镉低积累水稻亲本及其杂交组合镉积累特征分析

李　堃，余海英*，黄　富，陈光登，张　路（.四川农业大学资源学院，成都 630；.四川农业大学农学院，成都 630）

镉低积累水稻亲本及其杂交组合镉积累特征分析

李堃1，余海英1*，黄富2，陈光登1，张路1
（1.四川农业大学资源学院，成都 611130；2.四川农业大学农学院，成都 611130）

为培育镉（Cd）安全水稻品种，以Cd低积累水稻亲本雅恢2816及其4个杂交组合泸98A/雅恢2816、5406A/雅恢2816、C268A/雅恢2816、蓉18A/雅恢2816为研究对象，采用盆栽试验，分析Cd低积累水稻亲本及其杂交后代成熟期Cd积累分配特征，探讨亲本及杂交组合对Cd的吸收转运差异。结果表明：在Cd处理浓度为1、2、4 mg·kg-1条件下，杂交组合生物量均显著高于亲本，超亲优势达21.86%～89.63%。不同浓度Cd处理下，亲本及杂交组合各器官Cd含量分配顺序均为根＞茎、叶＞＞穗，其中杂交组合5406A/雅恢2816和C268A/雅恢2816的穗部Cd含量显著低于亲本，糙米Cd含量也仅为亲本的57.14%～86.36%，低于食品安全国家标准0.2 mg·kg-1。随Cd处理浓度的增加，亲本及杂交组合Cd由根系向地上部的转移系数均降低，杂交后Cd在根系的分配比例上升，杂交组合根系Cd积累量为亲本的1.49～3.24倍，而茎、叶的分配比例仅为亲本的72.06%～81.20%和74.18%～91.08%。杂交组合5406A/雅恢2816和C268A/雅恢2816表现出优于亲本的籽粒Cd低积累特征，具有在中、轻度污染土壤上安全生产的潜力。

Cd低积累亲本；杂交组合；积累；分配；杂种优势；安全生产

李堃，余海英，黄富，等.镉低积累水稻亲本及其杂交组合镉积累特征分析［J］.农业环境科学学报，2016，35（8）：1444-1450.

LI Kun，YU Hai-ying，HUANG Fu，et al.Characteristics of cadmium accumulation in low cadmium-accumulating rice parent and its hybrids［J］.Journal of Agro-Environment Science，2016，35（8）：1444-1450.

水稻是我国主要粮食作物，目前镉（Cd）已成为我国危害严重的农田污染源，稻田Cd污染使水稻生长发育受阻，导致产量、品质降低，稻米Cd含量大幅增加，并通过食物链对人体构成直接威胁［1-2］。Liu等［3］研究发现，当大田Cd浓度为10.30 mg·kg-1时，32份水稻品种中有近50%的糙米Cd含量超过食品安全国家标准限值。降低水稻籽粒Cd含量已成为保障粮食安全的重要课题。研究表明，由于基因型差异所导致的水稻籽粒Cd含量在品种间的差异可达显著水平，利用品种间差异进行水稻籽粒Cd安全品种的选育是可行的。Liu等［4］研究发现，不同水稻品种籽粒Cd含量相差10倍以上。刘建国等［5］指出，在污染地区通过品种选择可将稻米中Cd含量降低90%。同时，Cd在水稻体内的积累分配也存在明显的品种间差异。郑陶等［6］研究表明，相同Cd处理下水稻Cd高积累品种对Cd的转运能力显著高于普通品种。籽粒中Cd含量及Cd在地上部的分配比率与Cd从地上部向籽粒的迁移率显著相关，糙米中Cd含量表现为杂交籼稻＞常规籼稻＞常规粳稻［7-8］。对Cd的亚细胞分布研究表明，Cd低积累品种可溶部分中Cd的分布显著低于Cd高积累品种［9］。目前，水稻Cd低积累材料的筛选及其耐Cd机理的研究已普遍展开，而对于Cd低积累材料的遗传特性及其杂交后代对Cd的积累转运特征还鲜见报道。

糙米中Cd含量存在杂种负优势，且在世代间遗传传递率较强［10］，表明利用Cd低积累种质资源进行杂交育种是改良水稻籽粒Cd含量的有效途径。赵步洪等［11］指出，杂交稻组合Cd吸收量的大小与其亲本的吸收量密切相关，在安全品种的选育中父本的选择尤为重要。本文以籽粒Cd低积累水稻作为父本，与不育系材料创制不同杂交组合，通过分析水稻亲本及其杂交组合Cd积累分配特征，探讨Cd胁迫下Cd低积累水稻亲本的遗传特性，为培育籽粒Cd安全的杂交水稻品种，进一步发掘与籽粒Cd含量相关的基因提供材料及理论基础。

