辽宁杨×33号杨三倍体无性系的光合特性

纪纯阳，彭儒胜，赵鑫闻，矫丽曼，刘 巍，赵继梅，李晓宇，尹 杰，和敬渊

(1.辽宁省杨树研究所，辽宁 盖州 115213； 2.北京林业大学林学院，北京 100083)

辽宁杨×33号杨三倍体无性系的光合特性

纪纯阳1，彭儒胜1，赵鑫闻1，矫丽曼1，刘 巍1，赵继梅1，李晓宇1，尹 杰1，和敬渊2

(1.辽宁省杨树研究所，辽宁 盖州 115213； 2.北京林业大学林学院，北京 100083)

对辽宁杨×33号杨二倍体和三倍体无性系的光合特性进行比较研究。结果表明：二倍体和三倍体无性系的Pn日变化曲线均为双峰曲线，2个峰值均在10∶00、14∶00左右出现，且第1个峰值大于第2个峰值；存在光合午休现象，非气孔限制是出现光合午休现象的主要因素。光合有效辐射、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔限制值对净光合速率产生不同程度的影响。

辽宁杨；33号杨；三倍体；光合特性

光合作用是绿色植物利用太阳能，将CO2和H2O合成为有机物质，并释放O2的过程[1]。是绿色植物体内有机物质和能量的来源，一定程度上决定了植物的生长。研究植物的光合特性对揭示内部因子和外部因子对植物的生长和代谢的影响，以及提高植物生产力水平等具有重要意义。杨树光合特性的研究是杨树遗传改良的一个重要方面，国内外学者对杨树光合作用做过大量的研究[2-6]，然而对三倍体杨树光合作用的研究较少[7-9]。本文对二倍体和三倍体美洲黑杨无性系苗期的光合特性进行研究，揭示二倍体和三倍体美洲黑杨无性系苗期的光合特性规律，以期为早期选育优良三倍体杨树新品种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为辽宁杨与33号杨人工杂交获得的无性系(H2)及人工诱导33号杨2n花粉后授粉于辽宁杨获得的三倍体无性系(H3-1、H3-2、H3-3)。

1.2 试验方法

1.2.1 光合作用日变化的测定 试验于2014年8月26日在辽宁省锦州市凌海市金城镇杨树研究所苗圃进行。选择生长良好的植株，以植株顶端完全展开叶向下数第5、6、7片，且无病虫害和破损的叶片为试样，每片叶重复3次。用美国Li-6400便携式光合测定系统，从8∶00—18∶00对各植株每隔2 h测定1次净光合速率(Pn)，采用透明叶室，不进行任何人工条件控制。同时记录光合有效辐射(PAR)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、气孔限制值(Ls=1-Ci/Ca)[10]。

1.2.2 数据统计分析方法 对试验数据应用DPS统计分析软件进行数据分析处理，应用Excel软件进行图形处理。

2 结果与分析

2.1Pn日变化

由图1可知，4个无性系的Pn日变化均为不对称双峰曲线。从8∶00开始，4个无性系的Pn均逐渐升高，且均在10∶00到达第1个高峰，也是一天中最大值，H2、H3-1、H3-2、H3-3的峰值分别为18.879、20.633、19.834、19.515 μmol·m-2·s-1；随后均开始逐渐下降，在12∶00时出现波谷；之后又开始逐渐上升，在14∶00左右到达第2个高峰。14∶00之后又开始逐渐降低，到18∶00时降到最低。

2.2PAR日变化

由图2可知，PAR的日变化为单峰曲线，变化范围在65.3～1920.9 μmol·m-2·s-1之间，8∶00时，PAR为1168.7 μmol·m-2·s-1，之后逐渐增大，到12∶00时达到最大值，为1920.9 μmol·m-2·s-1；之后又逐渐减小，到18∶00时降到最低，为65.3 μmol·m-2·s-1。

