急尖长苞冷杉种子特征及天然更新

王瑞红，任德智，井向前，白玛玉珍，潘 刚

(1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000； 2.西藏农牧学院，西藏 林芝 860000)

急尖长苞冷杉种子特征及天然更新

王瑞红1，任德智1，井向前2，白玛玉珍2，潘 刚2

(1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000； 2.西藏农牧学院，西藏 林芝 860000)

采用标准样地法对色季拉山急尖长苞冷杉在海拔3700～4200 m阴坡与阳坡处种子特征、种子饱满率、种子发芽率及天然更新幼苗状况进行研究。结果表明：同一坡向随着海拔的升高种子带翅长度、种子去翅长度、种子宽度、种子厚度、千粒重、种子饱满率及种子发芽率均呈现先升高后降低的趋势，天然更新幼苗数量亦然；不同坡向同一海拔处，种子带翅长度、种子去翅长度、种子宽度、种子厚度、千粒重、种子饱满率及种子发芽率阳坡优于阴坡，幼苗数量阴坡比阳坡丰富；阴坡、阳坡在海拔3800 m或3900 m处种子带翅长度、种子去翅长度、种子宽度、种子厚度、千粒重、种子饱满率及种子发芽率均出现最优值，此海拔处天然更新效果相对较好。

急尖长苞冷杉；种子特征；天然更新；色季拉山

急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)为松科冷杉属植物，在我国，冷杉属植物有28种(含变种)[1]，占世界上冷杉属总数的1/3左右。其中20种为我国特有种，国家一级、二级重点保护种分别为4种、1种，因此，我国是冷杉属植物最丰富，分布最广泛的国家，从北部的大兴安岭至云南高黎贡山，西起新疆天山，东至宝岛台湾，冷杉属植物在川西、滇西北及西藏东南部的横断山区分布较为集中。从我国西部到东部随经度的增加，冷杉属植物丰富度呈现先增加后减少的趋势。垂直分布上，主要分布于海拔2500～4600 m，随着海拔的增加冷杉属植物的丰富度先逐渐增加后呈现递减趋势，海拔在4600 m以上无冷杉植物生长。其中分布在西藏的冷杉属植物有8种3个变种[2]。在西藏，急尖长苞冷杉是冷杉属植物分布最广的树种，是我国西藏东南亚高山暗针叶林主要组成树种，分布在3600～4300 m的海拔范围内，其中以3700～4100 m自然长势最好，为最适分布区，随着海拔的升高(4200～4300 m)，温度降低，生境变得严酷，地位级下降，长势不良，同时也是该海拔段阴坡的林线树种[3]，主要分布于藏东南的察隅、波密、林芝、米林等地。其次是喜马拉雅冷杉(A.spectabilis)，主要分布在西藏的南部、喜马拉雅山中段的吉隆、聂拉木、定日等地。长苞冷杉、苍山冷杉和川滇冷杉、黄果冷杉、鳞皮冷杉在西藏分布较少，主要集中在察隅东部的横断山脉中段与下段。此外还有极少数量的云南黄果冷杉、察隅冷杉、墨脱冷杉、亚东冷杉分布。

急尖长苞冷杉属于耐荫性植物，在其生长过程中不需要较强的光照，特别是在幼苗期，温凉和寒冷的气候区域比较适宜其生长。常在高海拔地区至低海拔的亚高山与高山地带的谷地、阴坡及半阴坡处形成纯林，也经常与喜冷湿的云杉、落叶松、铁杉和松树及阔叶树形成针叶或针阔混交林。植物的种子是物种得以繁殖和延续的基础，同时种子具有较强的遗传控制性[4]。由于急尖长苞冷杉分布区域环境的差异，因此其种子形态特征有所不同，分析急尖长苞冷杉种子特征对于研究种群动态、空间分布、控制格局有重要意义[5-6]。但是目前对色季拉山急尖长苞冷杉的研究主要集中在生长状况、水文特征、结实特性、林隙更新、碳密度等方面[7-14]，有关色季拉山急尖长苞冷杉阴坡与阳坡海拔3700～4200 m处种子特征及其天然更新幼苗状况研究未见报道，因此，本文就急尖长苞冷杉种子特征、种子饱满率、种子发芽率进行研究，在此基础上分析其天然更新幼苗状况。

