柔毛淫羊藿的光合特性及其对环境的适应性分析

何 理， 谌利民， 黎云祥， 付荣华， 权秋梅， 高 辉*

(1.西华师范大学生命科学学院，四川南充 637002;2.唐家河国家级自然保护区，四川广元 628109;3.西华师范大学环境科学与工程学院，四川南充 637002)



柔毛淫羊藿的光合特性及其对环境的适应性分析

何 理1， 谌利民2， 黎云祥3， 付荣华1， 权秋梅3， 高 辉3*

(1.西华师范大学生命科学学院，四川南充 637002;2.唐家河国家级自然保护区，四川广元 628109;3.西华师范大学环境科学与工程学院，四川南充 637002)

[目的]探究柔毛淫羊藿的光合生理生长特性及其对移栽环境的适应性，为合理开发与人工种植柔毛淫羊藿提供参考依据。[方法]对移栽柔毛淫羊藿的光合生理特征进行测定，并分析其生理生长特性与移栽环境间的关系。[结果]叶绿素含量在移栽淫羊藿植株之间差异不显著；柔毛淫羊藿的净光合速率为1.68～3.39 μmolCO2/(m2·s)，净光合速率和气孔导度的日变化均呈双峰曲线。相关性分析表明，柔毛淫羊藿净光合速率与气孔导度、空气湿度、蒸腾速率呈显著正相关(P<0.05)，而其与水分利用效率呈极显著正相关(P<0.01)。[结论]在柔毛淫羊藿的移栽种植中，可通过遮阴或雾灌等方法来解决移栽环境带来的影响。

柔毛淫羊藿；光合生理特征；净光合速率；环境适应力

柔毛淫羊藿(EpimediumpubescensMaxim)隶属小檗科(Berberdiaceae)淫羊藿属(Epimedium)，为传统药用植物，主要用于肾阳虚衰、阳痿遗精、筋骨痿软、风湿麻痹、麻木拘挛等的治疗。淫羊藿属植物有着巨大的研究和开发潜力，受到国内外广泛关注，随着现代中药产业化进程的加快，市场对淫羊藿属植物的需求也愈来愈大，其野生采集已供不应求。目前，淫羊藿属植物的的研究大多集中于化学成分、药理作用、资源调查等方面[1-5]，而关于移栽的柔毛淫羊藿的光合特性与环境因子间关系的研究则较少报道。笔者以移栽的柔毛淫羊藿为研究对象，测定其光合生理特征，探索移栽环境对其光合日变化的影响，揭示其生长发育对环境的适应性，旨在为合理开发及人工种植高产、优质的柔毛淫羊藿提供参考依据。

1　材料与方法

1.1试验材料与试验地概况将柔毛淫羊藿种植于西华师范大学实验基地(106°04′ E，30°49′ N)，海拔300 m，土壤以紫色土为主。该区域属于亚热带湿润性季风气候，年均降雨量约980～1 150 mm[6]。采集样品时将柔毛淫羊藿整株挖出，保留全部根系，并覆土带回。将材料直接盆栽于西华师范大学实验基地进行驯化并进行常规管理，盆栽时盆外径28 cm，内径24 cm，深22 cm，覆土深度16～18 cm，在基地10 m2范围内挖取土壤作为盆栽用土，移栽生境的年平均相对湿度为67%，年平均温度为17 ℃，年平均光照强度为65.11 lx。

1.2土壤基本理化性质的测定将用于盆栽的土壤随机取样，经过自然风干后过100 目筛，称取重量1 g的5 个土壤样品送至西南大学资源环境学院研究室，测定其有机质、营养元素和pH。土壤基本理化性质的测定参照鲍士旦[7]的方法，盆栽用土为紫色土壤，pH 7.5，有机质含量0.99%，速效磷含量5.5 mg/kg，速效钾含量76.0 mg/kg，全氮含量7.3 g/kg,全磷含量8.2 g/kg。

