播期对不同穗部特征小麦品种(系)生育期和农艺性状的影响

付帮波，杨晓怡，李 哲，陈朝阳，陈国跃，蒲至恩，刘智睿，康莎莎，赵晓芳，李 伟

(1.四川农业大学农学院，四川成都 611130; 2.四川农业大学小麦研究所，四川成都 611130)



播期对不同穗部特征小麦品种(系)生育期和农艺性状的影响

付帮波1,2，杨晓怡1,2，李 哲1,2，陈朝阳1,2，陈国跃2，蒲至恩1,2，刘智睿1,2，康莎莎1,2，赵晓芳1，李 伟1,2

(1.四川农业大学农学院，四川成都 611130; 2.四川农业大学小麦研究所，四川成都 611130)

为了解播期对多小穗和寡小穗小麦生育期及农艺性状的影响，对13份不同来源的小麦品种(系)两年分期播种的生育期和6个农艺性状(株高、单株有效分蘖数、穗长、每穗小穗数、穗粒数和千粒重)进行了分析和评价。结果表明，播期的推迟导致材料间出苗期差异变大，抽穗期差异缩小，但开花期和成熟期差异变化不大，各农艺性状值减小。经方差分析，各农艺性状在不同播期和品种(系)间均存在极显著差异，其中单株有效分蘖数的变异系数最大，穗粒数次之，每穗小穗数最小。多小穗材料10-A和寡小穗材料BE89的穗长、每穗小穗数和穗粒数在播期间差异较小。经相关分析，播种至出苗和分蘖至抽穗天数与温度呈极显著负相关，出苗至分蘖和开花至成熟天数与平均日照时间呈显著负相关，抽穗至开花天数与温度和降水量呈显著负相关。经多元逐步回归分析，日最高温和日均温对多小穗和寡小穗材料的分蘖至抽穗天数有显著影响，平均日照时间在开花期、日最高温在成熟期分别对多小穗材料发育有显著影响。由此可见，小穗数特异性材料的每穗小穗数在不同播期下能保持稳定。

小麦；分期播种；多小穗；寡小穗；农艺性状

小麦穗粒数作为决定产量的关键因素之一，其大小取决于每穗结实小穗数和每小穗粒数[1]，增加每穗小穗数、提高单穗重是实现小麦高产育种乃至超高产育种的有效途径之一[2-4]。通常将单穗小穗数超过26个的小麦材料称为多小穗小麦，小麦多小穗一般可以分为短分枝小穗、长分枝小穗、侧生复小穗、对生复小穗和不分枝普通多小穗等5种类型。其中，不分枝普通多小穗小麦材料与一般品种的穗型一致，只是每穗小穗数比一般品种(约20个·穗-1)明显增多，被认为是相对最具有利用价值的一种类型，但在普通小麦中较少见。前人通过多种途径获得了一些有价值的多小穗小麦材料并进行了相关的研究和应用实践，其目的在于通过增加每穗小穗数来大幅增加穗粒数，进而提高产量。郑有良等[5]考察了利用黑麦基因资源创制的不分枝普通多小穗材料10-A的每穗小穗数和3个突出的不良性状(抽穗期、穗粒数和粒重)的关系，结果显示，各性状间的相关程度在不同的基因效应上存在着较大的差异。彭正松等[6]利用中国春单体系列对普通小麦多小穗品系分枝一号进行多小穗基因定位，发现控制多小穗效应的基因位于1D和5B染色体上，且无剂量效应。Millet等[7]利用单体系列对多小穗品系Noa进行的基因定位研究表明，其每穗小穗数受2D染色体上一个主效隐性基因控制。每穗小穗数受品种遗传特性和环境条件共同影响。房敬业[8]对小麦多小穗性状进行了遗传分析，发现主穗小穗数与株高、抽穗期、穗茎节长度、主穗长和单株粒数仅在个别组合中相关显著。谢晓玲等[9]对大穗小麦种质主要特异性状的相关性研究发现，旗叶面积大有利于形成大穗。孙东发等[10]对多小穗性的稳定性研究认为，在相同生态地区，小穗分化期间受外界因素影响的程度比较低，多小穗性能稳定遗传。李存东等[11]通过冬、春性小麦品种分期播种试验得出,较高的小穗结实力是增加穗粒数的重要因素，不同播期、品种下小穗粒重和粒数呈现相同的变化趋势。

