庚醛与桉叶油醇组合对马铃薯块茎蛾产卵选择的影响

刘　燕,　谢冬生,　熊　焰,　王春娅,　任智强,　肖　春*

(1.云南农业大学植物保护学院, 昆明　650201; 2. 农业部对外经济合作中心,中国欧洲联盟农业技术中心,欧洲合作处, 北京　100125)



庚醛与桉叶油醇组合对马铃薯块茎蛾产卵选择的影响

刘燕1,谢冬生2,熊焰1,王春娅1,任智强1,肖春1*

(1.云南农业大学植物保护学院, 昆明650201; 2. 农业部对外经济合作中心,中国欧洲联盟农业技术中心,欧洲合作处, 北京100125)

马铃薯块茎蛾(Phthorimaea operculella)是世界上为害马铃薯最严重的害虫之一,本研究利用桉叶油醇与庚醛驱避引诱组合对其产卵行为进行调控,以探究最佳驱避引诱组合规律及影响因素。在室内条件(27±1℃,L∥D=14h∥10h,RH:50%～70%)测定了桉叶油醇与庚醛单组分及两种组分驱避引诱组合对马铃薯块茎蛾产卵选择的影响。桉叶油醇在6～12mg/L浓度范围内对马铃薯块茎蛾表现为产卵引诱作用,在18～30mg/L浓度范围内则表现为产卵驱避作用;庚醛在6～30mg/L浓度范围内对马铃薯块茎蛾表现为产卵驱避效果。将对马铃薯块茎蛾产卵行为引诱效果较好的桉叶油醇(3,6,12mg/L)与驱避效果较好的庚醛(12,18,24mg/L)进行引诱驱避组合, 12mg/L庚醛与3mg/L桉叶油醇push-pull组合效果最好,push-pull效应达36.6% 。对马铃薯块茎蛾产卵行为调控最佳的驱避引诱组合为最低驱避浓度(12mg/L庚醛)与最低引诱(3mg/L桉叶油醇)浓度组合。产卵选择指数和push-pull效应与交配率、单雌产卵量不具有相关性,但是浓度变化可以导致交配率和单雌产卵量的变化。

马铃薯块茎蛾;桉叶油醇;庚醛;驱避引诱组合

利用植物产生的次生代谢物质来调控昆虫行为的研究表明,化学物质可以调控已交配雌蛾对寄主植物的识别与选择行为[1],并且在植食性昆虫选择合适产卵场所的过程中发挥着重要作用[2]。行为调控通常包括“引诱”(pull) 与“驱避”(push) 两个方面。在明确昆虫对寄主的产卵喜好性基础上,可以尝试利用合适的化学信息“引诱”成虫[3];利用非寄主植物等化学信息对害虫进行“驱避”处理[4]。将引诱与驱避因素联合起来使用,以调控昆虫在作物上的分布及数量,从而减小作物损失,称为引诱驱避策略,即驱避引诱组合[5]。即驱避因素为利用对害虫不利的物质对其进行驱赶,从而保护作物不被危害;引诱物质可以尽可能多的诱集害虫,并集中诱杀,进一步保护作物不被为害。

马铃薯块茎蛾是世界上为害马铃薯最严重的害虫之一[6]。马铃薯块茎储藏于仓库4个月左右,成虫产卵于块茎芽眼、伤口处时,初孵幼虫由芽眼处蛀入块茎内取食,整个块茎被蛀空,不能食用,虫害发生最严重时,为害率达100%[7],受害的块茎腐烂并失去食用价值。在田间马铃薯植株生长旺盛期,如果把剖开的新鲜块茎置于田间,即便是相距100m以上,马铃薯块茎蛾雌虫也能够迅速找到块茎并产卵[8]。马铃薯块茎蛾在田间的为害可使块茎减产20%～30%。