1 研究区概况

研究区位于西藏东南部的林芝地区林芝县境内的色季拉山，山体位于东经94°25′—94°45′、北纬29°35′—29°57′[15]。该区域自然环境特殊多样，属于典型的亚高山温带半湿润气候，干湿季节分明。由于来自西南季风及复杂地形的影响，阴坡与阳坡在水热条件中存在很大差异，从而使植被群落的反应和垂直带变化较明显。该区年平均气温2.0～4.5 ℃，最暖月(7月)平均气温11.1 ℃，最冷月(1月)平均气温-4.1 ℃，年降水量875.5～1350.9 mm，平均1095.4 mm，主要集中在4—9月，占全年降水的88%左右。林下发育的土壤呈现出明显的分布规律，从低海拔到高海拔，依次为山地棕壤、山地酸性棕壤、山地漂灰土、亚高山(灌丛)草甸土(黑毡土、棕毡上)、高山草甸土(草毡土)和高山寒漠土[16]。土壤以酸性棕壤为主，土层较厚，腐殖质化过程明显。

2 研究方法

在色季拉山阴坡、阳坡，从海拔3700～4200 m处选择人为干扰相对较小的急尖长苞冷杉林，沿100 m垂直等高线方向设置固定样地，即在海拔高度3700、3800、3900、4000、4100、4200 m分别设置30 m×30 m的固定样地，对样方内的急尖长苞冷杉进行每木检尺，统计样方内结实母树的数量，选取接近于平均值的结实母树为标准木，用高枝剪剪取急尖长苞冷杉球果带回实验室，待球果开裂后，阴坡、阳坡每个海拔高度分别随机选取50粒种子用游标卡尺进行种子特征测量，使用1/1000天平测量其千粒重。由于急尖长苞冷杉种子质量较小，因此每个海拔随机选取100粒种子进行饱满度分类试验，具体操作为：将种子放入水中搅拌，处于水底的为Ⅰ类饱满，水中间为Ⅱ类较饱满，浮在水面的为Ⅲ类不饱满种子。选择Ⅰ类，Ⅱ类种子在恒温培养箱中进行恒温20 ℃的条件下发芽试验，每个海拔设置3个重复。在每个固定样地中，采用对角线法设置5处1 m×1 m的小样方，记录每个样方内急尖长苞冷杉天然更新幼苗数量。数据统计及分析使用Office Excel、SPSS 18.0进行。

3 结果与分析

3.1 海拔3700～4200 m处阴坡和阳坡种子特征

对不同海拔高度阴坡和阳坡种子的带翅长度、去翅长度、种子宽度及种子厚度进行测量，对其大小与形态特征进行定量描述。结果(图1)表明：阴坡和阳坡，种子带翅长度、去翅长度、种子宽度、种子厚度及千粒重随着海拔的升高均呈现先增大后递减的趋势。在阴坡，种子带翅长度最小为10.7 mm，最大达到13.0 mm，在阳坡，种子带翅长度最小值为11.1 mm，种子带翅长度最大值超过13.0 mm；阴坡种子去翅长度处于6.2～7.5 mm之间，阳坡处于6.2～7.9 mm之间；阴坡和阳坡，种子宽度均变化不大，阴坡为2.2～2.6 mm，阳坡为2.4～2.7 mm；阴坡种子厚度最小的仅为1.2 mm，阳坡最小的为1.5 mm，最大值均为1.7 mm。阴坡和阳坡，海拔4200 m处种子带翅长度、去翅长度、种子宽度及种子厚度及千粒重均处于最低值，海拔3800 m或3900 m处达到最优值。上述研究结果与罗大庆等[17]对西藏色季拉山东坡急尖长苞冷杉种子特征结果一致。海拔3700～4200 m范围，仅在海拔4000 m处出现种子去翅长度阴坡略高于阳坡，其它海拔种子带翅长度、去翅长度、种子宽度、种子厚度及千粒重阳坡均优于阴坡。基于以上研究，进而对种子特征进行显著性分析，结果表明：同一海拔处，阴坡与阳坡进行比较，海拔3700～4200 m处种子带翅长度、去翅长度、种子宽度、种子厚度及千粒重均表现为不显著差异；阴坡与阳坡整体上进行比较，种子带翅长度(Sig.=0.031)、去翅长度(Sig.=0.038)、种子宽度(Sig.=0.040)、种子厚度(Sig.=0.045)表现为显著差异，种子千粒重(Sig.=0.009)表现为极显著差异。以上研究说明阴坡与阳坡种子之间大小差异不是很大，但是在质量上变化较大。