本研究以多小穗种质10-A等来源多样化的具有不同穗部特征的小麦品种(系)为材料，探讨播期对其生育期和农艺性状的影响及其与气候因素的关系，深入了解小麦多小穗数等穗部特性的稳定性，以期为此类材料在育种中的应用提供理论依据。

1　材料与方法

1.1供试材料

供试材料为13个具有不同每穗小穗数的小麦品种(系)。其中，10-A为多小穗材料，BE89、E2、C11、C18为引自澳大利亚的寡小穗材料，D31和WF16-10为创制的寡小穗品系，普冰04-3504为多穗粒数材料，B39为高粒重品系，宁春32为大穗型品种，川农16和川麦104为四川省小麦育成品种，中国春(Chinese Spring,CS)为对照材料。所有供试材料均由四川农业大学小麦研究所提供。

1.2分期播种

试验于2013-2014年连续两个生长季在四川农业大学温江农场(东经103°52′，北纬30°43′，海拔538 m)进行。每年设7个播期，每个播期间隔7 d，每个生长季具体播种时间分别为11月7日、11月14日、11月21日、11月28日、12月5日、12月12 日和12月19日。每个品种(系)为5行区，行长1.5 m，行距30 cm，株距10 cm，每行15株。田间管理同当地大田生产。

1.3性状调查

小麦出全苗后，标记长势一致的10个植株，调查和准确记录出苗期、有效分蘖期、拔节期、抽穗期、开花期和成熟期。成熟后对各小区标记的10个植株进行考种，调查株高、有效分蘖数、穗长、每穗小穗数、穗粒数和千粒重。调查标准参照《小麦种质资源描述规范和数据标准》[12]。

1.4气象资料的收集

2013年11月至2014年5月的气象资料由四川省气象局提供，主要指标包括日最高温、日最低温、日平均温、日照时间和降水量。

1.5试验数据处理

原始数据录入与整理采用Microsoft Excel 2007进行，方差分析、相关分析和多元逐步回归分析使用SPSS 20.0软件分析。

2　结果与分析

方差分析表明，两年中，小麦株高、有效分蘖数、穗长、每穗小穗数、穗粒数和千粒重均极显著受播期和基因型的影响，而且各性状的播期与品种(系)互作效应也均达极显著或显著水平(表1)。

2.1播期对小麦农艺性状的影响

在两年中，小麦株高、有效分蘖数、穗长、每穗小穗数、穗粒数和千粒重随播期的推迟呈现不同的变化规律(表2)。随着播期的推迟，2013-2014年株高、穗长和每穗小穗数均逐渐降低，2014-2015年表现为先降后升，虽然最晚播期有所回升，但与最早播期仍存在显著差异。有效分蘖数在2013-2014年随着播期的推迟而逐渐减少，2014-2015年先降后升再降。穗粒数在2013-2014年随着播期的推迟表现为先升后降，2014-2015年则逐渐减少。千粒重两年均随着播期的推迟表现为先升后降。株高的变化范围两年分别为64.82～91.17 和73.39～96.38 cm，有效分蘖数分别为3.7～11.6和5.6～8.2个，穗长分别为8.3～11.2和9.1～10.9 cm，每穗小穗数分别16.6～21.4和18.7～21.4个，穗粒数分别36.2～46.3和37.5～50.74粒，而千粒重分别为28.2～39.8和37.5～51.45 g。由此可见，穗长和每穗小穗数受播期的影响相对较小。