Ma和Xiao[5]研究了印楝素、桉叶油醇、庚醛3种物质的单组分及其引诱驱避组合对马铃薯块茎蛾产卵选择行为的调控效果,但并未探究引诱驱避最佳组合浓度、组合规律及影响因素。初步认为,将对马铃薯块茎蛾产卵行为具有最佳引诱效果的物质与具有最佳驱避效果的物质进行引诱驱避组合,驱避引诱效果会最好。本研究拟参考Ma和Xiao[5]的研究结果,利用具有引诱效果的桉叶油醇与具有驱避效果的庚醛进行驱避引诱组合对马铃薯块茎蛾产卵行为进行调控,以对不同驱避引诱组合效果及其规律进行探究,同时分析驱避引诱组合效应、落卵量、交配率三者之间的相关性,并验证以上推论正确与否,为利用植物次生代谢物质调控马铃薯块茎蛾行为提供理论依据。

1　材料和方法

1.1供试虫源

马铃薯块茎蛾饲养于云南农业大学植物保护学院养虫室。幼虫用马铃薯块茎(品种为‘合作88’)饲养,饲养密度为20头/块茎(130±2g),成虫羽化后喂以10%蜂蜜水[9]。饲养条件为:(27±1)℃,L∥D=14h∥10h,RH50%～70%。

1.2供试药品及溶液配制

庚醛(heptanal, 95%,东京化成,CAS:111717);桉叶油醇(cineole,99%,SchuchardtMunchen,CAS:470826);吐温80(Tween80,Sigma,CAS:9005656);无水乙醇(ethanol,99%,天津市风船化学试剂科技有限公司,CAS:64175)。

取30mg桉叶油醇或庚醛,加等体积的无水乙醇和等质量浓度的吐温80,配成300mg/L的水溶液100mL(母液)待用,对照为只含等量无水乙醇和吐温80的水溶液。

取配好的母液,分别将桉叶油醇与庚醛稀释成30、24、18、12、6、3mg/L的水溶液1 000mL,冰箱低温保存备用,对照溶液稀释如上。

1.3行为测定

1.3.1桉叶油醇与庚醛单组分对马铃薯块茎蛾产卵选择作用测定

将6个大小、表皮损伤面积及粗糙度一致的洗净马铃薯块茎(品种为‘合作88’)分2组分别浸入不同浓度的桉叶油醇或庚醛溶液及其对照溶液中5s后取出。待马铃薯块茎晾干后分别将处理与对照块茎置于待测容器(内表面光滑的底部为30cm×24cm,高18cm的透明塑料方形盆,表面盖一层400目铁丝网,用夹子固定)两侧,每侧3个块茎,两侧块茎间距为20cm,之后向塑料容器中接入当日羽化的健康成虫20头(♀∶♂=10∶10),以10%蜂蜜水为其提供营养,封好容器,防止块茎蛾飞出,然后将测试容器对称放置在光源的两侧。3d后统计不同组的落卵量,并对供试雌虫进行解剖,观察储精囊内有无精包,以确认雌虫是否交配,重复4次。

1.3.2桉叶油醇与庚醛驱避引诱组合对马铃薯块茎蛾产卵作用测定

参考Ma和Xiao[5]的试验结果,桉叶油醇分别在0.75、1.5、3、6、12mg/L浓度下,对马铃薯块茎蛾产卵行为表现为引诱效果,结合本研究单组分测定结果(表2,表3),挑选桉叶油醇引诱效果及庚醛驱避效果较好的浓度,分别浸泡块茎,进行驱避引诱组合,具体组合见表1,操作如上,统计不同组合落卵量和已交配雌虫数。

表1　庚醛与桉叶油醇驱避引诱组合1)

1)HC1～HC9表示庚醛与桉叶油醇不同浓度组合。

HC1-HC9indicatedifferentpush-pullcombinationsofheptanalwithcineole.

