晚播对怀牛膝群体的调节效应研究△

王丰青，杜家方，李烜桢，张雪丽，高勇，张宝堂，张重义，2*

(1.河南农业大学农学院/河南省高校中药资源开发与利用工程技术研究中心，河南 郑州 450002；2.福建农林大学中药材GAP研究所，福建 福州 350002)

晚播对怀牛膝群体的调节效应研究△

王丰青1，杜家方1，李烜桢1，张雪丽1，高勇1，张宝堂1，张重义1，2*

(1.河南农业大学农学院/河南省高校中药资源开发与利用工程技术研究中心，河南 郑州450002；2.福建农林大学中药材GAP研究所，福建 福州350002)

目的：分析晚播对怀牛膝群体的调节效应，考察不同密度对牛膝农艺性状、生物量和根解剖结构的影响。方法：采用完全随机区组实验设计，以地方品种风筝棵为材料，设置5种密度处理。结果：适当密植有利于牛膝株高的增加，稀植利于牛膝根系生物量所占的比重。随着密度的增加，单株根、茎和叶的生物量均逐渐降低，单位面积根、茎、叶生物量有增加的趋势。密度为1080000株·hm-2的处理单位面积牛膝根生物量最大，为125.67g·m-2。主根长度和直径随密度的增加而降低，侧根数随着密度的增加逐渐减少，主根质量比则随密度的增加逐渐增加。5种处理的牛膝主根次生木质部和次生韧皮部差异不明显，密度小的牛膝主根三生维管束圈数较多。结论：在大田生产上晚播时应适当提高种植密度以利于主根产量的增加。

怀牛膝；密度；农艺性状；生物量；解剖结构；晚播

牛膝为苋科多年生草本植物牛膝AchyranthesbidentataBl.的干燥根，始载于《神农本草经》，列为上品，为著名的“四大怀药”之一。归肝、肾经，具有补肝肾、强筋骨、活血通经、利尿通淋的功效。临床多用于闭经、痛经、月经不调、跌打损伤、腰膝酸痛及水肿、小便不利等[1]。牛膝主要化学成分有齐墩果酸三萜皂苷类、甾酮类、多糖等多种化学成分[2]。药理作用研究表明，牛膝具有显著的免疫调节功能、抗衰老、抗炎、镇痛、降血糖和降血脂等作用[3-5]。

密度是影响植物产量形成的关键因素之一，适宜的密度能够促进药用植物收获部位的产量和品质[6-11]。已有的研究结果表明，早播牛膝(6月中下旬～7月中旬)在河北昌黎和河南温县的适宜密度均为330 000 株·hm-2[12-13]。然而，由于近年来夏季6、7月份雨水偏少，温度偏高，天气炎热干燥，土壤保墒很差，导致早播牛膝出苗质量低。而且早播牛膝地上部分生长过快，则开花结籽多，根易分杈，纤维多，木质化程度高，降低了牛膝的药用品质。本实验研究了晚播条件下密度对牛膝生长发育的影响，为牛膝的规范化种植提供依据。

1 材料与方法

1.1试验地概况

试验于2014年在河南省温县鑫合四大怀药种植基地进行，地势平坦，土壤为沙壤土，肥力较好。前茬为小麦，已经连续2年种植牛膝。试验地处武德镇亢村(35°3′31″N，113°7′17″E)，沁河以南，属暖温带大陆性季风气候，四季分明，光照充足。年平均气温14-15℃，年积温4500℃以上，年日照2484h，年降水量550～700mm，无霜期210d。

1.2试验设计

试验材料选用地方牛膝品种风筝棵，由温县鑫合实业开发有限公司提供。设置A1=240000株·hm-2、A2=270000株·hm-2、A3=330000株·hm-2、A4=630000株·hm-2和A5=1080000株·hm-2共5个处理。田间随机区组设计，3次重复，17cm等行距种植，行长6m，小区面积18m2。

于2014年8月3日播种，出苗后15d间苗定株，管理方式同大田。播种前结合整地一次性施入复合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)750kg·hm-2。

1.3调查项目及方法

调查项目：主根长，根直径，主根上部分支数，叶、茎、根干鲜重，株高等。10月15日调查取样，每小区取10株牛膝进行考种，分离牛膝的根、茎和叶进行烘干前后测定性状指标。

1.4牛膝根解剖结构观察

随机取样株，于样本牛膝根上部距茎基部5cm处截取约1cm长的小段，置于FAA中固定。制作牛膝根茎横、纵切片，观察牛膝根细胞形态。

2 结果与分析

2.1密度对牛膝株高和根冠比的影响

从图1可以看出，不同种植密度对牛膝的株高有一定的影响，A4处理的植株最高(78.57cm，3次重复平均值，下同)，其次为A3和A5处理，A1处理的植株最矮(64.21cm)。不同密度下的根冠比也有一定程度的差异，A1处理的根冠比最大(0.228)，其它处理随着密度的增加根冠比虽有降低的趋势，但差异不显著。可见，适当密植有利于牛膝株高的增加，稀植利于牛膝根系生物量所占的比重。

