濒危植物长柄双花木赣浙群落的物种多样性研究

谢国文， 徐惠明， 李象钦， 郑毅胜， 滕婕华， 田雨浓， 靳晓东, 李海生

(1.广州大学 生命科学学院， 广东 广州　510006； 2.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所, 广西 桂林　541006; 3.广东第二师范学院 生物与食品工程学院， 广东 广州　510303)



濒危植物长柄双花木赣浙群落的物种多样性研究

谢国文1， 徐惠明1， 李象钦2， 郑毅胜1， 滕婕华1， 田雨浓1， 靳晓东1, 李海生3*

(1.广州大学 生命科学学院， 广东 广州510006； 2.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所, 广西 桂林541006; 3.广东第二师范学院 生物与食品工程学院， 广东 广州510303)

对江西井冈山、官山、军峰山、三清山和浙江莲花山6个样地的长柄双花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipes)所在群落物种多样性进行了研究.结果表明，群落中植物区系组成种类丰富，共有80科170属283种；群落乔木层优势种突出；灌木层以长柄双花木、鹿角杜鹃(Rhododendronlatoucheae)占优势.6个群落的Simpson指数为0.443 6～0.949 2，Shannon-wiener指数为1.459 0～3.642 2，Pielou均匀度指数为0.359 3～0.759 8；官山样地的Simpson指数、Shannon-wiener指数及Pielou均匀度指数值都是最大，而井冈山最小；从平均值来看，物种丰富度指数、物种多样性指数及均匀度指数值都是灌木层﹥乔木层.频度分析结果显示，长柄双花木群落的频度图谱均不符合Raunkiaer标准频度定律，仅官山2个样地在图的形状上较为相似.各群落均受到一定程度的人为破坏，应通过就地保护、人工栽培等措施加强保护.

长柄双花木； 群落； 物种多样性； 丰富度； 均匀度

双花木属(Disanthus)现仅存双花木(D.cercidifolius)1种，分布于日本南部山区，而长柄双花木(D.cercidifoliusvar.longipes) 是其变种.长柄双花木分布区狭窄，仅见于广东北部、湖南南部、江西及浙江西部等地区[1].分布区气候温暖湿润，土质肥沃疏松，雨量充沛，无霜期长.长柄双花木是国家二级保护的濒危树种，在探讨金缕梅科系统发育、东亚植物区系地理演化等方面均具有较大的研究价值.

关于长柄双花木生态学方面的研究，集中于南岭大东山长柄双花木群落物种组成与种群结构特征[2-4]、群落区系特征及种群遗传多样性[5-9]、种群生物学和传粉生物学等[10-13]，但对其群落物种多样性的研究还少见报道[2].本文在区系多样性研究文献[6]的基础上，拟对江西及相邻的浙江西北分布的长柄双花木群落物种多样性进行研究，探讨不同群落间的物种多样性差异及变化规律，为进一步制定保护措施提供科学依据.

1　研究地自然环境概况

本研究对江西井冈山(井冈山市东上乡)、官山(宜丰县)、军峰山(南丰县)、三清山(玉山县)和浙江莲花山(开化县)6个样地的长柄双花木群落进行调查, 研究地所处的地理位置和自然环境概况见表1.6个样地都处于长江以南、南岭以北之间的亚热带山区, 属温暖湿润的季风气候，四季分明.年均气温为14～17 ℃，极端低温为-16～-6 ℃，极端高温为33～39 ℃；年均降雨量为1 650～1 970 mm.土壤多为黄壤或黄红壤[6,10,14-15].

2　研究方法

2.1调查方法

经实地考察，在江西井冈山、官山、军峰山、三清山和浙江莲花山等长柄双花木主要分布地，各选取代表性样地(官山因生境和优势种不同分为2个群落，其余只分布有1个群落)进行野外调查.长柄双花木种群分布范围都很小，因此，每个样地设置面积400 m2的样方，采用格子法再分为4个10 m×10 m的小样方进行调查.对样方内乔、灌木进行每木调查，记录其名称、株数、高度、胸径及冠幅;草本植物则记录其植物名称、丛数及优势种.