1　材料与方法

1.1供试材料

供试材料为前期筛选获得的Cd低积累水稻亲本雅恢2816（播抽期108 d，抗稻瘟病，文中表示为A）及其4个杂交组合泸98A/雅恢2816、5406A/雅恢2816、C268A/雅恢2816、蓉18A/雅恢2816（文中分别表示为B、C、D、E），由四川农业大学农学院提供。供试土壤为灰色冲积物发育的潮土，采自四川省都江堰市蒲阳镇双柏村，其基本理化性质为：pH 6.40、有机质15.98 g·kg-1、全氮0.92 g·kg-1、碱解氮127.65 mg· kg-1、有效磷8.64 mg·kg-1、速效钾47 mg·kg-1。土壤全Cd含量0.31 mg·kg-1。供试肥料为尿素（N 46%）、磷酸二氢钾（P2O552%，K2O 34%）、氯化钾（K2O 63%），均为分析纯。

1.2试验设计与处理

分别设置4个Cd处理水平：0 mg·kg-1（CK）、1 mg·kg-1（Cd1）、2 mg·kg-1（Cd2）、4 mg·kg-1（Cd4）。氮（N）、磷（P2O5）、钾（K2O）肥用量分别为150、100、105 mg·kg-1，每个处理重复3次，共60盆，完全随机排列。采用土培盆栽，供试土壤经风干磨碎过10目筛，每盆（12 L）装土10 kg。将相应量的CdCl2·2.5H2O（分析纯试剂）配成溶液，与土壤混合均匀，陈化30 d待用，平衡后测定Cd1、Cd2和Cd4条件下土壤Cd有效量分别为0.55、1.02、2.10 mg·kg-1。旱地育秧，三叶期选取长势一致的秧苗进行移栽，于移栽前1 d将氮、磷、钾肥施入土壤，按照常规管理，做好病虫害防治工作和长势记录。试验于2014年5月至10月在四川农业大学有防雨设施的网室中进行。

成熟期采样，每桶2株混合样为1次重复，共3个重复。将所采样品先用自来水冲洗干净，根部在20 mmol·L-1Na2-EDTA溶液中浸泡15 min，再用去离子水洗净，最后用吸水纸擦干。将样品分为根、茎、叶、枝梗、谷壳、糙米，105℃下杀青30 min后，75℃烘干至恒重，称重后粉碎备用。

1.3测定项目及方法

土壤理化性质采用常规分析方法；水稻产量采用万深SC-G自动种子考种分析及千粒重仪测定；土壤Cd全量采用HNO3-HClO4-HF（体积比，5∶1∶1）消化；有效态Cd含量采用DTPA提取；植株Cd含量采用HNO3-HClO4（体积比，5∶1）消化，利用原子吸收分光光度计测定，其中谷壳及糙米Cd含量采用石墨炉分析［12］。以国家标准物质GBW 10044 GSB-22为内标控制分析质量。

1.4数据处理与分析

转移系数=茎叶（或穗）Cd含量/根系（或茎叶）Cd含量；滞留率（%）=（地下部Cd含量-地上部Cd含量）/地下部Cd含量×100%；超亲优势（%）=（F1-高亲值）/高亲值×100%［13-14］。

统计分析采用DPS（11.0），多重比较选择LSD法；图表制作采用Origin 8.0和Excel 2013。

2　结果与分析

2.1Cd处理对水稻生物量的影响

不同浓度Cd处理下，杂交组合各器官生物量均显著高于亲本，根、茎、叶、穗生物量分别较亲本增加了102.47%～199.42%、8.06%～37.05%、30.84%～51.41%和9.63%～139.44%（表1）。4个杂交后代中，根、茎、叶生物量在组合间差异不显著，穗部生物量则表现为杂交组合C显著高于其他组合。可见，亲本及杂交组合在中、低浓度Cd处理下能够正常生长，且杂交组合生物量优于亲本。

