genus and species in each type family

表2　甘肃省草原蕨类植物科的分布区类型Table 2　The distribution types of Gansu rangland fern families

从历史成分的组成角度来看，甘肃草原蕨类植物区系中包括一些古老成分，如木贼属、卷柏属、瓶尔小草属等，都是发生于古生代的植物种。其中，木贼属种类丰富，属内含有7个种。此外还有问荆(Equisetumarvense)，是发生于中生代的植物。这些植物种类的存在，直接说明了该地蕨类植物区系的古老性和历史的久远性。

从属的分布型(表4)来看，属于世界分布型的共5属，分别是卷柏属、蕨属、粉背蕨属、铁线蕨属、石韦属。温带分布型共7个属，其中，北温带分布型6个属，分别是木贼属、瓶尔小草属、阴地蕨属、冷蕨属、岩蕨属、耳蕨属；东亚分布型1个属，为加密网蕨属。热带分布型7个属，其中，热带亚洲分布型1个属，为原始莲座蕨属；泛热带分布型3个属，分别为碎米蕨属、铁角蕨属、金星蕨属；热带亚洲至热带非洲型分布3个属，分别为贯众属、槲蕨属、瓦韦属。热带分布型和温带分布型所占的比例一样多，说明了在长期的发展演变过程中，热带和温带分布型在甘肃省草原蕨类植物中一直占据着优势地位。

2.3空间的分布

作为世界上蕨类植物最为丰富的国家之一，我国地域辽阔，自然地理环境复杂，这也为各种各样的蕨类植物生长提供了环境。蕨类植物的分布具有明显的经向性和纬向性[19]。甘肃草原蕨类植物也是如此，不同的垂直和水平方向有着不同的分布。与种子植物相比较，蕨类植物的起源更古老，分布更复杂[20]。

2.3.1垂直分布调查区地处中国西北地区，相对海拔较高，多在1 000 m以上。随着海拔的不断升高，蕨类植物的分布也有变化，每一种蕨类植物都有自己适宜生长的海拔或其分布范围[21-24]。

其中，在海拔<1100m区域内，生长的蕨类植物较少，约占总种数的12.9%，如江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)、垫状卷柏(Selaginellapulvinata)、一支箭(Ophioglossumpedunculosum)等。

表3　甘肃省草原蕨类植物属的组成Table 3　The composition of Gansu rangland fern genus

表4　甘肃草原蕨类植物属的分布类型Table 4　The distribution types of Gansu rangland fern genus

在海拔1 100-1 700 m区域内，蕨类植物约占总种数的22.6%，如乌苏里瓦韦(Lepisorusussuriensis)、华槲蕨(Drynariabaronii)、金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、金鸡脚(Phymatopterishastata)、有柄石韦(Pyrrosiapetiolosa)、耳羽岩蕨(Woodsiapolystichoides)、柔软石韦(Pyrrosiaporosa)。

在海拔1 700-2 400 m，蕨类植物最为丰富，占总种数的35.5%，如繖生木贼(Equisetumdiffusum)、阴地蕨(Botrychiumternatum)、银粉背蕨(Aleuritopterisarengtea)、普通铁线蕨(Adiantumedgeworthii)、团羽铁线蕨(Adiantumcapillus-junonis)、大果假密网蕨(Phvmatopsisgriffithiana)、网眼瓦韦(Lepisorusclathratus)、薄叶碎米蕨(Cheilosoriatenuifolia)、鞭叶耳蕨(Polystichumcraspedosorum)、瓦韦(Lepisorusthunbergianus)、贯众(Cyrtomiumfortunei)等。

在海拔2 400-2 700 m范围内，蕨类植物分布较少，占总种数的9.7%。如扇羽阴地蕨(Botrychiumlunaria)、原始莲座蕨(Archangiopterishenryi)、蕨(Pteridumaquilinumvar.latiusculum)等。

此外，还有海拔分布较广的，从1 400～3 100 m内都有分布。如问荆(Equisetumarvense)、笔管草(Equsetumiramosissimumsubsp.debileHauke)、木贼(Equisetumhyemate)、节节草(Equisetumramosissimum)、冷蕨(Cystopterisfragilis)、北京铁角蕨(Aspleniumpekinense)，占总种数的19.4%。

