黄颡鱼体色消失与恢复变化规律

■ 姚仕彬（广东粤海饲料集团股份有限公司配方师）

黄颡鱼体色消失与恢复变化规律

■ 姚仕彬（广东粤海饲料集团股份有限公司配方师）

姚仕彬，苏州大学水产动物营养与饲料硕士，在读博士。现任广东粤海饲料股份有限公司配方师，熟悉华东各大品种鱼的营养与市场，对黄颡鱼的营养需求、病害防治及市场方面，较为熟悉。

黄颡鱼体色变化的确比较复杂，但也是有规律可寻。

记得2014年年底，在参加苏州大学叶元土教授倡办的每年一次“苏州大学水产动物营养与饲料实验室年会”时，有位同门师兄分享的黄颡鱼体色报告，PPT中出现的一张图片（图1）引起了我的注意。

图1 体色修复后个别体色变“花”的黄颡鱼

当时以为是偶然现象导致的体色变化，但随着体色研究的深入，发现这并非偶然现象（图2），应该是黄颡鱼体色修复所必然经历的一个过程。本文就上述图片展开分析，以及自己的猜想，仅供参考。

图2 另一例黄颡鱼体色修复后个别体色变“花”黄颡鱼

1 黄颡鱼体色组成

黄颡鱼体色组成基本为两种色调规律搭配组成，体色组成包括：黑色素细胞、黄色素。

1.1 黑色素细胞

根据研究资料，黑色素细胞在鱼体中有主要的色素带形式体现（图3），这对鱼体体色变化提供了极重要的指示作用。黄颡鱼中存在有2层黑色素细胞带，分别为黑色素带1与色素带2。黑色素带1位置为鱼体皮肤表皮层与真皮层之间，色素带2位置为真皮层与脂肪层之间。

图3 黄颡鱼黑色素细胞沉积位置图示（叶元土）

从沉积的量来看，黑色素细胞在黑色素带1含量最多，其次是在黑色素带2。

从鱼体皮肤表面沉积的位置来看，黑色素细胞主要沉积在图4所示A处位置。其余位置也存在少量黑色素细胞。具体描述参见2015年文章《黄颡鱼体色变化及黄化问题浅谈》。

图4 黄颡鱼黑色素主要沉积位置（A处）

1.2 黄色素

在黄颡鱼体色变化中，黄色素起到的作用较少。出现“香蕉鱼”体色的黄颡鱼主要是黑色素褪去、黄色素显现的结果。黄色素的含量一定程度决定了“香蕉鱼”体色质量。

因此，本文在此也不占用篇幅去叙述黄色素内容。

2 黑色素细胞的发生、积累与消失过程

既然作为一种物质，必然存在发生、积累及消失过程。此过程的影响也必然导致了黄颡鱼体色的不同变化。

2.1 黑色素细胞的发生与消失过程机理

在叶元土教授研究内容中，已经阐述了黑色素细胞的整体变化，此处仅节取部分内容，便于本文的理解需要。

鱼类和其它脊椎动物的色素细胞一样，新的色素细胞不是通过细胞分裂来进行增殖，而是由一种多功能干细胞即神经嵴细胞迁移到皮肤、眼睛等处，分化成前色素细胞，再由前色素细胞分体为成黑色素细胞，成黑色素细胞逐渐生长发育，成为成熟的黑色素细胞。

一个成熟的色素细胞必须要经历神经嵴细胞的迁移、定植、分化成为前色素细胞，再逐步分化为特定的色素细胞如黑色素细胞等，而在分化为特定的色素细胞后，还有一个细胞迁移、成熟的过程。

从图3看到，不同的色素带内黑色素细胞在细胞大小、细胞颗粒沉积量、细胞树突状分支的形态等方面有显著的差异，反映了黑色素细胞处于不同生长、发育阶段。

黑色素细胞在衰老过程中，首先表现在细胞的放射状树突逐渐消失，最后黑色素细胞成为细小的颗粒，最后被溶解。

2.2 黑色素细胞褪化过程中的应激反应

黑色素褪化过程中必然伴随鱼体应激，在实际塘头中也存在“香蕉鱼”塘头发现一半黑、一半黄的黄颡鱼体色。此类主要是鱼体机理失衡导致黑色素细胞受损后过度产生，导致鱼体皮肤表现黑色素细胞增多，体色变黑，如图6。

随着进一步恶化，鱼体完全成为“香蕉鱼”体色。

2.3 黑色素细胞的消失过程表现

从实际塘头可以看到，黑色素的褪化主要体现在色素带1的褪化。因此，目前常见的黑色素细胞褪化过程鱼体表现如图7：

3 黑色素细胞的恢复过程

“香蕉鱼”体色的恢复过程很有趣，与黑色素细胞消失过程现象的体色并不一致。也是本文想表述的内容。

图5 色素细胞的来源与分化

图6 “香蕉鱼”塘头出现的一半黑、一半黄的黄颡鱼异常体色

图7 黑色素细胞褪化过程简示

图8 正常体色与体色恢复异常的对比

图9 黄颡鱼体色恢复过程

图10 黄颡鱼体色消失与恢复变化规律

通过上面文字引述及塘头实际照片分析。可以得到的猜想结果如下：

（1）黑色素带1的黑色素细胞较黑色素带2的细胞更为成熟。

（2）黑色素带2黑色素细胞为黑色素带1提供细胞来源。

（3）黑色素细胞恢复首先体现在色素带2的细胞上。

那么图8则就容易理解。因为在“香蕉鱼”体色形成以后，黑色素带2的细胞可能还是部分存在，仅是在色素带1上未有成熟的黑色素细胞存在。当鱼体机理在恢复时，重新启动色素带2黑色素细胞的生长、迁移，表现出了图1、图2这样的体色结果，且仅为暂存状态。

经过黑色素细胞的迁移、成熟、调整过程，黄颡鱼体色逐渐恢复正常。色素带1的黑色素细胞先增多、再逐渐恢复至正常水平。

总结下来，即为以下体色恢复变化规律。

4 黄颡鱼体色异变过程规律（猜想）

经过以上文字梳理与假设，可以得到的总结为黄颡鱼体色消失与修复过程中的变化规律如下（图10）。仅作参考。

（注：本文内较多引用了苏州大学水产动物营养与饲料实验室部分图片及研究结果，在此感谢。）