2.2Cd处理对水稻Cd积累与分配的影响

2.2.1Cd含量

不同浓度Cd处理下，亲本及杂交组合各器官Cd含量分配顺序均为根＞茎、叶＞＞穗，且随处理浓度提高而显著增加（表2）。杂交后代茎部Cd含量在不同Cd处理和不同组合间均无显著差异，而根系、叶片、穗部Cd含量与亲本相比变异较大，且杂交组合间差异显著。Cd胁迫下，杂交组合根系Cd含量为13.66～36.90 mg·kg-1（CV=27.97%），以组合C的增加量最为显著，为亲本的1.08～1.11倍，其他组合的1.06～1.22倍，而组合D显著降低，仅为亲本的73.69%～79.77%，其他组合的74.04%～93.37%。叶片Cd含量（CV=9.52%）则与根系相反，表现为组合D最高而组合C最低。穗部Cd含量（CV=29.04%）以组合C、D在中、低浓度Cd处理下降幅最为明显，分别较亲本降低了33.33%～37.50%和6.25%～12.50%，且仅为其他杂交组合的45.45%～69.57%和68.18%～91.30%。这表明，以籽粒Cd低积累水稻为父本创制的不同杂交组各器官Cd含量变异较大，杂交增强了组合C根系对Cd的吸收能力，而使组合D根系吸收Cd的能力减弱。

2.2.2分配比例

图1　Cd在水稻材料各器官中的分配比例Figure 1 Proportion of Cd in different tissues of rice

表1　Cd处理对水稻材料各器官生物量的影响（g·株-1）Table 1 Effects of different Cd treatments on biomass of different tissues of rice（g·plant-1）

表2　Cd处理对水稻材料各器官Cd含量的影响（mg·kg-1）Table 2 Effects of different Cd treatments on Cd content in different tissues of rice（mg·kg-1）

不同浓度Cd处理下，亲本材料各器官Cd积累量分配比例为茎＞根＞叶＞穗，而杂交组合为根＞茎＞叶＞穗，均以穗部Cd积累量的分配比例最低（图1）。与亲本相比，各杂交组合根系Cd积累量的分配比例均上升，积累量达亲本的1.49～3.24倍，以组合C最大，组合D最小；茎、叶Cd积累量的分配比例则降低至亲本的72.06%～91.08%，在组合间表现为D最大而C最小。杂交后，根系Cd积累量增加，地上部分配比例减少，穗部Cd积累量亦随之降低。

2.2.3转移系数

转移系数是水稻植株各组织Cd含量的比值，用于表征Cd在水稻植株中的迁移特征。由表3分析可知，随Cd处理浓度的增加，Cd由根到茎叶的转移系数均有所降低，且杂交组合的降幅更大，以组合C最低，仅为亲本的87.39%～93.20%；由茎叶到穗的转移系数仅组合C在中、低浓度Cd处理下，以及组合D在低浓度Cd处理下有所降低，为亲本及其他组合的50%。滞留率则与此相反，仅组合C高于亲本，而组合D降幅最大。这表明亲本及杂交组合在较低浓度时将Cd由根系向地上部转运的效率更高，而在高浓度下可将更多的Cd固持于根系。杂交后组合C对Cd的转运能力降低，可将更多的Cd富集在根部，限制其向地上部的转运；而组合D将Cd由根系转运并固定于茎叶中的能力增强，限制Cd向穗部转移。

2.3Cd处理对水稻籽粒Cd含量及产量的影响

2.3.1籽粒Cd含量

在相同浓度Cd处理下，亲本及杂交组合穗部各部位Cd含量随Cd处理浓度的提高而显著增加，表现为枝梗＞谷壳＞糙米（表4）。杂交后各组合糙米Cd含量均小于国际食品法典委员会的限量标准0.4 mg· kg-1，以组合C、D在中、低浓度Cd处理下的降幅最大，仅为亲本的57.14%～86.36%，且小于食品安全国家标准（GB 2762—2012）0.2 mg·kg-1。

2.3.2水稻产量

图2　Cd处理对水稻产量的影响Figure 2 Effects of different Cd treatments on rice yields

表3　Cd处理下不同水稻材料Cd转移系数的变化Table 3 Transfer coefficients of Cd in rice as affected by different Cd treatments

表4　Cd处理对水稻材料穗部Cd含量的影响（mg·kg-1）Table 4 Effects of different Cd treatments on Cd content in branches of rice（mg·kg-1）

Cd胁迫条件下，亲本及其杂交组合的产量均较对照显著降低，但组合间变化趋势不一致（图2）。CK条件下，各杂交组合的产量均显著高于亲本，增幅达7.04%～29.86%；Cd处理条件下，除组合E较亲本有显著降低外，其余各组合与亲本相比均显著增加。其中，中、低浓度Cd处理对组合C和组合D的产量均无显著影响。这表明，Cd胁迫使水稻亲本及杂交组合产量显著降低，但胁迫条件下杂交稻在产量上更具优势。

