不同改良措施对退化高寒草甸土壤种子库的影响

柴锦隆，徐长林，鱼小军，肖　红，张建文，杨海磊，郭银潇，潘涛涛

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州　730070)



不同改良措施对退化高寒草甸土壤种子库的影响

柴锦隆，徐长林，鱼小军，肖红，张建文，杨海磊，郭银潇，潘涛涛

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州730070)

利用萌发法研究了甘南退化高寒草甸不同改良措施(经综合恢复即围封+划破草皮+补播+灭鼠(ESRD)、围封+灭鼠(ED)、围封(E))下土壤种子库的特征。结果表明，在所调查的样地中共统计到35种植物，隶属18科29属。对甘南退化高寒草甸采取综合恢复(ESRD)时，土壤种子库物种数趋于增加，比ED高出16.9%，比E高出63.9%。ESRD措施下土壤种子库密度为2451.5粒/m2，比ED高出354.8粒/m2，比E高出957.1粒/m2；杂类草所占的比例也有所减少，比ED低19.3%，比E低26.2%；物种的丰富度和多样性指数均低于其他两种措施。3组改良措施鼠丘种子库密度依次为ESRD(938.1粒/m2)>ED(762.8粒/m2)>E(719.1粒/m2)；鼠丘上禾本科物种所占比率为综合恢复ESRD(23.26%)>ED(12.31%)>E(11.92%)。ESRD改良下鼠丘上的物种的丰富度和多样性指数均小于其他组。说明对退化高寒草甸草地及时进行综合恢复和灭鼠以及对鼠丘进行补播是改良天然退化草地的重要手段。

改良措施；高寒草甸；土壤种子库

土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和。土壤种子库理论作为群落生态学和恢复生态学的基础理论，是退化生态系统重建的重要组成部分[1-3]。土壤种子库作为潜在的植物群落，间接地反映了群落的现在和将来的特点，其时空格局对种群天然更新、未来植被的构成退化，生态系统的恢复至关重要[4-6]。研究土壤种子库是对生物多样性研究的一个重要补充，有助于对植被更新和植被演替动态的了解，对于植被重建与恢复具有重要意义，更有利于指导生产实践。草地土壤种子库作为潜在的植物群落，是种群的定居、生存、繁衍和扩散的基础，是草地未来地上植被发生的源泉[7-9]。高寒草地是适应高原隆起与长期低温环境形成的特殊产物，为青藏高原较为典型的植被类型，是典型的高原地带性和山地垂直地带性植被，也是牧民的主要牧草来源[10-11]。青藏高原高寒草地是我国重要的畜牧业生产基地和生态安全屏障。高寒地区海拔高、干旱、寒冷，使其具有十分脆弱的自然属性。同时受全球气候变化和人类旅游产业的快速发展，导致高原地区人口、资源和环境的协调关系失衡。高寒草地严重退化引发了一系列的生态、经济、环境和社会问题[12]。因此，协调发展好高寒草地生态系统迫在眉睫。

近年来学者们对青藏高原高寒草甸土壤种子库做了一定研究[13-15]。李春鸣等[13]研究表明，不同退化程度高寒草甸的土壤种子库存在显著地差异，未退化草地和轻度退化草地显著优于中度退化草地和重度退化草地。周国英等[14]的研究表明，对退化高寒草甸进行围栏内封育和围栏外自由放牧处理，围栏内的种子库含量显著高于围栏外的，其丰富度指数和多样性指数也有差异。以甘南高寒草甸为研究对象，通过大量的野外调查和实验室分析，研究高寒草甸中草地和鼠丘的土壤种子库对不同恢复措施的响应，为退化草地和鼠丘的治理以及未退化草地的保育提供理论基础。

1　材料和方法

1.1试验地概况

试验地设在甘肃省甘南州夏河县桑科乡。该地海拔3 050 m，气候寒冷湿润，高原大陆性气候特点明显，年均气温1.6℃，7月极端最高气温28.4℃，1月极端最低气温-29.8℃。≥0℃的年积温为1 642℃，≥5℃的年有效积温为1 282℃，昼夜温差大。年降水量400～500 mm，降水主要集中在7～9月，2014年1～10月降水量为450.3 mm。无绝对无霜期，植物生长季120～140 d。