2.2不同小麦品种(系)的农艺性状差异

小麦材料间株高、有效分蘖数、穗长、每穗小穗数、穗粒数和千粒重均存在显著差异，其中株高、每穗小穗数和千粒重差异较大(表3和表4)。在不同农艺性状中，播期间有效分蘖数变异最大，变异系数为11.4%～67.4%；其次是穗粒数，变异系数为10.3%～34.3%；每穗小穗数的平均变异系数最小(8.8%)。寡小穗小麦BE89、中国春和川农16的株高在不同播期间变化较大，而C18和D31则变化较小。多小穗小麦10-A和多穗粒数小麦普冰04-3504的千粒重在不同播期间变化较大，而川麦104和B39变化较小。B39和川农16的穗长受播期影响较大，E2和WF16-10受播期影响较小。普冰04-3504和川农16的穗粒数受播期影响较大，10-A和WF16-10受播期影响较小。多小穗小麦10-A和川农16的有效分蘖数受播期影响较大，B39和川麦104受播期影响较小。播期对多小穗品系10-A的每穗小穗数影响不明显，最晚播期(12月19日)10-A依然能保持多小穗特性。寡小穗BE89和其他小麦品种(系)的每穗小穗数受播期的影响也相对较小，进一步说明播期对每穗小穗数的影响较小，遗传是小麦每穗小穗数多寡的主要影响因素。

表1　不同播期小麦农艺性状方差分析(F值)

**:P<0.01; *:P<0.05.

同列数据后的字母不同表示同一年内不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Different letters following the values in a column indicate the significant differences among the treatments in a year at 0.05 level. The same as in the following tables.

表3　2013-2014年不同小麦品种(系)农艺性状的多重比较

2.3气象因子对小麦生育期和农艺性状的影响

2.3.1小麦生育期气象因子的特点

供试小麦从2013年11月7日(最早播期)播种至2014年5月30日(最晚播期)收获共计194 d。全生育期中，日平均温度的变化范围为0～22.8 ℃；日最高和最低温度的变化范围为0～29.7 ℃和-3～20.1 ℃；降水量的变化范围为0～16.8 mm，总降雨量为137.6 mm；降雨日为78 d，主要分布在2014年2月中旬和3月下旬；平均日照时间的变化范围为0～10.9 h，总日照时间为487.4 h，日照时间为0 h的天数共计106 d。全生育期中，日平均最低温度为8.9 ℃，最高温度为17.1 ℃，而日平均温度为12.3 ℃，平均月降雨量7.3 mm，平均日照时间6.7 h。在小麦生育期中，降水分布不均，抽穗、扬花期降水相对较多，同时全生育期中日照时间较少。

2.3.2播期对小麦品种生育期的影响

播期对小麦的生育期有显著的影响(表5)。随着播期的推迟，气温降低，小麦播种到出苗及出苗到分蘖阶段的时间明显延长；由于气温在2月初开始回升，分蘖至抽穗阶段的时间明显缩短；3月底气温大幅上升，播期间抽穗至成熟的时间差异不大。随着出苗期、分蘖期和抽穗期依次延后，营养生长期的时间大幅减少，全生育期缩短。在相同播期下，品系D31和B39抽穗最早，多小穗10-A、C18和E2最晚抽穗。

表4　2014-2015年不同小麦品种(系)农艺性状的多重比较

表5　不同播期的小麦生长发育时期

2.3.3气象因子与小麦生长阶段和农艺性状的相关性

简单相关分析(表6)表明，播种至出苗天数与温度呈极显著负相关，说明温度越低，小麦出苗的时间越长；出苗至分蘖天数与平均日照时间呈显著负相关，说明光照有利于幼苗的生长。分蘖至抽穗天数与温度呈极显著负相关，抽穗至开花天数与温度和降水量呈显著负相关；开花至成熟的天数与平均日照时间呈极显著负相关。日最低温度和平均温度与穗粒数呈负极显著相关，平均日照时间与株高、穗长、每穗小穗数和千粒重呈显著相关，与穗粒数呈极显著相关。

2.3.4气象因子与小麦生长阶段和农艺性状的多元回归分析

以5个气象因子为自变量，小麦不同生长发育阶段的天数为因变量，对多小穗品系10-A、寡小穗品系BE89和普通小穗型品种川农16进行多元逐步回归，结果(表7)表明，日最高温度是影响播种至出苗天数的主要因素；日最高温度、日平均温度、降水量和平均日照时间均对出苗至分蘖天数有显著的影响；从分蘖至抽穗开始，10-A、BE89和川农16之间影响生长时期的气象因子因素存在差异。日最高温度和日平均温度对多小穗10-A和寡小穗BE89分蘖至抽穗天数均有显著影响，但降水量对10-A也具有显著的作用。抽穗至开花期平均日照时间和开花至成熟期日最高温均对多小穗材料有显著影响，而日平均温度和平均日照时间对寡小穗有显著影响。日平均温度在分蘖至抽穗期的各时期均对寡小穗材料BE89有显著作用，而对多小穗10-A在不同时期有显著影响的气象因子存在变化。所有气象因子均对川农16在开花至成熟期有显著影响，表明川农16相对特异材料更易受多种因素影响。