1.3叶片形态指标的测定随机选取4 株移栽的柔毛淫羊藿，使用卷尺测量其株高；选取植株顶部、中部、下部各3 片叶片，使用SF2000数显卡尺测定叶片的长和宽。

1.4叶片生理指标的测定从柔毛淫羊藿植株顶部、中部、下部选取3 片健康完整的叶片，使用便携式手持叶绿素仪(SPAD-502 Plus)分别测定叶片叶绿素相对含量，在同一片叶片的3个不同部位进行测定，最后计算出叶绿素平均值(SPAD)。

1.5光合日变化的测定使用便携式光合仪Li-6400测定植株底部、中部3～4 片完整展开的叶片，测定其净光合速率[Pn,μmolCO2/(m2·s)]、气孔导度[Gs，mmolH2O/(m2·s)]、蒸腾速率[Tr，mmolH2O/(m2·s)]、胞间CO2浓度 (Ci,μmol/mol)、空气相对湿度(RH, %)等指标。每天8：00～18：00每小时测定1次，测定时保持叶片原有方位。

1.6数据处理使用Excel软件对试验数据进行整理与绘图，使用SPSS 19.0统计软件进行生理因子与环境因子的相关性检验。

2　结果与分析

2.1移栽柔毛淫羊藿的生理指标和形态指标由表1可知，叶绿素含量在移栽淫羊藿植株之间差异不显著；从形态指标来看，除叶片长宽比存在显著差异外，其余指标均无显著差异。

表1　移栽柔毛淫羊藿植株的相对叶绿素含量与形态指标±SE)

注：同列数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note：Different lowercases in the same row indicated significant differences (P<0.05).

2.2柔毛淫羊藿的光合日变化

2.2.1净光合速率与光合有效辐射的日变化。从图1可以看出，柔毛淫羊藿的净光合速率日变化和光合有效辐射(PAR)均呈双峰曲线：Pn的双峰值出现在10：00和15：00，PAR的双峰值出现在12：00和14：00。从Pn的日变化趋势来看，Pn在12：00～14：00最低，具有明显的“午休”现象。Pn在10：00最高，为(3.970±0.067) μmolCO2/(m2·s)，此后随着PAR的增强，Pn开始下降，下午15：00出现另1个小高峰[(2.826±0.063) μmolCO2/(m2·s)]。

图1　柔毛淫羊藿净光合速率和光合有效辐射的日变化曲线Fig.1　Daily change of net photosynthetic rate and photosynthetically active radiation of E.pubescens

2.2.2其他环境与生理因子的日变化。从图2A可以看出，柔毛淫羊藿叶片的Ci在10：00和15：00均出现较低浓度，在这2个时间段Ci迅速下降；Pn急速增大，叶片需要消耗大量的 CO2，导致Ci迅速下降。Gs影响植物叶片的气体交换，是叶片获取CO2的通道，而光强是气孔开闭的启动因子。柔毛淫羊藿的Gs总体上与Pn的变化趋势相一致，皆呈双峰型。

从图2B可以看出，Tr与叶片温度(Tl)的趋势基本一致，Tl上午随光照的增加而不断上升，午后呈下降趋势；13：00以后又开始缓慢上升。上午，Tr随温度的增强而增大，单位面积叶片蒸腾失水情况加重；午后，随着Tl的减小，Tr对应减小。

从图2C可以看出，RH在13：00最低，呈“V”型，在12：00～13：00，随着时间的增加，PAR增强，RH迅速降低，午后RH上升；水分利用效率(WUE)在17：00以前变化较为平缓，而17：00以后迅速降低，分析其可能与气孔闭合有关。2.3柔毛淫羊藿植株形态、叶绿素与生长环境的相关性分析由表2可知，叶绿素与RH呈显著正相关，与PAR和Tl呈显著负相关；株高与RH呈显著正相关，与PAR呈显著负相关，与土壤因子间中的速效磷呈极显著负相关；其他因子之间无显著相关性。2.4光合生理指标与光合影响因子的相关性分析由表3可知，各生理指标与环境因子之间是相互制约、相互影响的关系。柔毛淫羊藿叶片Pn与RH、Gs、Tr呈显著正相关，其与WUE呈极显著正相关。Gs与RH和PAR呈极显著正相关；Tr与RH呈显著正相关，Tr与PAR和Gs呈极显著正相关，WUE与Tr和Ci呈极显著负相关。

图2　生理指标与环境因子的光合日变化Fig.2　Diurnal variation of biological indices and environmental factors

表2　植株形态、叶绿素与土壤和环境因子的相关性分析

注：*表示相关性达到显著水平(P<0.05)；**表示相关性达到极显著水平(P<0.01)。

Note：* indicated significant correlation (P<0.05)，and ** indicated extremely significant correlation (P<0.01).