1.2试验设计

2012年，在研究区选择退化程度一致且地势较为平坦的退化草地，设置3个9 hm2的相邻围栏作为试验样地，设置综合恢复即围封+施肥+划破草皮+补播(ESRD)、围封+灭鼠(ED)和围封(E)3组不同的改良措施。施肥在生长季6月上旬进行，施用复合肥磷酸氢二铵(NH4)2HPO4，施肥量为75 kg/hm2，同时采用机引圆盘耙对样区实施1次划破处理，圆盘间距为30 cm，耙深10 cm，并结合补播垂穗披碱草，播量为25 kg/hm2。灭鼠设置处理前对样地内的高原鼢鼠进行人工捕获，并推平鼠丘。各草地为冬季牧场，放牧时间9月下旬～翌年4月中旬，放牧强度以单位面积草地上的载畜量计算，放牧家畜主要是牦牛和藏羊，放牧强度为18羊单位/hm2[15-16]。

1.3试验方法

1.3.1土壤种子库取样 2015年4月10日进行土壤种子库的取样。避开各样地边缘30 m，分别在每个样地按照“S”形取样方法，随机取15个20 cm×20 cm，深10 cm的草地和鼠丘土样。

1.3.2土壤种子库萌发试验 将取回的土样在室内先去除大的砾石及粗根系，混合均匀后称取一半的土样均匀铺在萌发用的塑料花盆(厚2～3 cm，塑料花盆底部预先填上5 cm厚的无种子的毛细沙)，置于塑料大棚内自然条件下进行萌发试验。每天早晚各浇水1次，以保持土样的湿润。待土样中的种子发芽并生长到形态特征比较明显时进行植物统计和种类鉴定，至6月底，将花盆中的土样再次翻整，使下部的土置于上层再次进行萌发试验并鉴定；8月底，20 d无新生幼苗为萌发试验终止时期。

分析： 许多教辅资料认为背光侧生长素会因为云母片阻挡而无法向下运输，向光侧的生长素虽然含量较少，但是仍然可以向下运输，这就会导致幼苗背光生

1.4数据处理

计算土壤种子库密度，土壤种子库密度用单位面积(1 m2)土壤中有生命力的种子数量(即有效种子数量)来表示。计算各群落种子库中物种数及其种子数量，生态优势度D和Shannon-Wiener多样性指数H′，Margalef丰富度指数D′，Pielow均匀性系数E[17-18]，计算公式为：

E=H′/lnS

式中：Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例，S为种子库中物种总数，N为种子库中所有种的种子总数。

2　结果与分析

2.1不同改良措施下高寒草甸土壤种子库物种组成

3组改良措施中土壤种子萌发试验共统计到35种植物，隶属于18科29属(表1)。ESRD的草地土壤中统计到27种植物隶属16科23属，其中，单子叶植物7种、双子叶植物20种；鼠丘土壤中统计到26种植物隶属17科23属，其中，单子叶植物6种、双子叶植物20种(表2)。ED草地土壤中共统计到26种植物隶属17科24属，其中，单子叶植物6种、双子叶植物20种；鼠丘土壤中统计到20种植物隶属13科18属，其中单子叶植物5种、双子叶植物15种。E组土壤中统计到25种植物隶属14科22属，其中单子叶植物6种、双子叶植物19种；鼠丘土壤中统计到22种植物隶属14科19属，其中，单子叶植物6种、双子叶植物16种。以生活型划分，ESRD措施下草地土壤中，一、二年生植物11种，多年生植物16种；鼠丘中，一、二年生植物8种，多年生植物18种。ED措施下草地中，一、二年生植物10种，多年生植物15种；鼠丘中，一、二年生植物7种，多年生植物14种。E措施下草地土壤中一、二年生植物10种，多年生植物15种；鼠丘中，一、二年生植物7种，多年生植物15种。

表1　不同改良措施下高寒草甸土壤种子库密度

注：“-”表示植物种子未出现,不同小写字母表示不同改良措施下草地或鼠丘间差异显著(P<0.05)；不同大写字母表示同一处理中草地和鼠丘之间差异显著(P<0.05),下同

表2　不同改良措施下高寒草甸土壤种子库的物种数

3组改良措施下，草地中的土壤种子库密度均显著大于鼠丘中的土壤种子库密度(P<0.05)，草地土壤种子库密度由大到小依次为ESRD(1 513.4粒/m2)、ED(1 333.9粒/m2)、E(775.4粒/m2)，且差异显著(P<0.05)，鼠丘土壤种子库密度由大到小依次为ESRD(938.1粒/m2)、ED(762.8粒/m2)、E(719.1粒/m2)，且差异显著(P<0.05)(表1)。3组处理下土壤种子库物种数呈现出单子叶植物小于双子叶植物，一、二年生植物小于多年生植物的变化规律(表2)。其中，ESRD草地和鼠丘土壤中单子叶植物物种数均高于其他组但差异不显著(P>0.05)，各草地或鼠丘间的单子叶植物物种数差异均不显著(P>0.05)。3组处理方式下鼠丘中的双子叶植物物种数由大到小依次为ESRD、E、ED，且差异显著(P<0.05)。草地的一、二年生植物显著高于鼠丘，ESRD鼠丘上的多年生植物显著多于其他处理下鼠丘的多年生植物物种数(P<0.05)。

