青海云杉无性系种子园球花的分布规律研究

陈 刚，李秉新，吕 东，赵 明，赵 祜

(1.甘肃张掖生态科学研究院，甘肃省祁连山生态科技创新服务平台，甘肃张掖 734000；2.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃张掖 734000；3.甘肃省祁连山特有珍稀树种保护繁育工程研究中心，甘肃张掖 734000)



青海云杉无性系种子园球花的分布规律研究

陈 刚1，2，3，李秉新1，2，3，吕 东1，2，3，赵 明1，2，3，赵 祜1，2，3

(1.甘肃张掖生态科学研究院，甘肃省祁连山生态科技创新服务平台，甘肃张掖 734000；2.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃张掖 734000；3.甘肃省祁连山特有珍稀树种保护繁育工程研究中心，甘肃张掖 734000)

[目的]研究青海云杉无性系种子园雌雄球花的花芽分布与花量。[方法]以张掖市龙渠国家青海云杉无性系种子园为试验对象，对15个无性系的花量及球花分布进行调查。[结果]青海云杉89.95%的雄球花主要着生在树冠中下部的内膛枝条上，雌球花着生在树冠中上部的外围枝条上；而80.54%的雌球花主要着生在树冠中上部的外围枝条上；85%的雄球花着生在2年生和3年生的枝条上，1年生、5～6年生枝条上几乎没有，在多年生Ⅰ级侧枝上有雌雄球花发出，但数量极少。80%的雌球花着生在3、4年生的枝条上，1年生枝条上没有，2年生、5～6年生枝条上的雌球花比例小于10%；试验所选取的15个青海云杉无性系雌雄球花以85#最多。[结论]青海云杉不同的无性系之间雌雄球花量显著差异，雌雄球花在树冠中的分布存在分层现象，花芽有很长的潜伏期。

青海云杉；无性系；种子园；球花；分布规律

青海云杉(PiceacrassifoliaKom)是分布在我国青海、甘肃、宁夏、内蒙古等省(区)的祁连山和贺兰山两大山系及四川西部的松科云杉属针叶乔木，其材质优良，抗旱性强，是我国青藏高原东北边缘特有的森林建群树种和水源涵养林的主要组成群系，是其天然分布区重要的森林更新和荒山造林树种。为提高青海云杉的种子产量和品质，自20世纪70年代起，甘肃、青海、宁夏等省(区)相继建立了母树林及种子园，这是实现青海云杉种子良种化的重要途径[1-6]。

花期观测、花芽分布与花量调查是林木种子园花粉管理、人工辅助授粉与控制授粉的前提和基础，可为种子园去劣疏伐、球果和种子产量预测、提高种子产量和质量提供理论参考和科学依据，也是营建高世代种子园时无性系再选择和配置的重要理论依据。大多数林木种子园在建立时对优树花量、花期及结实资料了解甚少，一些表型优良，但结实能力差的单株往往被选中作为建园材料。该研究以张掖市龙渠国家青海云杉无性系种子园为对象，对雌雄球花分布规律和花量进行了调查研究，以期为杂交授粉创造新种质提供依据，也为后期种子园改建和营建二代种子园奠定基础[7]。

1　材料与方法

1.1试验地概况张掖市龙渠国家青海云杉无性系种子园位于张掖市龙渠乡，地理坐标为100°13′42″ E，38°48′41″ N，海拔1 700 m，年平均气温7.4 ℃，年降水量193.0 mm，年蒸发量1 653.0 mm，相对湿度51%，无霜期152 d，日照时数2 435.8 h，平均风速2.2 m/s。壤土、黏土并夹杂石砾，土壤类型为灰钙土、沙壤土，表土质地较为黏重，易板结，pH 8.0～8.3，偏碱，有机质含量较低[8-12]。

1.2试验材料龙渠青海云杉无性系种子园始建于1985年，采用砧木嫁接建园，建园优树选自祁连山哈溪、大河口、寺大隆、西营河、古城、大黄山、连城、东大山、隆畅河等林场，共计嫁接了165 个无性系，采用完全随机排列设计，按“品”字型栽植，配置株行距为5 m×5 m。经调查，2013年平均树高8.23 m，胸径22.6 cm。

1.3调查方法青海云杉无性系种子园的散粉期一般在4月下旬至5月上旬，该研究于2014年5月3日散粉初期对种子园花量及球花分布进行调查。试验选择15个无性系，编号分别为21#、24#、32#、33#、35#、45#、46#、85#、88#、95#、116#、117#、119#、158#、162#，各无性系调查5株，从树冠的东、南、西、北4个方位和上、中、下3个冠层选取具有代表性的侧枝作为标准枝，分别统计雌球花和雄球花数量，其中雄球花是以单个雄球花序作为计量单位。分不同部位、不同枝条记录，以了解各无性系雌雄球花产量的变异和球花在树体上的分布规律[13-15]。