3.2 海拔3700～4200 m处阴坡和阳坡种子饱满率、发芽率

普布次仁等[18]对急尖长苞冷杉种子的适宜发芽温度研究表明：15～20 ℃为急尖长苞冷杉种子的最适发芽温度，低于5 ℃将无法发芽。本文对海拔3700～4200 m处阴坡和阳坡急尖长苞冷杉种子饱满率、发芽率进行研究，结果(表1)表明：同一海拔处，阳坡的Ⅰ类、Ⅱ类种子所占比例均高于阴坡，发芽率亦然；随着海拔的升高，阴坡、阳坡急尖长苞冷杉种子饱满率和发芽率均呈现先升高后下降的趋势。种子饱满率最优值出现在海拔3800 m处，阴坡为66.0%(其中Ⅰ类种子所占比例39.0%、Ⅱ类种子所占比例27.0%)，阳坡为74.0%(其中Ⅰ类种子所占比例51.0%、Ⅱ类种子所占比例23.0%)。种子的发芽率最优值在海拔3900 m处，阴坡为42.5%，阳坡高达45.0%；其次是海拔3800 m处，阴坡、阳坡均在30%以上。海拔4200 m处Ⅲ类种子所占比例最大，阴坡竟高达82.0%，阳坡也达到60%以上；相应的，此海拔的种子发芽率也最差，阴坡仅为10.0%，阳坡为17.5%。综上所述，不同海拔急尖长苞冷杉种子的饱满率、发芽率存在差异，并且种子的发芽率在一定程度上受到种子饱满率的影响，可见，种子的发芽率与种子的发育质量有关。

3.3 海拔3700～4200 m处阴坡和阳坡急尖长苞冷杉天然更新状况

通过实地调查，对色季拉山急尖长苞冷杉天然更新幼苗进行初步分析，结果(图2)表明：不同海拔处，阴坡与阳坡天然更新幼苗在数量方面存在明显差异，随着海拔的升高均呈现先升高后下降的趋势，在海拔3900 m处，该区域的光照、温度、土壤养分、水分相对较好，适宜急尖长苞冷杉的天然更新，因此，幼苗数量相对较丰富；在海拔高度4000 m处，幼苗数量急剧减少，这与调查地生境有关，此海拔处于乱石滩，土层比较薄且干燥，水分流失严重，幼苗极易因干旱而死亡；海拔4200 m处幼苗较少，是由于温度较低，光照较强，不利于幼苗的更新。同一海拔高度，阴坡急尖长苞冷杉幼苗数量比阳坡丰富，存在较大的幼苗库，这可能与急尖长苞冷杉本身的生物学和生态学特性有关，急尖长苞冷杉属于耐荫性树种，特别是在幼苗期不需要太多的光照，阴坡光照相对阳坡较弱、潮湿，因此，在色季拉山阴坡发育着丰富的幼苗。

4 讨论

1)色季拉山属于典型的亚高山温带半湿润气候，干湿季节分明，雨季主要集中在4—9月，正值种子的形成期，长时间的阴雨天气造成种子饱满度减低。较高的林分郁闭度，使林内光照条件较差，阴坡相对阳坡更为湿冷，导致较低的种子产量及质量；种子饱满度对种子的发芽率和幼苗对营养的需求会产生直接的影响，进而影响幼苗成活率。“母大子肥”这是自然界的普遍规律，大粒种子养分充足，长出的幼苗肥而壮，因此，种子质量对急尖长苞冷杉天然更新幼苗产生直接的影响。

2)色季拉山急尖长苞冷杉林下发育着丰富的苔藓，尤其是阴坡。苔藓位于森林植被层与土壤层之间，是森林生态系统的重要组成部分，同时也是林地水气交换的重要界面，对急尖长苞冷杉种子萌发、幼苗定居和生长发育具有双重影响。一方面，苔藓层和凋落物可以覆盖林地，减少动物对冷杉种子的取食，有效增加种子库数量，且苔藓层具有明显的持水功能，为种子萌发及幼苗生长提供必需的水分，另一方面，过厚的苔藓层，急尖长苞冷杉萌发幼苗根系在较短的时间内很难扎进土壤，也会导致幼苗缺乏养分而死亡。另外，色季拉山乱石滩较多，导致土层比较薄且干燥，水分流失严重，幼苗极易因干旱而死亡。