表3　光合生理指标与光合影响因子的相关性分析

注：*表示相关性达到显著相关(P<0.05)；**表示相关性达到极显著水平(P<0.01)。

Note：* indicated significant correlation (P<0.05)，and ** indicated extremely significant correlation (P<0.01).

3　讨论与结论

在植物的生长发育季节，叶绿素含量与环境因子具有极大的关联。同时，叶绿素含量的高低也直接影响叶片光合作用的强弱，进而影响植物光合作用的进程[8-9]。移栽淫羊藿的植株形态、叶绿素相对含量与其生长环境的相关性分析表明，湿度、光照强度、温度及土壤因子中的速效磷是主要的影响因子。柔毛淫羊藿Pn为1.68～3.39 μmolCO2/(m2·s)，根据蒋高明的植物划分为阴生植物，能够利用弱光进行光合作用。光合日变化的的研究结果表明，移栽柔毛淫羊藿属的叶片Pn的日变化曲线呈双峰型，这与李金玲[10]在研究粗毛淫羊藿Pn日变化呈单峰型的研究结果不一致，这可能是由于物种间的差异而引起的。许大全等[11]和蒋高明等[12]研究表明造成大部分阴生植物叶片Pn在午间降低有2个限制因素：由气孔的部分关闭引起的气孔限制和叶肉细胞自身活性下降引起的非气孔限制。前者Ci降低，而后者Ci增加。该研究的光合日进程中，午间Pn降低时Ci随之降低，在PAR最高时Ci有1个高峰。这说明植物的光合作用既受到气孔的限制，也在强光下引起的Pn降低的光抑制。因此，造成光合日变化出现“午休”现象是气孔限制和非气孔限制综合影响的结果。

光合作用是植物十分复杂的生理过程， 叶片Pn或光合能力与自身生理因子和环境因子密切相关[13-14]。该研究结果表明影响移栽淫羊藿的Pn的最主要环境因子是RH。植物在光合作用过程中的光抑制现象较为普遍，强光是引起光抑制的主要因子，但水分等逆境胁迫会加剧光抑制[15-16]。针对外界环境条件的变异，结合植株自身的状况，植物调节气孔的开闭程度，在Gs、PAR和Ci之间形成一个反馈循环[17-18]。该研究结果表明柔毛淫羊藿叶片的气孔导度随PAR的增强而增大。这与Farquhar等[19]认为Gs对Pn或光合能力的同时作用是影响Pn下降或者上升的主要原因的结论相一致。

综上所述，在柔毛淫羊藿的移栽生产实践中，应充分运用该试验得出的移栽淫羊藿的各项生理参数以及影响移栽生长的生理因子和环境因子的数据，采用适当的方法解决移栽环境带来的影响。移栽用土中可适当施加磷肥，通过遮阴或雾灌的方式，提高空气相对湿度，降低蒸腾作用，减少水分散失，提高光合作用效率。

[1] 韩广轩，王麦莉，张军东，等.淫羊藿化学成分研究进展[J].药学实践杂志，2002，20(6)：359-361.

[2] 陈惠玲，王秀丽，任永全，等.粗毛淫羊藿不同部位微量元素及总黄酮含量测定[J].微量元素与健康研究，2000(2)：38-39.

[3] 张逸凡，于庆海.淫羊藿总黄酮的抗炎作用[J].沈阳药科大学学报，1999，16(2)：122-124.

[4] 黄秀兰，王伟，周亚伟.淫羊藿总黄酮注射液对犬实验性心肌梗死的治疗作用[J].中国药学杂志，2006，41(3)：185-188.

[5] 孙超，韩见宇，董燕.粗毛淫羊藿的引种栽培试验[J].贵州科学，1998(1)：73-76.

[6] 罗培，谌柯，刘辉，等.城郊农业区土地利用变化及动因分析：以四川南充市高坪区为例[J].资源科学，2007，29(4)：179-186.