1.4数据处理

产卵反应率(%)=

产卵选择指数(Ovipositionindex,OI,%)=

驱避引诱效应(Push-pulleffect,%) =

将数据用卡方检验(P<0.05)进行检测,将具有显著性差异的数据利用上述公式进行计算,然后采用SPSS17.0单因素方差分析(AVONA)及Duncan多重比较分析数据间差异。

2　结果分析

2.1桉叶油醇及庚醛单组分对马铃薯块茎蛾产卵选择的影响

2.1.1桉叶油醇单组分对马铃薯块茎蛾产卵选择的影响

6～30mg/L浓度范围内,马铃薯块茎蛾的产卵反应率均大于60%,表明马铃薯块茎蛾主要将卵产于块茎上,且产于块茎上的卵量与产卵反应率变化一致。 在6～12mg/L浓度范围内,产卵选择指数均大于零,表示该浓度范围内,桉叶油醇对马铃薯块茎蛾表现为产卵引诱效果;18～30mg/L浓度范围内,产卵选择指数均小于零,表示该浓度范围内,桉叶油醇对马铃薯块茎蛾均表现为产卵驱避效果。6mg/L桉叶油醇引诱效果最好,产卵选择指数达27.7%。引诱浓度下(6～12mg/L),随桉叶油醇浓度升高,交配率不断升高;驱避浓度下(18～24mg/L),交配率不存在显著差异(P>0.05)。单雌产卵量以6mg/L桉叶油醇处理最高,且与18mg/L和24mg/L处理存在显著差异(表2)。

表2　桉叶油醇对马铃薯块茎蛾产卵选择的影响1)

1) 表中数据表示平均数±标准误(n=4),同一列中不同字母表示存在显著差异(P<0.05),下表同。

Thedatainthetablearemean±SE(n=4).DifferentlettersinthesamecolumnindicatesstatisticallysignificantdifferencesatP<0.05;thesamebelow.

2.1.2庚醛单组分对马铃薯块茎蛾产卵选择的影响

不同浓度处理,马铃薯块茎蛾的产卵反应率均大于60%,表明大部分卵产于供试块茎上,而非容器壁上,且产于块茎上的卵量变化与产卵反应率基本一致;产卵选择指数均小于零,表明该浓度范围内,庚醛对马铃薯块茎蛾均表现为产卵驱避效果。庚醛浓度为18mg/L时,马铃薯块茎蛾交配率最低 (P<0.05),其他4个浓度间交配率不存在显著差异(P>0.05);随浓度升高,单雌产卵量呈下降趋势;但各浓度间,产卵选择指数不存在显著差异(P>0.05)(表3)。

2.2桉叶油醇与庚醛驱避引诱组合对马铃薯块茎蛾产卵选择的影响

除HC1组合外,马铃薯块茎蛾对其他组合的产卵反应率均大于60%,HC1组合超过一半的卵粒产于容器壁上,说明该组合不适宜调控马铃薯块茎蛾产卵行为。将具有产卵驱避效果的庚醛与具有产卵引诱效果的桉叶油醇进行驱避引诱组合,HC7组合(12mg/L庚醛-3mg/L桉叶油醇)驱避引诱效应显著增强,且显著高于其他组合(P<0.05),该组合为最低驱避浓度(12mg/L庚醛)与最低引诱浓度(3mg/L桉叶油醇)组合。除HC7组合外,其他组合间驱避引诱效应不存在显著差异(P>0.05), 且与交配率和单雌产卵量不存在相关性(表4)。

表3　庚醛对马铃薯块茎蛾产卵选择的影响

表4　庚醛与桉叶油醇驱避引诱组合对马铃薯块茎蛾产卵选择的影响

1) 表中具体组合见表1。

Thecombinationsinthetablehavebeenshownintable1.

3　讨论

马铃薯块茎储存期受马铃薯块茎蛾为害严重。针对马铃薯块茎蛾喜欢在块茎表面产卵的习性,利用植物次生物质,结合驱避引诱组合策略,通过调控马铃薯块茎蛾的产卵行为,分析最佳驱避引诱组合规律及影响因素,以达到减轻其危害,实现无公害防治马铃薯块茎蛾的目标,并为其提供理论依据。

