中国特有观赏树种深山含笑的花部变异

陈潜娥　司马永康　郝佳波　徐亮　武绍波

摘要：为了更好地掌握中国特有观赏树种深山含笑（Michelia maudiae Dunn）的花部变异情况，探讨其遗传育种学意义，试验对昆明树木园内栽培的10株深山含笑的65朵花花部的花器数量、大小及形态性状变异进行了观测和统计分析。结果表明，深山含笑花部花器的数量、大小及形态性状均有变异。花短枝具佛焰苞状鳞片3～5枚、花被片8～12片、雄蕊47～97枚、心皮15～42枚、每心皮胚珠2～13粒；花短枝节间长0.09～2.23 cm，花梗长0～0.34 cm，花被片长4.33～8.72 cm、宽1.27～5.49 cm，雄蕊长1.00～2.34 cm、药室长0.47～1.82 cm、药隔长0.06～0.35 cm，心皮长0.36～0.77 cm、柱头长0.2～0.5 cm；花托淡绿色、黄白色或紫红色，花被片倒卵圆形、匙形、卵圆形、披针形，白色或微黄，有时有黄或紫红晕，花柱顶部红色或紫红色。花部数量性状的变异系数为7.24%～792.39%，其中叶状鳞片数（244.23%）、第四轮花被片数（792.39%）变异颇大；花部大小性状的变异系数为13.99%～72.28%，花梗长（72.28%）的变异较大；形态性状的变异系数为20.01%～55.64%，变异主要发生在花朵晕色（48.79%）、花被片晕色（50.60%）和花被片形状（55.64%）等。经方差分析表明，深山含笑的花部变异主要存在于株间，并且形态多样性较为丰富，为观赏优良单株或新品种的选育提供了可能和宝贵的基础数据。

关键词：观赏植物；深山含笑；花部；变异

中图分类号：Q949.747.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）08-2023-08

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.08.027

Abstract： 65 flowers from 10 plants of Michelia maudiae Dunn in Kunming arboretum were observed. The results show that the numerical， size characters and morphological of their floral parts are varied. There are flower brachyblast with 3 to 5 spathe-like bract scars， tepals 8 to 12， stamens 47 to 97， carpels 15 to 42， 2 to 13 ovules per acarpel. The length of internodes of floral brachyblast was 0.09～2.23 cm； peduncles 0～0.34 cm； length of tepals was 4.33 ～8.72 cm， and width 1.27～5.49 cm； length of stamens 1.00 ～2.34 cm， anthers 0.47 ～1.82 cm， connectivums 0.06 ～0.35 cm， carpels 0.36 ～0.77 cm， stigmas 0.2～0.5 cm. The color of receptacles is light green， yellow or fuchsia. Tepals are obovate， spathulate， oval or lanceolate in shape， white or light yellow， sometimes with yellow or purplish red flush in color. The numerical variance coefficient of floral parts is 7.24%～792.39%. The variance of foliiform scales（244.23%） and the 4th whorled tepals （792.39%） is huge. The variance coefficient of size characters is 13.99%～72.28%； among which the variance of peduncle is the biggest （72.28%）. For morphological characters， the variance coefficient is 20.01%～55.64%. The mutation variations mainly occurred in iris flowers （48.79%）， the iridescence of tepals （50.60%） and the shape of tepals （55.64%）. Analysis of variance showed that variations of M. maudiae flowers mainly occur among strains， and the morphological diversity is very abundant. The research provide basis for the breeding of ornamental individuals or new varieties.

Key words： ornamental plant； Michelia maudiae Dunn； floral part； variation

深山含笑（Michelia maudiae Dunn）又名光叶白兰、莫夫人含笑，为木兰科（Magnoliaceae）含笑属（Michelia L.）的常绿乔木，分布于浙江、福建、湖南、广东、广西和贵州等省（自治区）海拔600～1 500 m的密林中。其树形优雅，花白色艳、芳香，是优良的用材、香料、药用等多用途树种，更是中国特有的观赏树种[1]。目前，有关深山含笑的植物生理学[2-7]、细胞学[8-10]、孢粉学[11，12]、植物生殖生态学[13]、植物化学[14-17]、植物生态学[18]、栽培学[19-23]等方面的报道很多，但有关深山含笑花部性状变异的研究却鲜见报道。为了掌握深山含笑的花部性狀变异情况，试验探讨了深山含笑的花部性状变异规律，旨在为其分类学、新品种选育等科学研究和开发利用提供基础数据。