2.2土壤种子库经济类群

不同改良措施下甘南高寒草甸土壤种子库呈现杂类草所占比例最高，禾本科植物所占比例次之，其他类群所占比例较低的规律(表3)。ESRD处理下草地和鼠丘中的禾本科植物所占比例差异不显著(P>0.05)，ED和E处理下禾本科植物草地显著高于鼠丘(P<0.05)。鼠丘上禾本科植物所占比率ESRD>ED>E，但后两者间差异不显著。综合恢复中草地和鼠丘的莎草科物种比率均显著高于其他处理(P<0.05)，但草地和鼠丘间差异不显著(P>0.05)。围封措施下莎草科的物种比率为草地>鼠丘。围封草地中的豆科含量比例显著低于其他组，而鼠丘中综合恢复的高于其他处理。草地中的杂类草比率3组间无显著差异，鼠丘中综合恢复措施下的杂类草所占比例显著低于其他处理(P<0.05)。草地中毒杂草的比例依次为ESRD>ED>E，且差异显著(P<0.05)。灭鼠处理后鼠丘上统计到毒杂草，ED处理下鼠丘上的毒杂草所占比例也显著小于草地(P<0.05)。

2.3土壤种子库物种多样性

不同改良措施下ESRD草地中的生态优势度(D)显著大于ED和E处理(P<0.05)，鼠丘中的生态优势度大小依次为ESRD>ED>E，E处理下草地的生态优势度值显著大于鼠丘(表4)。ESRD处理下草地和鼠丘的多样性指数(H′)均显著低于其他处理(P<0.05)，同一处理下草地的多样性指数值均显著高于鼠丘(P<0.05)。3组改良措施下草地的丰富度指数(D′)均小于鼠丘，而草地和鼠丘的丰富度指数均为综合恢复显著小于围封+灭鼠和围封(P<0.05)。ESRD的草地或鼠丘的均匀性系数(E)均显著小于ED和E草地或鼠丘的均匀性系数(P<0.05)，同一处理措施下草地的均匀性系数皆小于鼠丘的均匀性系数，且差异显著(P>0.05)。

表3　不同改良措施下高寒草甸土壤种子库的物种经济类型组成

表4　不同改良措施下高寒草甸土壤种子库的物种多样性

3　讨论

试验进行了综合恢复(围封+施肥+划破草皮+补播，ESRD)、围封+灭鼠(ED)和围封(E)3组改良措施下的草地土壤种子库和鼠丘土壤种子库间各指标比较。研究发现甘南退化高寒草甸土壤种子库密度为0.7×103～1.6×103粒/m2，而Thompson K等[19]研究表明，草地的土壤种子库种子数为103～106粒/m2，研究结果处于数量级内但属于最小数量级。与其他高寒草甸土壤种子库相比，甘南退化高寒草甸草地土壤种子库密度小于西藏地区高寒草甸的土壤种子库密度，和青海玛多县高寒退化草地的土壤种子库密度处于同一个数量级[20]。

不同改良措施下以综合恢复的效果最佳，其土壤种子库密度、禾本科物种数显著高于其他组，杂类草和毒杂草所占比率也低于其他组。是因为与其他2组相比较，综合恢复进行了施肥+划破草皮+补播等处理，施肥[21]补充了土壤养分，对高寒草甸草地施肥后，喜肥植物(如禾本科)竞争力增强，从而大大提高了其在生态系统中的地位，导致高寒草甸种群的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数发生变化[27]。划破草皮[22]改善了土壤的通透性，增加了土壤的水、气含量，间接增加了土壤肥力，从而增加了物种丰富度。周显辉等[3]的研究表明，青藏高原高寒草甸土壤种子库中杂类草植物所占比例较大；而禾本科植物的土壤种子库库存量较少。试验通过补播[23]垂穗披碱草等适应性较强的优良牧草，增加了植物盖度，提高了高寒草甸草产品产量和品质。而由于种间竞争的加强，优良牧草的竞争优势增强，从而大大降低了杂类草和毒杂草的物种数，由此可见，ESRD(围封+施肥+划破+补播)是促进该区退化草地植被恢复和生产力提高的高效措施之一。试验还发现ESRD下的多样性指数和丰富度指数显著地低于ED和E，可能是由于补播改变了草地群落的竞争态势，这与张永超等[24]的研究结果一致。因此，有必要对退化草地进行围封、施肥、划破草皮、补播草种等措施。尤其是在植物生长季节，适当地进行补播处理，能加快对破坏较严重的放牧草地的恢复演替进程[25]。