表1　长柄双花木各样地的环境资料[6,10,14-15]

2.2数据分析方法

数据分析采用最常用的物种多样性公式[16]，计算出长柄双花木各样地群落主要树种的重要值以及单一群落中各样方的丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度等物种多样性指数.群落频度分析根据Raunkiaer的频度划分等级，即1%～20%为A级，21%～40%为B级，41%～60%为C级，61%～80%为D级，81%～100%为E级.

3　结果与分析

3.1长柄双花木群落物种组成与优势树种的重要值

6个调查样地群落共有80科170属283种维管植物，其中被子植物69科155属264种，裸子植物3科3属3种，蕨类植物8科12属16种[6].群落乔木层高度普遍在5～16 m之间,高度较低.灌木高度则均在0.3～5.0 m之间.从群落类型来看，以针阔叶混交林或常绿阔叶林为主.长柄双花木所在群落优势树种的重要值为12.42～187.02(表2), 各样地的优势树种不尽相同，但体现了亚热带常绿阔叶林以壳斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)等占优势的特点.群落乔木层优势种突出；灌木层以长柄双花木、鹿角杜鹃(Rhododendronlatoucheae)等占优势;草本层中狗脊蕨(Woodwardiajaponica)占优势.

军峰山的长柄双花木群落类型为亚热带常绿阔叶林，郁闭度为0.7，有一定破坏，该群落高度较矮.乔木层7～9 m, 优势种有木荷(Schimasuperba)、白栎(Quercusfabri)、树参(Dendropanaxdentigerus)等树种.灌木层0.3～6.0 m，主要优势种为鹿角杜鹃、长柄双花木等.草本层优势种为狗脊蕨.

三清山中，长柄双花木所在群落林冠不平整，呈现断片的特点.内部多乱石，郁闭度为0.6，优势种明显.该群落乔木层6.5～10.0 m, 以青冈(Cyclobalanopsisglauca)、水丝梨(Sycopsissinensis)、枫香(Liquidambarformosana)的数量较多，海拔相对较高，树木不太高大.灌木层0.4～5.0 m, 多为显脉新木姜子(Neolitseaphanerophlebia)、长柄双花木、圆锥绣球(Hydrangeapaniculata)等.林下草本丰富，中华鳞毛蕨(Dryopterischinensis)和楼梯草(Elatostemainvolucratum)的数量较多.

浙江开化莲花山的长柄双花木群落优势种明显.郁闭度为0.7左右.乔木层约为7～18 m, 优势种有甜槠、杉木、树参等树种.灌木层0.3～5.0 m, 长柄双花木占明显优势，其次为鹿角杜鹃和毛花连蕊茶(Camelliafraterna).草本层生长茂密，以狗脊蕨为优势种.

3.2长柄双花木各群落的物种多样性

3.2.16个群落的整体物种多样性分析

根据公式，计算出长柄双花木各样地群落以及单一群落中各样方的丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度等物种多样性特征指数(表3).结果表明，除了井冈山的物种多样性指数数值明显较低外，其余样地的物种多样性指数均较高.Simpson指数为0.443 6～0.949 2，Shannon-Wiener指数范围为1.459 0～3.642 2，Pielou均匀度指数为0.359 3～0.759 8.

表3数据显示，江西官山样地的物种丰富度最大，浙江开化莲花山的物种丰富度最小.官山与其他样地相比，物种数多1倍，这与官山较早建立了自然保护区、人为破坏较少、森林群落保护较好有关.

表2　长柄双花木所在群落优势树种的重要值

表3也表明，官山样地的Simpson指数、Shannon-Wiener指数及Pielou均匀度指数值都是最大，而井冈山最小.均匀度指数较高，则表明群落优势种并不单一，物种分布均匀；均匀度指数低，则说明群落优势种明显，物种分布不均匀.