1 材料与方法

在昆明树木园栽培的深山含笑居群中，选择株号为A01、B08、B17、B18、B32、C23-1-1、C23-1-6、G1-3、G1-4、G3-3等10个单株的花为观测材料，其中A01、B17、B32每株采10朵花，其余7株每株采5朵花，共65朵花。观测每朵花各花器的数量、大小和形态等性状，共有51个性状。除雄蕊和心皮随机抽取10朵进行观测外，其余均用全部65朵花观察测量。为了方便统计分析，对花部形态等质量性状进行编码量化，具体见表1。对所有观测所得的性状数据采用Microsoft Office Excel 2003软件处理并作图，并用SPSS 10.5软件作方差分析，探讨其生物学意义。

2 结果与分析

2.1 深山含笑花部花器数量性状变异

深山含笑花部花器数量性状变异情况见表2。从表2结果来看，深山含笑的叶状鳞片数和第四轮花被片数的变异系数极大，分别为244.23%和792.39%，按照司马永康等[24]对变异系数的分级标准，说明这2个性状的数量极不稳定；而花被片轮数、花被片总数、第一轮花被片数、第二轮花被片数、佛焰苞状鳞片数、雄蕊数、第三轮花被片数、胚珠数、花短枝节间数和心皮数等的变异系数小，在7.24%～22.66%，表明其数量性状相对稳定。从花器数量性状的均方和F值来看，株内变异大于株间变异的只有第一轮花被片数，其变异不显著。其他各花器数量性状的株间变异都大于株内变异，其中叶状鳞片数、花短枝节间数、花被片总数、第三轮花被片数、雄蕊数和心皮数的差异极显著，佛焰苞状鳞片数和胚珠数的差异显著。

深山含笑花部花器数量性状的变异情况分别见图1、图2。从图1可以看出，花被片3轮出现的频率最高，为95.40%，第一、第二、第三轮花被片均以3枚出现的频率最高，分别为92.30%、89.20%和84.10%，第四轮花被片常不出现；花被片总数以9片的出现频率最高，为80.00%。叶状鳞片数出现的频率为85%。花短枝节间数多为3节，占55%。佛焰苞状鳞片数多为4片，出现频率为60%。心皮数多在18～33枚，频率为25.81%～29.03%。在雄蕊数中，52～72枚的出现频率最高，为23.81%～26.98%，72～92枚的出现频率较高，为14.28%～17.46%。胚珠数是5～11枚的出现频率高，可达90.65%。

2.2 深山含笑花部花器大小性状变异

深山含笑花部花器大小性状变异情况见表3。根据表3的变异系数来看，仅花梗长的变异大，变异系数为72.28%。药隔长、雌蕊群长、雌蕊群径和花短枝节间长的变异系数较大，变异较稳定，变异系数在27.53%～43.99%。其余的心皮长、第一轮花被片长宽比、雄蕊长、第三轮花被片长、第二轮花被片长宽比、柱头长、第一轮花被片长、雌蕊群柄径、花被片长、花被片长宽比、第二轮花被片长、花梗径、药室长、第三轮花被片长宽比、雄蕊长宽比、第一轮花被片宽、第二轮花被片宽、花短枝节间径、花被片宽、雌蕊群柄长、第三轮花被片宽和雄蕊宽等性状相对稳定，变异系数在13.99%～23.15%。

深山含笑花部大小性状的变异情况分别见图3、图4、图5、图6、图7。从图3可见，花被片长宽比及第一、第二、第三轮花被片长宽比在1.40～1.80出现的频率最高，分别为71.24%、82.91%、68.53%和61.16%。雄蕊长宽比在6.70～10.70出现的频率最高，为89.85%。从图4可见，花被片长及第一、第二、第三轮花被片长在4.60～5.80 cm分布最高，出现频率分别为70.07%、67.84%、66.00%、71.35%。花被片宽在2.20～3.80 cm出现的频率最高，是84.11%。第一轮花被片宽在3.00～4.20 cm出现的频率最高，占76.39%。第二轮花被片宽主要在2.60～3.80 cm出现的频率最高，为73.09%。第三轮花被片宽在2.20～3.80 cm出现的频率最高，为83.50 %。从图5可见，花短枝节间长在0.40～0.80 cm出现的频率最高，占83.25%。雌蕊群柄长在0.60～1.00 cm出现的频率最高，为75.93%。雌蕊群长主要集中在1.20～1.40 cm，出现频率为62.50%。雄蕊长有94.44%都出现在1.20～1.80 cm。药室长有77.93%出现在0.80～1.00 cm。雌蕊群径则有57.81%都出现在0.60 cm附近。从图6可见，花梗径在0.60～0.78 cm出现频率最高，达79.08%。花短枝节间径在0.36～0.48 cm出现频率最高，为80.21%。花梗长在0.00～0.18 cm出现频率最高，为95.34%。柱头长0.30～0.36cm出现的频率最高，为62.50%。心皮长在0.42～0.54 cm出现的频率最高，为68.50%。从图7可见，雌蕊群柄径和雄蕊宽在0.11～0.19 cm出现的频率最高，分别为82.82%和83.32%。药隔长则集中出现在0.13～0.17 cm，出现频率为70.32%。