2.3Tr日变化

由图3可知，在日变化进程中，H2、H3-1、H3-2、H3-3的峰值分别为4.177、4.410、3.992、4.165 mmol·m-2·s-1。H2的Tr在8∶00时达到最大值，10∶00之前下降幅度小，10∶00之后急剧下降，14∶00之后有小幅度升高，然后又逐渐降低，18∶00时降到最低。H3-1的Tr从8∶00开始逐渐升高，10∶00时达到最大值，之后缓慢下降，12∶00到达波谷，之后缓慢升高，14∶00之后逐渐下降，18∶00时降到最低。H3-2的Tr日变化呈单峰曲线，Tr从8∶00开始逐渐升高，12∶00时达到最大值，之后逐渐下降，18∶00时降到最低。H3-3的Tr从8∶00开始逐渐下降，10∶00到达波谷，之后逐渐升高，12∶00时达到最大值后又逐渐下降，18∶00时降到最低。

2.4Gs日变化

由图4可知，8∶00开始，H2、H3-1、H3-2、H3-3的Gs均快速上升，10∶00达到峰值；10∶00之后，均逐渐下降。H2、H3-1的Gs在12∶00时出现波谷，之后均缓慢升高，14∶00时达到第2个高峰，14∶00之后逐渐下降，18∶00时降到最低。而H3-2、H3-3的Gs在10∶00—18∶00之间均呈现逐渐下降趋势。

2.5Ci日变化

由图5可知，H3-2、H3-3的Ci日变化趋势相同，8∶00开始，Ci值均逐渐下降，10∶00时出现第1个波谷；10∶00之后，Ci值缓慢升高，12∶00时达到最高峰；之后逐渐下降，16∶00时出现第2个波谷；之后又逐渐升高。H2、H3-1的Ci日变化趋势在8∶00—10∶00之间不同，而其他时间段相近。即8∶00开始，前者Ci值逐渐下降，而后者Ci值逐渐升高；10∶00之后，二者Ci值均缓慢升高，在12∶00时达到最高峰，之后逐渐降到最低。

图3 蒸腾速率日变化图4 气孔导度日变化

2.6Ls日变化

由图6可知，H2、H3-3的Ls日变化趋势相同，8∶00—10∶00，Ls值缓慢升高，10∶00之后又逐渐降低，前者在14∶00出现波谷，之后Ls值逐渐升高，在16∶00时达到最大值，之后又逐渐降低；后者在12∶00出现波谷，之后Ls值逐渐升高，在16∶00时达到最大值，之后又逐渐降低。H3-1、H3-2的变化趋势相近，从8∶00开始，Ls值缓慢下降，到12∶00时出现波谷，12∶00之后Ls值又逐渐升高，H3-1的Ls值在18∶00时达到最大值；H3-2的Ls值在16∶00时达到最大值，之后缓慢降低。

图5 胞间CO2浓度日变化图6 气孔限制值日变化

2.7 4个无性系净光合速率与影响因子的相关分析

影响杨树净光合速率的因子有生理因子和环境因子，本试验对光合有效辐射(PAR)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、气孔限制值(Ls)与净光合速率(Pn)进行相关性分析。由表1可知，H2、H3-1、H3-2、H3-3的Pn与Ci、Tr的相关性均不显著，而与Gs显著正相关或极显著正相关(r=0.9931**，P<0.01；r=0.9693**，P<0.01；r=0.8221*，P<0.05；r= 0.8705*，P<0.05)；另外，H3-1的Pn与PAR显著正相关(r=0.9202*，P<0.05)，与Ls显著负相关(r=-0.8713*，P<0.05)；H3-3的Pn与PAR显著正相关(r=0.8427*，P<0.05)。从相关系数大小可见，影响H2的Pn的因子按从大到小的顺序为Gs>PAR>Tr>Ci>Ls，影响H3-1的Pn的因子按从大到小的顺序为Gs>PAR>Ls>Ci>Tr，影响H3-2、H3-3的Pn的因子按从大到小的顺序排列相同，均为Gs>PAR>Tr>Ls>Ci。