在海拔3 450 m以上，尚未发现有蕨类植物的分布。

2.3.2水平分布甘肃省草原面积约1.79×107hm2，占全省土地总面积的42%。其中，可利用草地面积1.61×107hm2，占全省土地面积的35%。全省草原面积是耕地的3倍，林地的4倍，也属于全省土地类型中所占面积最大的地型单元。主要包括高寒草甸、温性草原化荒漠类、山地草甸类等草地类型。甘肃草地主体部分位于位于秦岭山地、黄土高原、中亚荒漠、青藏高原4个地貌单元的交错地带，自西南向东北呈倾斜状，地形狭长略呈弧形，蕨类植物分布较多出现于河西走廊蕨类植物区、黄土高原蕨类植物区、陇南山地蕨类植物区、甘南及祁连山高寒山地蕨类植物区四大区[7,25]。其中，河西走廊蕨类植物、黄土高原蕨类植物区和甘南及祁连山高寒山地蕨类植物区的蕨类植物较为稀少，陇南山地蕨类植物区种类丰富，数量占据全省草原蕨类植物种数的85%。这也与它交错复杂和特殊的自然地理环境有关。

3　甘肃草地蕨类植物区系特征

蕨类植物区系具有明显的热带性质，并呈现由亚热带向温带区系的过渡趋势，对揭示全省植物的起源和环境的演变具有重大意义。

包含植物成分较古老。全省地质演变漫长，历史悠久，使该地草原蕨类植物区系中含有古老科属，如木贼科、木贼属、卷柏属、瓶尔小草属等在古生代结束时就在地球上出现。

草原地域分布较广，蕨类植被垂直分布较为明显。但较之草原其它植物，蕨类植物在该区植被组成中不占优势。甘肃省草原蕨类植物丰富程度不高。

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(责任编辑王芳)

Study on the fern flora in grassland of Gansu Province

Shi Jing1, Han Tian-hu2, Jin Jia-ming3, Lan Xi1，Liang Yong-liang1, Deng Su-yuan1, Chen Ben-jian3

(1.Guangxi Institute of Animal Science Nanning 530001, China;2.Grassland Technology Extension Station of Gansu Province, Lanzhou 730010, China;3.Pratacultural College,Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

In order to fully understand the distribution characteristics and geographical elements of fern flora and reveal their process of natural history in the Gansu Province grassland, the present study investigated the fern in this area and analysis the floristic composition and geographical distribution. The results show that there are 31 species which belong to 19 genera and 14 famlies in Gansu rangeland which accounts for 22.22% of the total family, 8.26% of the total genus, 1.99% of the total species of China ferns resources (63 families 230 genera and 2 600 species) , respectively. The dominant families are Dryopteridceae and Polypodiaceae; dominant genera are Selaginella and Woodsia. The family is mainly tropical distribution type and the genus is mainly tropical and temperate distribution without endemic genus. Vertical distribution is obvious containing old families and genera. The richness of fern in Gansu grassland is not high.

fern; Gansu grassland; flora

Chen BenjianE-mail：bjc5381@gsau,edu,cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0092

2016-02-29接受日期：2016-04-25

甘肃省草原植物资源与植物区系研究(034-036236);广西牧草遗传资源保护及种质资源库建设(桂科能14123006-32);国家现代农业产业技术体系广西肉牛肉羊产业创新团队建设任务书(nycytxgxcxtd-09-04)

史静(1988-)，女，青海湟源人，实习研究员，硕士，主要从事牧草种植资源的研究。E-mail：727567821@qq.com

陈本建(1957-),男，吉林白城人，副教授，硕士，主要从事牧草栽培，牧草加工与产业化研究。E-mail：bjc5381@gsau,edu,cn

S812.3

A

1001-0629(2016)9-1696-06*

史静，韩天虎，金加明，蓝晞，梁永良，邓素媛，陈本建.甘肃省草原蕨类植物区系的研究.草业科学,2016,33(9)：1696-1701.

Shi J,Han T H,Jin J M,Lan X,Liang Y L,Deng S Y,Chen B J.Study on the fern flora in grassland of Gansu Province.Pratacultural Science，2016,33(9)：1696-1701.