从表3的深山含笑花部花器大小性状均方和F值可知，花器大小性状的株间变异均大于株内变异，且差异均为极显著。第四轮花被片因仅测得一片花被片，所以无法计算有关数据。

2.3 深山含笑花部花器形态性状变异

根据观察结果，在深山含笑花部花器形态中，有些性状没有变异，如花短枝和花托全无毛被，胚珠位置全为内侧生，胚珠全为二列排列，心皮全都软而较薄，雄蕊群颜色均为乳白色，花丝和雄蕊顶部全为紫红色，而其余性状则多少有些变异，具体变异见表4。从表4看到，深山含笑的花被片晕色和花被片形状变异系数大，分别为50.60%和55.64%，说明其性状不稳定。花托颜色、雌蕊群颜色、假总苞片形状、花被片顶端形状、柱头颜色、花朵底色、花被片底色和花朵晕色的变异系数较大，变异系数在26.91%～48.79%，性狀较稳定。雄蕊形状和花短枝着生位置变异系数分别是20.01%和21.80%，性状相对稳定。

深山含笑花部花器形态性状的变异情况分别见图8、图9。从图8可见，花朵底色与花被片底色出现频率相似，微黄和白色的出现频率相差不大，花朵底色分别为52.73%和47.27%，花被片底色分别为59.70%和40.30%。花朵晕色无或带紫红晕的出现频率较大，分别为69.09%和23.64%。花被片晕色无、带紫红晕和带黄绿及紫红晕3种的出现频率较大，分别为31.56%、22.43%和36.12%。雌蕊群和花托多为绿色，频率分别是70.60%和71.00%。柱头颜色带紫红的占78.60%。从图9可见，有94.70%的花短枝着生位置为腋生。85.00%的假总状苞片为佛焰苞状。花被片形状则多为倒卵圆形，出现频率占68.00%。花被片顶端形状多为急尖，出现频率占70.00%。雄蕊形状多为披针形和条形，分别占35.90%和62.40%。

从表4的深山含笑花部形态变异均方和F值来看，其株間的变异大部分大于株内的变异。除花短枝着生位置、柱头颜色的变异差异不显著外，其余变异均为差异极显著。

3 小结与讨论

3.1 深山含笑花部特征

根据以上研究结果，深山含笑的花短枝节间长0.09～2.23 cm，花短枝节间径0.33～1.05 cm，有2～4节。花被片8～12片，2～4轮排列，无毛，底色微黄或白色，晕色无或紫红色、黄色或紫红色和黄色，倒卵圆形、匙形、卵圆形或披针形，长4.33～8.72 cm，宽1.27～5.49 cm，顶端圆或急尖，鲜见渐尖、截形和凹尖。雄蕊47～97枚，长1.00～2.34 cm，宽0.09～0.28 cm，黄色，花丝紫红，条状或窄三角状，偶见披针状和长椭圆状，在花托上螺旋排列。雌蕊群锥状或狭椭圆体状，绿色或淡绿色，无毛，雌蕊群长0.96～2.76 cm，雌蕊群径0.28～1.60 cm；雌蕊群柄长0.51～1.66 cm，雌蕊群柄径0.15～0.32 cm；柱头颜色紫红或淡绿，长0.2～0.5 cm；心皮15～42枚，在花托上螺旋排列，无毛。

《中国植物志》和《中国高等植物图鉴》等文献记载深山含笑花被片为9片，环状苞片脱落痕3个，外轮花被片长5～7 cm；宽3.5～4.0 cm，雄蕊长1.5～2.2 cm，药隔长1～2 mm，雌蕊群长1.5～1.8 cm，雌蕊群柄长5～8 mm等[1，25]。这些花部描述与试验结果相比，无论从形态类型和数量、还是从大小的范围上来看，均较少或较小，这可能是观测样本数量太少的缘故。今后有必要在增加观察样本数量的基础上，对更多的居群进行调查研究，以进一步掌握深山含笑花部的变异范围。