表1 4个无性系净光合速率与影响因子的相关分析

*：**为0.01水平上显著相关；*为0.05水平上显著相关。

3 结论

4个无性系的Pn日变化均为不对称双峰曲线，2个峰值均出现在10∶00和14∶00，第1个峰值高于第2个峰值，波谷也均在12∶00出现。2个峰值出现的时间与祝泽兵[9]的研究结果不同。Pn日变化进程均有光合午休现象，午间Pn降低时，Ci呈上升趋势，根据Farquhar等[11]观点，当Ci降低且Ls增大时，气孔限制是光合速率降低的主要原因；当Ci升高且Ls减小时，非气孔因素即叶肉细胞的光合活性是光合速率降低的主要限制因素。判定气孔限制和非气孔限制的重要指标和依据即Ci和气孔限制值。本试验表明，日变化进程中4个无性系的Pn午间降低主要是由非气孔限制因素导致的叶片光合能力降低造成的，与江锡兵等[3]的研究结果相同。Pn日变化进程中，H3-1的2次峰值均高于H2、H3-2和H3-3，说明H3-1在生理因子和环境因子处于最佳状态时，能充分利用光能，产生更多的净光合产物；H3-1在14∶00时的峰值高于H2、H3-2和H3-3，说明其在午间高温、高光强下适应性更强。

关于净光合速率和光合有效辐射(PAR)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、气孔限制值(Ls)的关系，与祝泽兵[9]的研究结果不完全相同。本研究表明，H2的Pn只与Gs极显著正相关，与其他影响因子相关性不显著。H3-1的Pn与PAR显著正相关，与Gs极显著正相关，与Ls显著负相关。H3-2的Pn与Gs显著正相关，与其他影响因子相关性不显著。H3-3的Pn与PAR、Gs均显著正相关，与其他影响因子相关性不显著。Gs对4个无性系Pn的影响最大，是影响Pn的最主要因子。

通过对二倍体和三倍体美洲黑杨无性系苗期光合特性的比较研究可知，三倍体的光合能力、光的适应性要强于二倍体，因而生长潜力更大，利用价值更高，具有发展前景。由于光合特性测定是在8月份进行的，对于不同时期光合特性规律有待进一步试验研究，以便更全面了解三倍体美洲黑杨无性系不同时期的光合生理特性规律，为进一步选育优良三倍体杨树新品种提供参考。

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Photosynthetic Characteristics of Triploid ClonesP.×Liaoningensis×P.deltoidescl.′33′

JI Chun-yang1，PENG Ru-sheng1，ZHAO Xin-wen1，JIAO Li-man1，LIU Wei1，ZHAO Ji-mei1，LI Xiao-yu1，YI Je1，HE Jing-yuan2

(1.PoplarInstituteofLiaoningProvince，Gaizhou115213,Liaoning,China；2.CollegeofForestryBeijingForestryUniversity，Beijing100083，China)

Comparative study on photosynthetic characteristics of diploid and triploid clonesP.×Liaoningensis×P.deltoidescl.′33′.The results showed that：The diurnal course of net photosynthetic rate on diploid and triploid clones were bimodal curve，The peaks were all appeared at 10∶00 and 14∶00，and the first peak is greater than the second one；showing obvious midday depression phenomenon，the non-stomatal limitation is the main factor of photosynthetic midday depression.ThePAR，Gs，Ci，TrandLswere different degrees of influence on net photosynthetic rate.

P.×Liaoningensis；P.deltoidescl.′33′；triploid；photosynthetic characteristics

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.013

2015-08-29；

2015-09-26

辽宁省科技攻关资助项目(林木遗传资源保护及良种选育，2011207002)

纪纯阳(1982—)，男，辽宁辽阳人，辽宁省杨树研究所高级工程师，从事杨树遗传育种研究。E-mail：jichunyang19820125@163.com。

S792.11；S718.43

A

1002-7351(2016)02-0073-04