3.2.2乔木层、灌木层的物种多样性分析

长柄双花木所在群落各样地的乔木层、灌木层多样性见表4.将6个样地之间的数据进行比较，乔木层的Simpson指数以官山1号样地为最低，这可能是由于2样地乔木层中，毛竹和杉木优势相当明显，高的覆盖度导致其他树种生长繁殖的抑制，从而使乔木层物种多样性降低.而灌木层的各项指标的数值则是官山2个样地高于其它样地，说明其物种多样性高.Shannon-Wiener指数和均匀度指数则以井冈山样地为最低，这是由于井冈山样地分布海拔低，且在保护区之外，受到的干扰破坏较严重.

表3长柄双花木各群落的物种多样性

Table 3Species diversity of all the communities forDisanthuscercidifoliusvar.longipes

群落样地物种丰富度指数Simpson指数Shannon-Wiener指数Pielou均匀度指数井冈山580.44361.45900.3593官山1号样地1230.94923.64220.7569官山2号样地1080.94083.55730.7598军峰山540.88992.73910.6867三清山460.91622.85090.7446莲花山430.88432.77910.7389

灌木层各项指数的数值均比乔木层高.这是因为乔木砍伐优势不突出，灌木层物种更丰富，组成结构较为复杂.

3.3长柄双花木各群落的频度分析

频度是表示一个种群的个体在群落水平分布的均匀程度[16].频度的大小与种群分布均匀程度的高度成正比.按Raunkiaer的频度等级分级标准，对6个样地的种群进行分析，结果见图1.官山1号样地的频度级排序为AC>DC=DCE，开化样地的频度级排序为ACE，三清山的频度级排序为AD

表4　长柄双花木群落乔、灌木分层物种多样性

图1　长柄双花木各样地群落频度图谱

Fig.1Frequency map of all the communities inDisanthuscercidifoliusvar.longipes

1.官山1号样地群落频度图谱；2.官山2号样地群落频度图谱；3.军峰山样地群落图谱；4. 莲花山样地群落频度图谱；5.三清山样地群落频度图谱；6.Raunkiaer标准频度图谱.

4　讨　论

本研究结果表明，6个样地群落共记录了80科170属283种植物.群落类型绝大多数为常绿阔叶林，仅官山样地为竹阔混交叶林或针阔混交林，外观均为绿色.6个群落总体乔木高度较低，约为7～12 m, 构成简单，灌木层则处于0.3～6.0 m的位置，结构复杂，物种繁多.长柄双花木大多数群落分布于保护区以外，受到人为砍伐的影响，乔木层优势种突出，森林上部的郁闭度不高，使得灌木层的植物可以得到更多的资源，有利于生长.但基于长柄双花木幼苗喜好阴凉的特点，乔木层郁闭度增加或过低都可能会对其生长造成不利影响.群落灌木层优势种突出，6个群落以长柄双花木、鹿角杜鹃为共优种.大多数群落具有较高的物种多样性和均匀度指数，植物种类丰富，说明群落处于演替的中后期阶段，较为稳定.而乔、灌木层参考指数相差较大，说明群落仍在慢速向喜阳乔木增多的方向发展.综合多样性指数分析，三清山和军峰山的长柄双花木更新繁育潜力较大；官山样地植物生长密集，每个种可利用的自然资源有限，繁育效果受影响，虽生境保护较好，但长柄双花木繁育潜力有限.浙西莲花山地区灌木层长柄双花木较集中，种群发展稳定.频度分析结果显示，长柄双花木群落的频度图谱均不符合Raunkiaer标准频度定律，仅官山2个样地在图的形状上较为相似.结合自然条件分析可知，肥沃土壤、湿润阴凉及较长的春夏季也是长柄双花木繁衍所需的自然条件，但自然资源争夺激烈则是长柄双花木繁衍的阻碍条件.