5 结论

1)阴坡和阳坡的种子带翅长度、去翅长度、种子宽度、种子厚度及千粒重随着海拔的升高均呈现先增大后递减的趋势，阴坡和阳坡种子特征各项指标均在海拔3800 m或3900 m处达到最优值；同一海拔高度，阳坡种子特征的各项指标要优于阴坡或相当。种子特征显著性分析结果表明：同一海拔高度，阴坡与阳坡比较，种子特征各项指标均表现为不显著差异；阴坡与阳坡整体上比较，种子带翅长度、去翅长度、种子宽度、种子厚度表现为显著差异，种子千粒重表现为极显著差异。

2)同一海拔高度，阳坡的Ⅰ类和Ⅱ类种子所占比例均高于阴坡，发芽率亦然；不同海拔高度，随着海拔的升高，阴坡、阳坡急尖长苞冷杉种子饱满率和发芽率均呈现先升高后下降的趋势，种子饱满率最优值出现在海拔3800 m处，阴坡为66.0%、阳坡为74.0%；种子的发芽率最优值在海拔3900 m处，阴坡为42.5%，阳坡高达45.0%。海拔4200 m处Ⅲ类种子所占比例最大，阴坡竟高达82.0%，阳坡也达到60%以上，相应的此海拔的种子发芽率也最差。

3)在色季拉山，不同海拔高度阴坡、阳坡处的急尖长苞冷杉天然更新幼苗在数量方面存在明显差异，随着海拔的升高均呈现先升高后下降的趋势，在海拔3900 m处幼苗数量最多，存在较大的幼苗库；海拔4000 m处幼苗数量急剧减少。同一海拔高度，阴坡急尖长苞冷杉幼苗数量比阳坡丰富。

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Study on the Seed Characteristics and Natural Regeneration ofAbiesgeorgeivar.smithii

WANG Ruihong1，REN Dezhi1，JING Xiangqian2，BAIMA Yuzhen2，PAN Gang2

(1.InstituteofTibetPlateauEcology，AgriculturalandAnimalHusbandryCollegeofTibetUniversity，Linzhi860000，Tibet，China； 2.AgriculturalandAnimalHusbandryCollegeofTibetUniversity，Linzhi860000，Tibet，China)

On the basis of field standard observation，this article analyzed seed characteristics，full seed percentage，germination seed percentage ofAbiesgeorgeivar.smithiion the shady and sunny slope in Sejila mountain，then analyzed the natural regeneration condition of seedlings.The results showed that：on the same slope direction，length of seed with wing，length of seed without wing，width of seed，thickness of seed，1000-grain weight，full seed percentage，germination seed percentage and the number of natural regeneration seedlings were presented a trend of first increase and then decrease with the increase of altitude；at the same altitude，length of seed with wing，length of seed without wing，width of seed，thickness of seed，1000-grain weight，full seed percentage and germination seed percentage on the sunny slope were better than shady，the number of natural regeneration seedlings on the shady slope were better than sunny；length of seed with wing，length of seed without wing，width of seed，thickness of seed，1000-grain weight，full seed percentage and germination seed percentage at the altitude of 3800 m or 3900 m both on the shady and sunny slope were best，so at these altitudes the natural regeneration effect were better than the others.

Abiesgeorgeivar.smithii；seedlings；seed；natural regeneration；Sejila mountain

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.04.010

2016-05-09；

2016-07-11

西藏大学农牧学院院青年基金(NYQNKY-2)；西藏大学农牧学院2014年提升综合实力建设项目(生态学科)

王瑞红(1986—)，女，陕西潼关人，西藏农牧学院高原生态研究所实验师，硕士，从事高原(高山)生态系统研究。E-mail：564042073@qq.com。

潘刚(1968—)，男，重庆人，西藏农牧学院教授，从事高原(高山)生态系统研究。E-mail：445944953@qq.com。

S791.149；S754.1

A

1002-7351(2016)04-0049-04