图1 不同密度处理的牛膝株高(A)和根冠比(B)

2.2密度对牛膝植株生物量的影响

从图2可以看出，密度对牛膝根、茎和叶生物量的影响趋势一致，即随着密度的增加3个部位的生物量均逐渐降低。A1处理的根、茎和叶的生物量均是最大的，A5处理的生物量最小。单位面积牛膝根生物量A5处理的最大(125.67g·m-2)，其余4个处理的根生物量无显著差异。单位面积牛膝茎生物量存在一定程度的差异，随着密度的增加而增加。单位面积牛膝叶生物量与叶的基本一致，A5处理的最大(256.92g·m-2)，其余4个处理的根生物量无显著差异。说明，随着密度的增加单株根、茎和叶生物量降低，单位面积根、茎、叶生物量有增加的趋势。

2.3密度对牛膝根系发育的影响

根是牛膝的药用部位，主根发育是牛膝生长研究的重点。从图3A可以看出，不同密度对牛膝根系发育的影响较大。A1处理牛膝主根最长，其后依次为A2、A3、A4和A5处理，主根长度有随密度增加而降低的趋势，A5处理的主根长度仅为A1处理的74.8%(图3A)。主根直径与长度的表现基本一致，直径大小随着密度的增加而降低，且降低幅度更大，A5处理的主根直径仅为A1处理的58.1%(图3B)。说明，随着密度的增加，牛膝的主根伸长和增粗生长受阻趋势增强。

注：A.单株生物量；B.单位面积生物量图2 不同密度处理的牛膝根、茎、叶生物量

除主根外，牛膝还有不同数量的侧根，且生长部位主要在主根的上部。从图3C可以看出，A1处理的侧根数最多(9.7个)，其后随着密度的增加侧根数逐渐减少，A5处理的侧根很少(0.62)。相应地，主根所占的质量比也因密度差异受到较大影响。A1处理主根质量比最低(0.67)，其后随着密度的增加主根质量比逐渐增加，A5处理的主根比达到0.92。说明，密度越高，侧根越少，主根所占的质量比越高。

2.4密度对牛膝主根解剖结构的影响

通过观察牛膝主根不同阶段的横截面发现，出苗后7d即可看到明显的三生维管束，出苗后18d形成了完整的第一圈三生维管束，次生木质部和次生韧皮部开始快速分化，呈离心状分布，两个初生木质部顶端的维管形成层细胞只形成射线薄壁细胞，随着根的发育，次生维管组织被分隔成2个扇形束(图5A)。比较不同密度下的牛膝主根次生木质部发现，5个处理的牛膝次生维管束均呈2个扇形分布，差别不明显(图5B)。随着主根的发育，牛膝三生维管束的圈数不断增加。A1处理的三生维管束多为4圈，个别5圈，A2、A3处理的三生维管束一般为3～4圈，A4、A5处理的三生维管束多为3圈(图5C)。

A.出苗后不同天数牛膝主根的维管束；B.不同密度牛膝主根的维管束；C.不同密度牛膝主根的三生维管束；SX.次生木质部；SP.次生韧皮部；AB.三生维管束；标尺=0.5 mm图4 不同发育时期和不同密度的牛膝主根横截解剖

3 讨论

种植密度对植株造成的影响主要表现在光照、水分、CO2浓度、营养需求等方面，不同的种植密度造成药用植物收获部位产量和品质的差异[14]。不同种植密度下，牛膝的各器官有类似的生长动态，主根根长的增长呈双峰曲线，全株干重和根干重则呈S型曲线[12]。不同密度下牛膝根的干物质积累有显著差异，稀植和密植均不利于根干物质积累[12-13]。本研究发现随着密度的增加根冠比虽有降低的趋势，适当稀植可增加根冠比。随着密度的增加牛膝根、茎和叶的生物量均逐渐降低，而单位面积根、茎、叶生物量有增加的趋势。密度为1080000株·hm-2时牛膝根、茎、叶的总生物量最高，说明密植有利于牛膝根产量的增加，与前人的研究结果不一致。观察根系形态发现，牛膝根系除了主根外还有数量不等的肉质侧根，密度越大侧根越少，反之则侧根越多，密度为240000株·hm-2时平均每株侧根数超过9条，而1080000株·hm-2的处理平均每株侧根数少于1条，说明密植利于提高主根所占的比重。

怀牛膝一般7月中下旬至8月上旬播种，过早播种则根部易木质化，过迟则影响牛膝产量[15]。根据牛膝根的发育特点，有效生长期(日均温>10℃的生长时间)是影响牛膝根木质化的主要因素之一，为了减轻木质化程度，在不影响品质、产量的前提下应尽可能减少有效生长期——延迟播种。切片结果显示，不同密度牛膝主根的次生木质部差异不明显，而三生维管束分布有一定程度的差异，密植后三生维管束圈数有所减少，木质化程度较轻，说明密植有助于延缓木质化。牛膝的生长是一个动态的过程，然而，不同种植密度下，牛膝各器官的生长动态相似[13，15]，本研究于10月15日调查5种密度下牛膝农艺性状、生物量和根解剖结构，虽然是基于静态的分析，依然能在一定程度上解析晚播对于牛膝群体的调节效应，为牛膝的规范化种植提供试验依据。

因此，晚播牛膝通过加大播种密度不但可以提高根产量，而且能够提高主根比，降低主根的木质化程度。

[1] 沈舒，王琼，李友宾.牛膝的化学成分和药理作用研究进展[J].海峡药学，2011，23(11)：1-6.