高原鼢鼠的造丘活动与植被的群落特征存在一定的内在联系，鼠群的活动可对植被的基本特征产生深刻的影响。高原鼢鼠通过采食、挖掘、搬运等活动直接影响了鼠丘及其周围的植物物种分布[26]，使得鼠丘中的种子含量少于草地土壤。ED与E组相比前者的草地种子库密度远远高于后者，这是因为对高寒草甸采取灭除鼢鼠措施，减少了鼢鼠活动对草地地下及地上生物量的损害，恢复了其物种组成和多样性。ESRD下草地与鼠丘相比较草地生态系统的稳定的稳定性较好。所以，对鼠丘进行补播处理是改良其退化现状和提高其生产力的有效措施[16]。

Kinucan等[28]的研究认为，放牧增加了土壤种子库中双子叶植物比例。试验研究表明，高寒草甸土壤种子库中双子叶植物物种数所占比率为66.23%～83.51%，高于单子叶植物物种数。高寒草甸土壤种子库中单子叶植物主要以禾本科和莎草科为主，双子叶植物包括豆科、菊科、毛茛科等。虽然禾本科和莎草科植物种群密度较高，但其物种数比较单一，常见的高寒草地单子叶植物包括垂穗披碱草、早熟禾、针茅和嵩草；而双子叶植物的菊科、毛茛科所包括的物种较多，物种数丰富。尚占环等[29]认为，随着草地退化程度的增加，高寒草甸土壤中的多年生植物种子密度较少，一、二年生植物的种子密度急剧增加。王向涛等[30]的研究表明，对高寒草甸草地进行围封措施时多年生植物和禾本科植物比例有所增加。土壤种子库中的种子数量随着围封时间的延长而增加，一、二年生植物种子的含量下降；种子库以多年生植物占主导地位。本试验研究结果表明高寒地区围封草地的一、二年生植物种子库含量低于多年生植物，多年生植物为主要植物类群。

4　结论

对不同改良措施下甘南高寒草甸的土壤种子库研究表明, 综合恢复(围封+划破草皮+补播+灭鼠)措施下草地和鼠丘的土壤种子库密度、优势植物物种数均高于围封+灭鼠和围封措施。而综合恢复措施下草地和鼠丘土壤中的杂类草物种数、毒杂草物种数、丰富度指数和多样性指数均显著小于其他措施。由此，非常有必要对高寒草甸退化草地进行围封、施肥、划破草皮、补播草种及灭除鼠害等处理，以期恢复并提高草地生产力。所以，综合恢复措施是草地退化、鼠丘治理以及未退化保育的行之有效的方案之一。

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Effects of various rangeland improvements on soil seed bank on degraded alpine meadow

CHAI Jin-long,XU Chang-lin,YU Xiao-jun,XIAO Hong,ZHANG Jian-wen,YANG Hai-lei,GUO Yin-xiao,PAN Tao-tao

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

The characteristics of soil seed bank in degraded alpine meadow in Ganan under 3 managements, including enclosure + sward cleavage + reseed + rodent control (ESRD),enclosure + rodent control (ED),and enclosure (E) were studied by using germination method in greenhouse. The results showed that there were 35 species of plants which belong to 29 genera and18 families.After the application of comprehensive recovery treatment,the plant species of soil seed banks was 16.9% and 63.9% higher than that of treatment ED and treatment E.The soil seed density of comprehensive recovery treatment was 2 451.5 grains/m2,which was 354.8 grains/m2and 957.1 grains/m2higher than that of treatment ED and treatment E.The proportion of forbs in treatment ESRD was 19.3% and 26.2% lower than that of treatment ED and treatment E.The richness diversity of species were lower than that of other two treatments.Under different managements,the rank of soil seed density in mounds was ESRD (938 grains/m2) >ED(763 grains/m2)>E (719 grains/m2).The rank of percentage of gramineous plants on mounds was ESRD(23.26%)>ED(12.31%)>E(11.92%).The richness and diversity index of species on mounds of treatment ESRD were lower than that of other two treatments.It could be concluded that the comprehensive recovery method and rodent control as well as reseeding on rodent mounds were better for the improvement of degraded alpine meadow.

improvement measures；alpine meadow；soil seed bank

2015-12-08；

2015-12-30

国家自然科学基金地区项目(31360570)资助

柴锦隆(1992-)，男，甘肃会宁人，硕士研究生。

E-mail：1373629791@qq.com

S 154.4

A

1009-5500(2016)04-0034-07

鱼小军为通讯作者。