[7] 鲍士旦.土壤农化分析[M].北京：中国农业出版社，2000.

[8]WATSONMA，CASPERBB.Morphogeneticconstraintsonpatternsofcarbondistributioninplants[J].Annualreviewofecology&systematics，2003，15(6)：233-258.

[9]SOYZAAGD，RAMIREZCR.Variabilityofleafchlorophyllcontentinapopulationofsassafras[J].Bulletinofthetorreybotanicalclub，1990，117(2)：167-172.

[10] 李金玲.粗毛淫羊藿的光合特性分析[J].贵州农业科学，2008，36(5)：31-33.

[11] 许大全，沈允钢.植物光合作用效率的日变化(英)[J].植物生理学报，1997(4)：410-416.

[12] 蒋高明，林光辉.美国生物圈二号内生长在高CO2浓度下的10种植物气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率的变化[J].植物学报：英文版，1997(6)：546-553.

[13] 郭连旺，许大全.棉花叶片光合作用的光抑制和光呼吸的关系[J].科学通报，1995，40(20)：1885-1888.

[14] 林栋，吕世海，冯朝阳，等.华北山地阳坡中生灌草植被对CO2浓度和温度变化的光合响应[J].草业科学，2008，25(4)：135-140.

[15] 师生波，王学英，李惠梅，等.青藏高原药用植物唐古特山莨菪和唐古特大黄光合作用对强光的响应[J].植物生理与分子生物学学报，2006，32(3)：387-394.

[16] 陈志成，王荣荣，王志伟，等.不同土壤水分条件下栾树光合作用的光响应[J].中国水土保持科学，2012，10(3)：105-110.

[17] 王建林，温学发，赵风华，等.CO2浓度倍增对8种作物叶片光合作用、蒸腾作用和水分利用效率的影响[J].植物生态学报，2012，36(5)：438-446.

[18] 林栋，马晖玲，冯朝阳，等.菊芋(Helianthus tuberoses)蒸腾特性与水分利用效率对光辐射和CO2浓度变化的响应[J].中国沙漠，2010，30(1)：74-79.

[19]FARQUHARGD,SHARKEYTD.Stomatalconductanceandphotosynthesis[J].Annualreviewsofplantphysiology，2003，33(4)：317-345.

Analysis of Photosynthetic Characteristics and Environmental Adaptability ofEpimediumpubescens

HE Li1，SHEN Li-min2，LI Yun-xiang3，GAO Hui3*et al

(1.College of Life Science，China West Normal University，Nanchong，Sichuan 637002; 2.Tangjiahe Nature Reserve，Guangyuan，Sichuan 628109; 3.College of Environmental Science and Engineering，China West Normal University，Nanchong，Sichuan 637002)

[Objective] To analyze the photosynthetic characteristics and environmental adaptability ofEpimediumpubescens，and to provide a theoretical reference to rationally develop and artificially plant theE.pubescens.[Method] The photo-physiological characteristics of transplantedE.pubescenswere detected.Relationship between the growth and physiological characteristics and the transplanting environment was analyzed.[Result] Chlorophyll content showed no significant difference between the transplantedE.pubescens.The net photosynthetic rate ofE.pubescensranged from 1.68 to 3.39 μmol/CO2/(m2·s).The daily changes of net photosynthetic rate and stomatal conductance both showed bimodal curve.Correlation analysis showed that the net photosynthetic rate was positively related to stomatal conductance，air humidity and transpiration rate，and was significantly positively related to water use efficiency.[Conclusion] During transplanting ofE.pubescens，shading and mist irrigation can be used to eliminate the impacts of transplanted environment.

Epimediumpubescens; Photo-physiological characteristics; Net photosynthetic rate; Environmental adaptability

四川省科技厅应用基础项目(2015JY0140)；西华师范大学科研启动项目(11B016)；唐家河国家级自然保护区植物保护项目。

何理(1985- )，男，四川南充人， 硕士研究生，研究方向：植物生态学研究。*通讯作者，讲师，硕士，从事环境生态学方面的研究。

2016-05-23

Q 945.11

A

0517-6611(2016)18-001-03