表6　小麦发育时期及农艺性状与气象因子的相关系数

**:P<0.01; *:P<0.05;n=7.

3　讨 论

小麦农艺性状的表现大多是基因型和环境共同作用的结果。多小穗小麦由于具有多花、多粒、大穗等特点，因而多小穗品种一直是国内外小麦育种的一个重要方向[13-14]。气候和其他因素影响小麦的生长和产量，但是影响最大的是播期，适时早播有助于提高产量，晚播一般降低产量[15]。李存东等[16]报道，不同播期、品种之间，小穗粒重和粒数呈现相同的变化趋势，穗中部及基部小穗粒重与穗粒重之间呈高度正相关。随播期的推迟，小麦分蘖减少，穗数逐渐降低[17]。本研究表明，小麦株高、有效分蘖数、穗长、每穗小穗数、穗粒数和千粒重等农艺性状值在两年均随着播期的推迟而降低，降幅因性状而异，不同播期间农艺性状存在显著或极显著差异，这与前人研究结果相似。

表7　气象因子对不同生长阶段的多元回归分析

X1、X2、X3、X4、X5及Y分别代表日最高温度、日最低温度、日平均温度、降水量、平均日照时间和生长发育阶段天数。

X1,X2,X3,X4,X5andYrepresent maximum temperature，minimum temperature，average temperature，precipitation，average duration of sunshine and duration of growth stage,respectively.

Macpherson和Richards[18]研究认为，早播后，小麦株高增加，花期提前，导致穗粒数下降，进而降低产量。万映秀等[19]研究表明，小麦单株穗数、千粒重和株高对播期的响应在不同类型品种之间存在差异。本试验中多小穗品系10-A的株高、有效分蘖数、穗长、千粒重和穗粒数都随播期的推迟而降低，而对每穗小穗数的影响则不明显，即便到最晚播期(12月19日)依然能保持每穗28个小穗数。寡小穗品系BE89和其他普通小麦品系的农艺性状随播期推迟均降低，其中每穗小穗数降低缓慢，变异系数最小，表明每穗小穗数受环境因素影响较小，这与孙东发等[10]的研究结果一致。张金帮和孙本善[20]指出，晚播小麦生育期推迟，幼穗分化开始晚，经历时间短，发育差，每穗小穗数、小花数和穗粒数少，而抽穗开花期的延后，使灌浆开始的时间晚。本研究中，多小穗品系10-A和引自澳大利亚的寡小穗数BE89、E2、C11、C18以及小麦品种(系)D31、WF16-10、普冰04-3504、B39、宁春32、川农16、川麦104和中国春的出苗期、分蘖期和抽穗期都随着播期的推迟依次延后，出苗期在不同播期间差异逐渐变大，而抽穗期和开花期差异逐渐缩小，成熟期差异不大，全生育期缩短，表明播期对供试材料间的影响主要表现在小麦生长发育的前期。播期中的光照、温度等因素影响小穗分化的持续时期，播期太晚导致冬前积温不足，麦苗弱，幼穗分化开始晚。播期晚，生育期晚，特别是抽穗开花期晚，灌浆期易遭受高温和干热风危害，灌浆过程短，造成千粒重低。祝新建等[21-22]的冬小麦分期播种试验结果表明，日照是影响灌浆速率的主导气象因子，温度是限制因子，其他气象因素的影响一般为间接性。而本研究中小麦出苗期、分蘖期和抽穗期主要受温度的影响，开花期主要受降水量影响，成熟期主要受平均日照时间影响。多元回归分析表明，影响生育期天数的气象因子在多小穗、寡小穗材料和育成品种之间存在差异，表明三种类型材料对气象因子的敏感程度存在差异。在本研究中，选用的13个小麦品种(系)中包括多小穗材料10-A、寡小穗材料BE89、E2、C11、C18和其他小麦品种(系)，具有较广泛的代表性，其中来源于澳大利亚的寡小穗材料均能正常成熟结实。多小穗小麦10-A和寡小穗BE89在两年的不同播期均能保持每穗小穗数特性。因此，对每穗小穗数表现特异的材料的进一步研究有助于对每穗小穗数遗传机制和相关基因的深入发掘，为多小穗小麦的遗传特性研究及其在育种中的应用提供更多的理论基础。在本研究中，选用的13个小麦品种(系)中包括多小穗材料10-A、寡小穗材料BE89、E2、C11、C18和其他小麦品种(系)，具有较广泛的代表性，其中来源于澳大利亚的寡小穗材料均能正常成熟结实。多小穗小麦10-A和寡小穗BE89在两年的不同播期均能保持每穗小穗数特性。因此，对每穗小穗数表现特异的材料进一步研究有助于对每穗小穗数遗传机制和相关基因的深入发掘，为多小穗小麦的遗传特性研究及其在育种中的应用提供更多的理论基础。