1.4数据处理利用SPSS软件对调查数据进行处理和统计分析，利用Microsoft Excel软件制作统计图。

2　结果与分析

2.1雌雄球花的空间分布特点从对选取的无性系植株个体调查来看，青海云杉无性系种子园不同无性系间雌雄球花数量存在极显著差异(P<0.01)。青海云杉雌球花主要分布在树冠中上层的外围枝条上，而雄球花主要分布在树冠中下层的内膛枝条上。

2.1.1雄球花在树冠的水平分布规律。由于温度和光照的影响使得青海云杉雄球花在树冠水平方向的分布不均匀，雄球花在树体中的分布出现偏冠现象，光照充足的树冠南面花量最多，西面次之，随后是北、东方向，不同方向上的花量差异不显著(图1)。这是由于树冠南向和西向的光照充足，充足的关照和热量有利于雄球花花芽分化和花芽发育过程中的营养物质积累。树冠南向、西向针叶的光合速率较北向和东向高，其制造的同化产物优先就近供应生殖生长，即距离同化器官越近，对营养物质的竞争力就越强。这种现象在白皮松[16]、马尾松[17]、日本落叶松[18]的研究中得到了验证。

图1　雄球花在树冠上的水平分布Fig.1　The horizontal distribution of male cone in the crown

注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。Note: Different lowercases indicated significant differences (P<0.05); different capital letters indicated extremely significant differences (P<0.01). 图2　雄球花在树冠上的垂直分布Fig.2　The vertical distribution of male cone in the crown

2.1.2雄球花在树冠的垂直分布规律。从图2可以看出，15个无性系青海云杉雄球花在树冠垂直方向上出现分层现象，树冠的中下部枝条粗壮，雄球花数量相对较多，中下层雄球花数量占整株雄球花数量的89.95%，而上层的雄球花数量只占10.05%，其原因是树冠的上部以营养生长为主，树冠下部的光照和热量相对不足，位于树体中部雄球花的生殖生长优先。方差分析结果表明，不同冠层间雄球花数量存在极显著差异(P<0.01)。多重比较结果表明，上层与中、下层雄球花数量存在极显著差异(P<0.01)，而中层与下层差异不显著。

2.1.3雌球花在树冠的水平分布规律。从图3可以看出，青海云杉雌球花在树冠南面的数量较多，而东、西、北面分布相对较少。多重比较结果表明，南面和东、西、北面的差异显著(P<0.05)，而其他3个方位的差异不显著(P>0.05)。

图3　雌球花在树冠水平方向上的分布Fig.3　The horizontal distribution of female cone in the crown

2.1.4雌球花在树冠的垂直分布规律。从图4可以看出，青海云杉雌球花在树冠上的垂直分布也表现为明显的分层现象。方差分析结果表明，不同冠层雌球花数量差异极显著，雌球花在中、上层分布相对较多，占80.54%，而下层仅占19.46%。多重比较结果表明，上、中层与下层雌球花数量存在极显著差异(P<0.01)，而中层和上层差异不显著(P>0.05)。

注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。Note: Different lowercases indicated significant differences (P<0.05); different capital letters indicated extremely significant differences (P < 0.01). 图4　雌球花在树冠垂直方向上的分布Fig.4　The vertical distribution of female cone in the crown

据观测，青海云杉的雄球花主要着生在树冠中下部内膛细弱枝条上，而雌球花主要着生在树冠中上部的粗壮枝条上。这说明雌球花的发育需要充足的营养和光照，而雄球花对光照和营养的要求不严，这与日本落叶松[18]、油松[19]、华山松[20]等树种的分布规律是相似的。

2.2雌雄球花在不同年龄枝条上的分布规律

2.2.1雄球花的分布规律。从图5可以看出，青海云杉的花芽与日本落叶松等树种相同，也具有很长的潜伏性，寿命比较长，在多年生Ⅰ级侧枝上着生会有雌雄球花发出，但是数量极少。雄球花主要着生在2年生和3年生的枝条上，占总量的88.6%，而1年生枝条上极少有或没有雄球花，5～6年生枝条上几乎没有雄球花出现。方差分析结果表明，不同枝龄的雄球花分布差异达到极显著水平(P<0.01)。多重比较结果表明，2年生和3年生枝条上的雄花量差异不显著(P>0.05)，而与4～6年生枝条之间差异显著(P<0.05)。