3.2 深山含笑花部性状的演化

在花部的结构中，花被片数及其基数是双向演化的，花被片及其基数为中是较原始的，而多或者少则较进化[26]。试验观察到深山含笑花被片数为8～12片，2～4轮排列，其中9片和3轮出现的次数最多，是最原始的，与单性木兰雌花的花被片（11～13片内外层异形）相比，深山含笑这一性状较为原始。深山含笑花被片数的变异主要来自第四轮花被片的有无。而第四轮花被片的形成，推测可能是由于雄蕊瓣化所致。

在木兰科植物中，心皮的演化方式是单向的[27]。心皮多数为祖征，心皮少数为衍征。深山含笑心皮数15～42枚，少于毛果含笑心皮数（47～81枚）[28]，但多于云南含笑心皮数（8～20枚），是较为进化、但不是最为进化的类群。

与木兰科的其他植物相比。深山含笑数量性状的特征较云南含笑的原始[29]；与鹅掌楸相比较，深山含笑的雄蕊数量这一特征较原始，但其心皮数特征则较鹅掌楸进化；与焕镛木比较，深山含笑的雄蕊数这一性状较之进化，其余性状都相对原始；与大果木莲相比，观察到的深山含笑数量性状中，雄蕊数和心皮数2个特征都较大果木莲进化。就数量性状而言可以看出，在这5种木兰科植物中，云南含笑和焕镛木为其中最为进化的，大果木莲则是其中最为原始的，而深山含笑与鹅掌楸相比，各自都具有一定的进化性状和原始特征。由上述性状演化特点可以看出，深山含笑居群的花部性状存在异步演化的现象，一些较进化的性状和较原始的性状同时存在。如花被片数、胚珠数和心皮数在含笑属中就显示出较为原始的特征；而花短枝、雌蕊群无毛被，雌蕊群柄的出现与木兰科其他一些类群相比又显得相对进化。

3.3 深山含笑花部变异特点

在试验研究的51个性状中，有43个性状差异极显著，2个性状差异显著，除第一轮花被片数和花短枝着生位置外，所有株内变异均小于株间变异。这表明深山含笑的变异主要存在于株间。深山含笑的花部变异存在于其数量、大小和形态性状中，但这些变异均在一个相对稳定的范围内。经观测，发现变异极大的性状有叶状鳞片数和第四轮花被片数；变异大的性状有花梗长、花被片晕色和花被片形状；变异较大的性状有药隔长、雌蕊群长、雌蕊群径、花短枝节间长、花托颜色、雌蕊群颜色、花朵底色、假总苞片形状、花被片顶端形状、柱头颜色、花被片底色和花朵晕色；变异小的性状有花被片轮数、花被片总数、第一轮花被片数、第二轮花被片数、佛焰苞状鳞片数、雄蕊数、第三轮花被片数、胚珠数、心皮数、花短枝节间数、心皮长、第一轮花被片长宽比、雄蕊长、第三轮花被片长、第二轮花被片长宽比、柱头长、第一轮花被片长、雌蕊群柄径、花被片长、花被片长宽比、第二轮花被片长、花梗径、药室长、第三轮花被片长宽比、雄蕊长宽比、第一轮花被片宽、第二轮花被片宽、花短枝节间径、花被片宽、雌蕊群柄长、第三轮花被片宽、雄蕊宽、雄蕊形状和花短枝着生位置。这一研究结果为深山含笑优良单株选育的可能性及其工作的开展提供了理论基础和科学的依据。

花梗长度的变异是由于部分花梗的剧烈短缩，直至为0所致。这也在唐浩君等[30]对多脉含笑的研究中有过类似的报道。这种剧烈短缩有可能是植物的花芽为了越冬、适应冬季极低气温的结果。花朵及花被片晕色的变异也较大，在观察中，发现部分植株的花朵无晕色或稍带紫红晕和黄晕，较大的性状变异说明居群内的形态多样性丰富，这一现象的发现为不同花色的育种、优良单株的选择提供了可能。第三层花被片数的变异也较大，其多少影响到花朵的层次感。在之前的一些研究[31，32]中指出，木兰科的一些类群雄蕊被片化，发育成花被片，这与此次研究中得到的结果相符。我们观察到第三层花被片大多较小、较窄，花被片形状的变异较大。同时，雄蕊宽和药隔长的变异较大也在暗示雄蕊被片化的现象，经观察，能够找到不同程度变宽的雄蕊，且药隔长一定程度上也随雄蕊宽度的增加而变长。试验结果表明，深山含笑花部决定其观赏价值的主要部分均存在较大的变异，形态上具丰富的多样性，这为深山含笑通过选育，育出花朵重瓣、花色多变的品种提供了重要依据。

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