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Effect of Different Sowing Dates on Growth Stage and Agronomic Traits of Wheat Varieties (Lines) with Different Spike Characteristics

FU Bangbo1，2,YANG Xiaoyi1，2,LI Zhe1，2,CHEN Zhaoyang1，2,CHEN Guoyue2,PU Zhi’en1,2,LIU Zhirui1，2,KANG Shasha1，2,ZHAO Xiaofang1,LI Wei1,2

(1.College of Agronomy,Sichuan Agricultural University,Chengdu,Sichuan 611130,China;2.Triticeae Research Institute,Sichuan Agricultural University,Chengdu,Sichuan 611130,China)

To understand the influence of sowing dates on the multi-spikelet and few-spikelet wheat varieties,the growth stages and six agronomic traits(plant height,number of fertile tillers,spike length,spikelet number per spike,kernel number per spike and 1 000-grain weight) of 13 different wheat varieties(lines) were evaluated in two years. The results showed that the late sowing could cause wide variations of seedling stage but the narrow difference of heading stage,and it had little effect on the difference of flowering stage and mature stage.The value of agronomic traits were decreased under the treatment of late sowing dates. ANOVA analysis results showed that there was significant difference of agronomic traits among all materials treated with different sowing dates.Number of fertile tillers per plant showed the biggest coefficient of variance between the sowing dates,followed by kernel number per spike and spikelet number per spike. The small differences of spike length,spikelet number per spike,and kernel number per spike were observed between multi-spikelet line 10-A and few-spikelet line BE89 treated with different sowing dates. Simple correlation showed that spike length was positive significantly correlated with spikelet number per spike and 1 000-grain weight,while spikelet number per spike was positive significantly correlated with kernel number per spike. This illustrates that increasing spikelet number per spike could improve kernel number per spike.The days from sowing to seedling emergence and tillering to heading were negative significantly correlated with the temperature,and the days of seedling emergence to tillering and flowering to maturing were negative significantly correlated with the average duration of sunshine,and the days from heading to flowering was negative significantly correlated with temperature and amount of precipitation. Multiple stepwise regression analysis showed that the daily maximum temperature and daily mean temperature significantly affected the days from the tillering to the heading of the multi-spikelet and few-spikelet lines. The average sunshine time at the flowering stage,and the daily maximum temperature at the mature stage significantly affected multi-spikelet line. Thus,spikelet number per spike of materials with specific spikelet number can remain stable under different sowing dates.

Wheat; Different sowing dates; Multi-spikelet; Few-spikelet; Agronomic traits

2016-03-04

2016-04-14

国家自然基金国际科技合作专项(2015DFA30600)；四川农业大学国家级大学生创新训练计划项目(201410626014)

E-mail:1037892201@qq.com

李 伟(E-mail:liw03@163.com)

S512.1；S318

A

1009-1041(2016)08-1076-08

网络出版时间：2016-08-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160801.1123.036.html