2.4Cd处理条件下杂交组合杂种优势分析

Cd胁迫下杂交组合生物量、产量、糙米Cd含量均表现出不同程度的杂种优势（表5）。在不同浓度Cd处理下杂交组合的生物量均显著高于亲本，杂种优势达21.86%～89.63%。就产量而言，除组合E外，其余杂交组合的杂种优势均为正值，平均杂种优势可达38.81%，以组合C表现最好。当Cd处理浓度为1 mg· kg-1和2 mg·kg-1时，杂交组合间糙米Cd含量差异较大，杂种优势变幅达-42.86%～42.86%，其中组合C和组合D糙米中Cd含量具有较大的杂种负优势。可见，Cd胁迫下杂交组合生物量与产量杂种优势普遍存在，且在中、低浓度Cd处理条件下组合C和组合D糙米中Cd含量杂种负优势最为明显。

3　讨论

Cd安全种质的筛选是提高水稻Cd安全性的有效途径，水稻亲本作为育种的基本材料，其Cd耐性和Cd吸收、积累能力为Cd安全品种的培育提供了依据。课题组前期在Cd处理下对146份水稻亲本材料进行了耐性探讨以及吸收差异评价，筛选到耐性较强的Cd低积累恢复系亲本雅恢2816［15］。本研究在前人基础上以雅恢2816为亲本配制4个杂交组合。对亲本材料雅恢2816成熟期籽粒Cd含量分析发现，在轻度（全Cd为1 mg·kg-1）、中度（全Cd为2 mg·kg-1）和重度（全Cd为4 mg·kg-1）污染土壤上，水稻亲本雅恢2816糙米Cd含量均低于国际食品法典委员会限量标准（0.4 mg·kg-1），且在Cd处理浓度为1 mg·kg-1时，低于我国食品安全标准最大限量（0.2 mg·kg-1）［16］，具有籽粒Cd低积累的特点，因而在Cd安全材料的育种上具有一定应用价值。在4个杂交组合中，5406A/雅恢2816和C268A/雅恢2816的糙米Cd含量在Cd处理浓度为1 mg·kg-1和2 mg·kg-1时与亲本相比显著降低，分别为0.08、0.13 mg·kg-1和0.12、0.19 mg·kg-1，均达到食品安全国家标准（＜0.2 mg·kg-1）。因此，5406A/雅恢2816和C268A/雅恢2816在中、轻度Cd污染农田的安全生产中具有一定应用前景。

杂种优势是生物界的普遍现象，对优势组合的选育具有重要意义［17］。在本研究中，杂交组合生物量在不同浓度Cd处理下始终优于亲本，且在Cd处理浓度为1 mg·kg-1时生长未受影响，在Cd处理浓度为2 mg·kg-1时生物量显著增加，单株生物量最高可达97.32 g。张路等［18］指出，Cd安全材料生物量随Cd处理浓度增加显著降低，在Cd处理浓度为1 mg·kg-1时为38.28 g·株-1，可见本研究中杂交组合生物量更具优势。杂交组合生物量的优势也促进了其产量的提升，除组合E外，其余杂交组合在Cd胁迫下的单株产量均显著高于亲本。亲本Cd积累特征直接影响杂交组合Cd吸收量，选择籽粒低积累亲本有利于减少组合品种Cd含量［19］。本研究中，糙米Cd含量的杂种优势在组合间差异较大，组合5406A/雅恢2816和C268A/雅恢2816糙米的Cd含量显著低于亲本，具有较大的杂种负优势。基于品种间的差异，众多学者利用不同的作图群体定位到了一些影响水稻Cd积累能力的QTL，但因材料与部位不同差异较大［20-21］。Yao等［22］研究表明，杂交稻籽粒Cd积累量主要由基因的加性效应引起。但也有研究指出，杂种的性状由双亲共同决定，基因表达的差异是表型多样性的重要来源，优势杂种基因的平均表达量高于无优势的杂种，认为杂种优势与基因的非加性表达有关［23-24］。可见，分子水平上基因表达模式的差异与杂种后代的表型性状密切相关，后期可通过联合QTL作图等手段对杂种后代基因差异表达模式深入研究，揭示杂种优势形成的分子基础。

表5　Cd胁迫下水稻生物量、产量、糙米Cd含量杂种优势（%）Table 5 Heterosis analysis of rice biomass，yields，and brown rice Cd content（%）

