S3307和DTA-6对大豆叶片生理活性及产量的影响

刘春娟， 冯乃杰， 郑殿峰， 孙福东， 刘 涛， 崔洪秋， 赵晶晶

(黑龙江八一农垦大学农学院， 黑龙江大庆 163319)



S3307和DTA-6对大豆叶片生理活性及产量的影响

刘春娟， 冯乃杰*， 郑殿峰， 孙福东， 刘 涛， 崔洪秋， 赵晶晶

(黑龙江八一农垦大学农学院， 黑龙江大庆 163319)

【目的】化控技术是提高作物产量的一项重要技术，研究植物生长调节剂对大豆鼓粒期至成熟期叶片生理活性及产量的影响，旨在探讨调节剂提高大豆产量的作用机理，为调节剂在农业生产上的应用提供科学依据。【方法】于2013 2014年在黑龙江八一农垦大学林甸试验基地，进行叶面喷施烯效唑(S3307)和2-N， N-二乙氨基乙醇酯(DTA-6)田间试验。试验于初花期(R1期)叶面喷施1次，设3个处理： 1)CK，喷施清水； 2)喷施DTA-6，浓度60 mg/L； 3)喷施S3307，浓度50 mg/L。大豆盛荚期(R4期)，用叶绿素仪测定大豆倒3叶和倒9叶的叶绿素值；大豆鼓粒始期(R5期)开始第一次取样，以后每隔5 d 取样一次，共取样7次，测定叶片中的可溶性糖、蔗糖、淀粉和淀粉酶总活性。大豆成熟期测定产量。【结果】在喷植物生长调节剂后22 d，调节剂极显著增加了大豆植株不同部位，尤其是下部叶片的叶绿素含量，S3307和DTA-6处理的倒3叶叶绿素含量比CK增加9.32%、 7.02%，倒9叶叶绿素含量比CK增加11.12%、 10.38%，各处理倒3叶和倒9叶的叶绿素含量与产量及产量构成因素均达到正相关。DTA-6和S3307在喷植物生长调节剂后40、 45和50 d叶片中的可溶性糖含量均高于CK；DTA-6和S3307处理的蔗糖含量分别在喷植物生长调节剂后4050 d和3550 d达到了最大增加量，S3307对蔗糖积累的作用效果较好；DTA-6和S3307处理在喷植物生长调节剂后50、55和60 d叶片中的淀粉含量均高于CK；不同调节剂处理对淀粉酶总活性也产生了一定影响，喷植物生长调节剂后第45 d时，调节剂作用的淀粉酶总活性达到最大值，各处理淀粉酶活性的高低顺序为S3307、 DTA-6>CK均与CK处理差异显著。不同调节剂处理均增加了单株荚数、粒数、粒重，S3307处理的单株荚数和粒数与CK相比，差异均达到了显著水平，DTA-6处理的各产量因素与CK相比，差异均未达到显著水平。2013年S3307和DTA-6处理的产量分别比CK增加20.74%和14.96%；2014年S3307和DTA-6处理的产量分别比CK显著增加19.33%和14.13%。【结论】初花期(R1期)叶面喷施S3307和DTA-6均显著增强了大豆叶片的生理代谢。尤其在喷施调节剂后50 d，此时恰处于籽粒灌浆期，S3307和DTA-6处理的叶片可溶性糖、蔗糖和淀粉含量均高于CK。两调节剂均显著促进了生育后期大豆叶片的生理活性，延缓了叶片衰老，进而提高了大豆产量。

2-N, N-二乙氨基乙基己酸酯; 烯效唑; 大豆; 生理活性; 产量

作物叶片的生理活性和代谢功能是影响作物产量的重要因素，作物产量的形成及高低主要取决于光合产物的积累和分配。大豆光合作用的主要产物以蔗糖和淀粉最为普遍，章建新等[1]研究表明，增加鼓粒期间的物质生产是实现大豆高产的关键。研究表明[2-4]，应用植物生长调节剂可控制植株的生长发育，改善植株的光合作用，调控植物的生理代谢功能以及提高作物的产量和品质。顾万荣等[5]指出，叶面喷施叔胺类活性物质DTA-6提高了大豆苗期叶片的叶绿素含量。也有研究表明，DTA-6在低浓度下(140 mg/kg)可以促进作物的碳水化合物代谢和物质积累，显著提高产量，改善作物品质[6]。张明才等[7]研究表明，DTA-6可提高花生器官的生理代谢功能，增加花生产量，改善花生品质。烯效唑(S3307)是一种新型的植物生长延缓剂，被广泛应用于农业生产中。研究表明不同浓度的S3307浸种后，番茄幼苗叶绿素和可溶性糖含量均提高[8]。烯效唑(S3307)浸种大豆，同样提高了大豆叶片的可溶性糖含量[9]。烯效唑(S3307)对作物最终产量的获得也起到了显著作用[10]。 项祖芬等[11]得出烯效唑的使用，提高了水稻剑叶衰老期间的叶绿素、可溶性糖含量及籽粒中淀粉的积累，延缓了剑叶的衰老，促进了最终产量的增加。