本研究结果表明,庚醛与桉叶油醇单组分及其驱避引诱组合均能显著调控马铃薯块茎蛾产卵选择行为。桉叶油醇单组分在低浓度范围内,对马铃薯块茎蛾的产卵行为具有引诱效果,在高浓度范围内具有驱避效果,进一步验证了庚醛及其他物质在低浓度下有引诱(促进)效果,高浓度下则有驱避(抑制)效果[5,11]。桉叶油醇在低浓度内随浓度升高,会刺激马铃薯块茎蛾交配率上升,但会使产卵选择指数下降,即对马铃薯块茎蛾产卵引诱效果降低,作者认为,随桉叶油醇浓度升高,会刺激交配发生,但是有24.8%～33.6%的卵粒产于容器壁上,因而导致了产卵选择指数并未随之升高的情况。本研究发现,非寄主植物挥发物桉叶油醇和庚醛也可以影响马铃薯块茎蛾的交配和产卵行为,或许可以尝试利用非寄主植物对其交配、产卵等行为进行调控,进而控制其危害。

理论认为,将对马铃薯块茎蛾产卵调控行为表现最佳引诱效果的物质与最佳驱避效果的物质进行引诱驱避组合,能够达到最佳的驱避引诱组合效果。但是本研究发现,庚醛与桉叶油醇最佳驱避引诱组合(12mg/L庚醛-3mg/L桉叶油醇)为庚醛最低驱避浓度(12mg/L)与桉叶油醇最低引诱浓度(3mg/L)组合。作者认为,自然界昆虫会根据植物体内的多种信息物质判断植物是否为其适宜的产卵寄主,且起重要作用的物质浓度不会太高。因而当低浓度的桉叶油醇与低浓度的庚醛组合时,马铃薯块茎蛾更容易接收信息物质的刺激,从而对马铃薯块茎蛾的产卵调控起到增强的作用。

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(责任编辑：田喆)

Effectsofcombinationofcineolewithheptanalonovipositionchoicesofthepotatotubermoth, Phthorimaea operculella

LiuYan1,XieDongsheng2,XiongYan1,WangChunya1,RenZhiqiang1,XiaoChun1

(1.CollegeofPlantProtection,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China; 2.DivisionofEuropeanAffairs,ForeignEconomicCooperationCenter,MinistryofAgriculture,P.R.China,China-EUCenterforAgriculturalTechnology,Beijing100125,China)

Thepotatotubermoth(PTM), Phthorimaea operculellaisoneofthemajorpestscausingseveredamagetopotatoes.PlantsecondarymetaboliteswereusedtoregulatetheovipositionofPTM,inordertounderstandtheregularpatternofpush-pullcombinationsandtheirinfluencingfactors.TheovipositionchoicesofPTMonpotatotuberstreatedwithdifferentsingleconcentrationsandpush-pullcombinationsofcineolewithheptanalweremeasuredunderlaboratoryconditions(27±1℃,L∥D=14h∥10h, 50%-70%RH).TheresultsindicatedthatcineoleattractedtheovipositionofPTMatlowconcentrationsfrom6mg/Lto12mg/L,butrepelleditathigherconcentrationsfrom18mg/Lto30mg/L.Heptanalhadasignificantrepellenteffectontheovipositionattheconcentrationsfrom6mg/Lto30mg/L.Bycombiningcineolewithbetterpulleffect(3mg/L, 6mg/L, 12mg/L)withheptanalwithbetterpusheffect(12mg/L, 18mg/L, 24mg/L)toovipositionofPTM,thecombinationofheptanal(12mg/L)withcineole(3mg/L)showedthebestpush-pulleffect(36.6%)ontheoviposition.Theresultssuggestedthatthebestpush-pullcombinationtoovipositionofPTMwasthecombinationofthelowestpullconcentration(3mg/Lcineole)withthelowestpushconcentration(12mg/Lheptanal).Theovipositionindexorpush-pulleffecthadnorelevancetothematingrateaswellasthedepositedeggsperfemale,butthematingrateandtheeggslaidperfemalewillchangewiththechangingconcentration.

Phthorimaea operculella;cineole;heptanal;push-pullcombination

20150326

20150710

国家自然科学基金 (31560607)

E-mail:x.chun@163.com

S436.32

ADOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.03.016