本研究中，亲本及杂交组合各部位Cd含量均表现为根系最高而穗部最低，且杂交组合根系Cd积累量分配比例高于亲本。He等研究表明，水稻籽粒Cd含量主要受根系吸收以及由木质部与韧皮部向地上部转运的影响［25］。细胞壁作为重金属进入植物的第一道屏障，能够固定进入植株的Cd降低其活性，Cd超富集植物东南景天根部吸收的Cd有61.13%～63.14%分布于细胞壁中，蓖麻根系对Cd的积累能力显著高于其他部位，细胞中的Cd主要分布于可溶部分，细胞壁次之［26-28］。对水稻的研究也有相似的结果，Cd的亚细胞分布表现为可溶部分＞细胞壁＞细胞器［29］。这可能由于不同植物对Cd的解毒机制存在差异所导致。在本研究中，杂交后组合5406A/雅恢2816根系对Cd的吸收能力增强，但Cd由根系向地上部的转移系数降低，从而降低了Cd对地上部的毒害，液泡的区隔化作用可能是导致其耐性较强的原因。对于C268A/雅恢2816而言，杂交后根系对Cd的吸收能力减弱，其穗部Cd含量较低的原因可能在于根系对Cd的限制吸收作用。对水稻Cd胁迫应答分子机制的报道指出，细胞壁的吸附、液泡的隔离以及转运蛋白运输对限制Cd2+的吸收和向地上部的转移有积极作用。定位于水稻根系液泡膜上的基因OsHMA3以及其同源基因OsHMA2可通过将Cd2+从细胞质转运并隔离于液泡，以及参与Cd向木质部的装载并由地下部向地上部的转运控制籽粒Cd含量［30-31］。Shimpei等［32］证实，低亲和性阳离子转运蛋白OsLCT1在Cd2+的运输过程中能够减少Cd由韧皮部向籽粒的转运。因此，对现有材料进行与籽粒Cd低积累相关分子机制的研究，进一步发掘与Cd含量相关的基因并了解其功能对遗传改良和选育低Cd品种具有重要意义。

4　结论

在Cd处理浓度为1 mg·kg-1和2 mg·kg-1的条件下，杂交组合正常生长且生物量超亲优势显著。水稻亲本及杂交组合均呈现穗部最低的Cd积累特征，杂交后组合5406A/雅恢2816根系对Cd的滞留作用增强，而组合C268A/雅恢2816根系对Cd的吸收减弱，穗部Cd含量显著低于亲本。当Cd处理浓度为1 mg· kg-1和2 mg·kg-1时，杂交组合5406A/雅恢2816和C268A/雅恢2816糙米中Cd含量达到食品安全国家标准（＜0.2 mg·kg-1），在中、轻度Cd污染农田的安全生产上具有较好的应用价值。

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Characteristics of cadmium accumulation in low cadmium-accumulating rice parent and its hybrids

LI Kun1，YU Hai-ying1*，HUANG Fu2，CHEN Guang-deng1，ZHANG Lu1
（1.College of Resource Science，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China；2.College of Agronomy，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China）

A pot culture experiment was conducted to investigate the characteristics of cadmium（Cd）accumulation，distribution and transport in a low Cd-accumulating rice parent（YaHui2816）and its hybrids（Lu98A/YaHui2816，5406A/YaHui2816，C268A/YaHui2816，and Rong18A/YaHui2816）in order to select Cd pollution-safe breeding materials.The biomass of the hybrids was significantly higher than that of the parent，which was 21.86%～89.63%greater under 1 to 4 mg·kg-1Cd treatments.The Cd content in roots，stems and leaves increased as soil Cd concentrations increased.The Cd content in different tissues of the rice parent and its hybrids were in sequence of root＞stem，leaf＞＞ear.The Cd content in ears of 5406A/YaHui2816 and C268A/YaHui2816 was significantly lower than that of the other hybrid combinations，and Cd in their brown rice was only 57.14%～86.36%of that of the rice parent，which was lower than the National Food Safety Standard（0.2 mg·kg-1）.The root-shoot translocation factors of Cd in the rice parent and its hybrids were significant decreased when soil Cd increased.The distribution of Cd in different parts of the rice parent was in order of stem＞root＞leaf＞ear，whereas that order was root＞stem＞leaf＞ear in the hybrids.The Cd accumulation in roots of the hybrids was 1.49～3.24 times higher than that of the parent.In conclusion，brown rice Cd content was lower in 5406A/YaHui2816 and C268A/YaHui2816 than in the low Cd-accumulative rice parent，and could be used as potential Cd pollution-safe materials to grow in medium to low Cd-polluted farmland.

low Cd-accumulating parent；hybrid；accumulation；distribution；heterosis；safety production

S511

A

1672-2043（2016）08-1444-07

10.11654/jaes.2016-0137

2016-01-26

四川省科技厅科技支撑项目（2014NZ0008）；四川省教育厅青年基金（14ZB0017）；四川农业大学“双支计划”项目

李堃（1992—），女，四川绵阳人，硕士研究生，主要从事土壤污染防控与安全生产的研究。E-mail：LiKunwye@163.com

余海英E-mail：haiyingaa1@163.com