[2]LiJX，HareyamaT，TezukaY，etal.FivenewoleanolicacidglycosidesfromAchyranthesbidentatawith inhibitory activity on osteoclast formation[J].Planta Med，2005，71(7)：673-679.

[3] Wang Y，Shen W，Yang L，et al.The protective effects ofAchyranthesbidentatapolypeptides on rat sciatic nerve crush injury causes modulation of neurotrophic factors[J].Neurochem Res，2013，38(3)：538-546.

[4] Cheng Q，Yuan Y，Sun C，et al.Neurotrophic and neuroprotective actions ofAchyranthesbidentatapolypeptides on cultured dorsal root ganglia of rats and on crushed common peroneal nerve of rabbits[J].Neurosci Lett，2014(562)：7-12.

[5] 田硕，苗明三.牛膝的化学、药理及应用特点探讨[J].中医学报，2014，29(8)：1186-1188.

[6] 崔秀明，陈中坚，皮立原.密度及施肥对二年生三七产量的影响[J].中药材，2000，23(10)：596-598.

[7] 张锋，王建华，余松烈，等.不同栽培密度下白首乌干物质积累和分配规律的研究[J].中草药，2006，37(10)：1558-1561.

[8] 李贺敏，李连珍，李潮海.种植密度对白花蛇舌草生长和产量的影响[J].中国中药杂志，2008，33(20)：2410-2413.

[9] 耿慧云，王建华，蔡爱民，等.不同密度下桔梗干物质积累和桔梗皂苷D含量的动态研究[J].中国中药杂志，2009，34(1)：22-25.

[10] 张艳玲，孙万慧，胡孔峰，等.栽培密度对猫爪草产量及化学成分的影响[J].河南农业科学，2013，42(4)：119-120，124.

[11] 何小平，江法源，邓泽周，等.密度和施肥方式对定向槽浅生栽培紫山药产量的影响.中国农学通报，2016，32(1)：39-42.

[12] 王文颇，李彦生，周印富.牛膝在不同种植密度下的生长动态规律[J].中国中药杂志，2005，30(14)：1069-1072.

[13] 张艳丽，张重义，李友军，等.牛膝不同密度群体光合速率与干物质积累和品质的关系[J].西北植物学报，2008，28(4)：793-798.

[14] 林文雄，王庆亚.药用植物生态学[M].北京：中国林业出版社，2014：175.

[15] 刘辉，张艳丽，李友军，等.牛膝规范化种植研究进展[J].中国现代中药，2008，10(7)：15-17.

EffectofPlantDensityonPopulationGrowthofLateSowingAchyranthesbidentata

WANGFengqing1，DUJiafang1，LIXuanzhen1，ZHANGXueli1，GAOYong1，ZHANGBaotang1，ZHANGZhongyi1，2*

(1.CollegeofAgronomy，HenanAgriculturalUniversity/TheDevelopmentandUtilizationResourcesofUniversitiesinHenanProvinceTraditionalChineseMedicineEngineeringTechnologyResearchCenter，Zhengzhou450002，China；2.InstituteofChinesecrudeDrugsGAP，FujianAgricultureandForestryUniversity，Fuzhou350002，China)

Objective：To investigate the effect of plant density on agronomic characteristics，biomass and anatomical structure of localAchyranthesbidentatacultivar (Fengzhengke).Methods：An experiment based on completely randomized block design with five planting densities and three replications was conducted.Results：Appropriately increasing plant density might improveA.bidentataplant height，while appropriately reducing plant density could increase root/shoot ratio.Under the five treatments，dry weight ofA.bidentataroot，stem and leaf per plant decreased but per unit area increased with improving plant density.Field data showed that plant density significantly influenced root morphology.With the increase of the plant density，length and diameter ofA.bidentatamain root decreased，lateral root number reduced.There were no difference on secondary xylem and secondary phloem ofA.bidentatamain roots among the five plant density.However，the circles of tertiary vascular bundles were less in main roots of low density.Conclusion：With late sowing，highly main root yield ofA.bidentatacan be acquired by appropriately improving its planting density.

AchyranthesbidentataBl.；density；agronomic characteristics；biomass；anatomical structure；late sowing

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.9.018

2016-01-31)

河南省教育厅科学技术研究项目(15B360002)；河南鑫合实业发展有限公司开放课题(X20140520)

*

张重义，教授，研究方向：药用植物生理生态与栽培理论和技术；E-mail：zyzhang@fafu.edu.cn