图5　雄球花在不同年龄枝条上的分布Fig.5　Distribution of male cone on the different age branches

2.2.2雌球花的分布规律。从图6可以看出，青海云杉的雌球花多着生在3、4年生的枝条上，占总量的80.3%，而在3年生枝条上着生数量最多，占总量的50.37%。1年生枝条上没有雌球花，2年生、5～6年生枝条上的雌球花比例都小于10%。方差分析结果表明，不同枝龄的雌球花分布差异达到极显著水平(P<0.01)。多重比较结果表明，3年生和4年生枝上的雄花量差异不显著(P>0.05)，而与2年生、4～6年生枝条之间差异显著(P<0.05)。

图6　雌球花在不同年龄枝条上的分布Fig.6　Distribution of female cone on the different age branches

2.3不同无性系间雌雄球花数量的比较

2.3.1雄球花在不同无性系间的数量比较。从图7可以看出，试验所选取的15个无性系中，雄球花数量为100～200个的有32#、35#、45#、46#、85#、88#、95#、116#、118#、158#，雄球花数量明显较多，而其他无性系雄球花数量为60～100个。

图7　不同无性系雄球花数量的比较Fig.7　Comparison of the total quantity of different clone male cones

2.3.2雌球花在不同无性系间的数量比较。从图8可以看出，各无性系间雌球花数量差异显著，15个被选无性系中，85#的雌球花最多，而119#最少。实际调查发现，园内无性系还有些几乎没有雌球花。

图8　不同无性系雌球花数量的比较Fig.8　Comparison of the quantity of different clone female cones

3　结论

(1)该研究结果表明，青海云杉树冠各部位的雌雄球花在树冠中的分布存在分层现象，89.95%雄球花主要着生在树冠中下部的內膛枝条上，雌球花着生在树冠中上部的外围枝条上，而80.54%的雌球花主要着生在树冠中上部的外围枝条上。

(2)青海云杉的花芽有很长的潜伏期，在多年生Ⅰ级侧枝上有雌雄球花发出，但数量极少，85%的雄球花着生在2年生和3年生的枝条上，1年生、5～6年生枝条上几乎没有；80%的雌球花着生在3、4年生的枝条上，1年生枝条上没有，2年生、5～6年生枝条上的雌球花比例小于10%。

(3)不同无性系之间雌雄球花量显著差异，试验所选取的15个青海云杉无性系雌雄球花以85#最多。

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Distribution Law of Cone in Clonal Seed Orchard ofPiceacrassifolia

CHEN Gang1,2,3, LI Bing-xin1,2,3, LU Dong1,2,3et al

(1. Academy of Ecology Science of Zhangye, Gansu Science and Technology Innovation Service Platform of Ecology in Qilian Mountain of Gansu Province, Zhangye, Gansu 734000; 2. Academy of Water Resources Conservation Forests in Qilian Mountain of Gansu Province, Zhangye, Gansu 734000; 3. Research Center on Protecting and Breeding Engineer of Rare Tree Species of Qilian Mountains in Gansu Province, Zhangye, Gansu 734000)

[Objective] To research the flower bud distribution and flower quantity of male and female cones in clonal seed orchard ofPiceacrassifolia. [Method] With the Longqu clonal seed orchard ofPiceacrassifoliain Zhangye as the study objects, we investigated the distribution of cone distribution and cone flower quantity of 15 clones. [Result] 89.95% male cone ofPiceacrassifoliamainly born in bore branches in the canopy of the part, the female cone in the periphery of the upper branches in the canopy; while 80.54% female cone mainly grew in the canopy of the periphery of the upper branches. 85% male cone grew in 2 years and 3 years old branches, there were few in 1 year, 5-6 years branches. Male and female cones appeared on perennial Ⅰcollateral branches, but the quality was few. 80% of the female cone born in the 3, 4 years old branches, but there were no cone in 1 year old branches. 2 years, 5 -6 years old branches of the female cone ratio was less than 10%. Among the 15 clone male and female cones ofPiceacrassifolia, 85#was most. [Conclusion] There is not significant differences between different clone of male and female cones. The male and female cones ofPiceacrassifoliaare distributed in different layers in the crown. And the flower bud ofPiecacrassifoliahas a long incubation period.

Piecacrassifolia; Clone; Seed orchard; Cone; Distribution law

甘肃省科技计划项目(144JTCG254，145RJIG337)；国家自然科学基金项目(41461004)。

陈刚(1974-)，男，甘肃定西人，工程师，硕士，从事林木良种繁育研究。

2016-05-30

S 722.8

A

0517-6611(2016)21-144-04