本研究所得的频度图谱与Raunkiaer标准图谱[10]进行比较，发现所有群落中A级比例均为0，这是由于样地群落数设置过少而造成的结果，只需观察图谱整体形态，对频度级分析意义影响不大.所调查的样地群落中，官山、军峰山B级的比例相当，优于莲花山和三清山.三清山的B级比例最小，为24.24%.官山1号群落和三清山的C级比例较大.整体上官山1、2号样地群落B级优势较大，C级、D级递减，E级又增大，形状近似于“L”型，忽略A级来看，各级别比例大致接近标准图谱.军峰山、莲花山和三清山的图谱与标准图谱差别较大，军峰山的E级比例明显低于标准图谱，说明群落中较少物种有大频度，分布不均匀.莲花山和三清山的D级、E级比例较高，说明物种分布相对其他样地较为均匀.

长柄双花木由于种皮结构致密、花期和幼果期气温低[15]、开花期花粉竞争限制[12]等原因，遇冬季严寒生殖能力更低；再加上其生境破坏，导致其种群变小, 处于濒危状态.对于濒危植物长柄双花木的保护，从群落学和人为因素的角度，本文提出以下5点保护建议：①高大乔木要加强保护力度，创造遮阴条件；②植物生长过密的、数目过多的分布地的灌木层可适度疏伐，以利于濒危物种的抚育;③可进行人工移植栽培，达到异地保护的目的；④作为生态旅游区的分布地要建设更多护栏，或建立保护区，严格限制人为破坏，保持水土；⑤在异地保育过程中，加大对长柄双花木无性繁育技术的研究.

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【责任编辑： 周全】

The species community diversity of the endangered plant Disanthus cercidifolius var. longipes in Jiangxi and Zhejiang Province

XIE Guo-wen1, XU Hui-ming1, LI Xiang-qin2, ZHENG Yi-sheng1, TENG Jie-hua1, TIAN Yu-nong1, JIN Xiao-dong1, LI Hai-sheng3

(1. School of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China；2. Guangxi Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, China;3. Biology and Food Engineering Institute, Guangdong University of Education, Guangzhou 510303, China)

The species community diversity ofDisanthuscercidifoliusvar.longipesin 6 plots from Jinggang Mountain, Guanshan Mountain, Junfeng Mountain, Shanqing Mountain in Jiangxi Province and Lianhua Mountain in Zhejiang Province were studied. The result shows that the community floristic composition is abundant. There are 283 species belonging to 170 genera and 80 families. The species in the tree layer is simplex, and the dominant species is prominent.D.cercidifoliusvar.longipesandRhododendronlatoucheaeare dominant species in the shrub layer. Simpson index range is about 0.443 6～0.949 2, Shannon-Wiener index range is about 1.459 0～3.642 2 and Pielou evenness index range is about 0.359 3～0.759 8 of the six communities withD.cercidifoliusvar.longipes. Guanshan Mountain Plot has the highest indexes, while Jinggang Mountain Plot has the lowest. On the average, the species richness index, the species diversity index and the species evenness index are in the order of shrub layer > tree layer. Frequency analysis indicates that the frequency spectra of the communities does not comply with the law of Raunkiaer standard frequency. Only two quadrats from Guanshan Mountain are similar in the shape of the graph. All the communities are subject to artificial destruction. The protection should be strengthened with some measures, such as in situ conservation and artificial cultivation, etc.

Disanthuscercidifoliusvar.longipes； community; species diversity; richness; evenness

2016-05-15;

2016-05-31

国家自然科学基金资助项目(31270259，31540069)；全国大学生“挑战杯”资助项目和创新资助项目

谢国文(1957-)，男，教授. E-mail: xieguowen126@126.com

. E-mail:lhs11@gdei.edu.cn

1671- 4229(2016)04-0033-06

Q 948.15

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