大豆从鼓粒期至成熟期，实质上是叶片逐渐衰老的过程，延长叶片功能期，提高叶片生理活性，是大豆产量形成的关键。关于植物生长调节剂对大豆鼓粒后期叶片的生理活性及产量形成机理的研究甚少。本试验应用促进型调节剂DTA-6和延缓型调节剂S3307，对比研究了两类调节剂对大豆叶片生理代谢的影响，旨在探讨调节剂提高大豆产量的机理，为调节剂在农业生产上的应用提供科学依据。

1　材料和方法

1.1试验设计

试验于20132014年在黑龙江八一农垦大学林甸试验基地(北纬47°、 东经125°)进行。基地土壤类型为草甸黑钙土、 碱解氮136 mg/kg、 有效磷13.82 mg/kg、 速效钾205 mg/kg、 pH值7.90、 有机质含量33 g/kg。供试大豆品种为合丰50。试验于初花期(R1)进行叶面喷施1次，设3个处理：1)CK，喷施清水； 2)DTA-6，浓度60 mg/L； 3)S3307，浓度50 mg/L。试验实施小区为6行区，行长5 m，行距0.65 m，区间过道1 m，小区面积为19.5 m2。试验采用随机区组设计，4次重复，在整个生育期间，适时除草和防治病虫。

1.2样品采集与测定

喷药后22 d，用便携式叶绿素仪分别测定各处理的倒3叶、倒9叶的叶绿素值。30 d开始第一次取样，以后每隔5 d取样一次，取样时每个小区选取有代表性植株6株，取大豆功能叶片速冻于液氮中，再转入-40℃冰箱中待测。测试指标为可溶性糖、蔗糖、淀粉和淀粉酶总活性，其中可溶性糖、淀粉含量采用蒽酮比色法测定[12]，蔗糖含量的测定采用间苯二酚法[13]，淀粉酶总活性采用DNS比色法测定[14]。

在大豆成熟期考种测产，按小区测产方法进行，4次重复。处理和对照随机选10株，统计单株荚数、粒数、粒重和百粒重，按下列公式计算产量：

产量(kg/hm2)=单株粒数×百粒重(g)×公顷株数/100000

1.3数据分析

数据处理及作图采用 Mirosoft Excel 2003进行，用统计分析软件SPSS 19对数据进行方差分析和显著性检验。

2　结果与分析

2.1植物生长调节剂对大豆产量构成及产量的影响

表1可见，喷施不同的植物生长调节剂均增加了单株粒重、百粒重、单株粒数和单株荚数。S3307处理的单株荚数和粒数与CK相比，差异均达到了差异显著水平；DTA-6处理的各产量因素与CK相比，未达到差异显著水平。各处理的单株粒重和百粒重差异不显著，各处理的单株荚数和粒数以S3307处理最高。从表2可以看出，喷施调节剂后可显著增加大豆产量。不同年间喷施调节剂后，S3307处理的平均产量最高，DTA-6和S3307处理之间差异不显著，但均与CK处理差异显著。2014年在大豆整个生育期内出现连阴雨天气，试验各处理的产量均低于2013年。2013年S3307处理产量比CK增加20.74%，DTA-6比CK增加14.96%，S3307处理的产量与CK相比差异达到极显著水平；2014年S3307产量比CK增加19.33%，DTA-6比CK增加14.13%，DTA-6和S3307处理之间差异不显著，但均与CK差异极显著。

表1　植物生长调节剂对大豆产量构成的影响

注(Note): 同列数据后不同大小写字母分别表示差异达0.01和0.05显著水平Values followed by different capital letters or lowercase within each column are significantly different at 0.01 and 0.05 probability levels.

表2　植物生长调节剂对大豆产量的影响

注(Note): 同列数据后不同大小写字母分别表示差异达0.01和0.05显著水平Values followed by different capital letters or lowercase within each column are significantly different at 0.01 and 0.05 probability levels.

2.2植物生长调节剂对大豆叶片叶绿素含量的影响

叶绿素是一种光合色素，是植物进行光合作用所必需的，较多的叶绿素能促进大豆叶片光合作用，从而促进光合产物的积累。因此，叶绿素含量在一定程度上可以作为评判作物叶片衰老的指标[15-16]。如图1所示，上部和下部叶片各处理叶绿素含量的高低顺序均为S3307、 DTA-6>CK。S3307和DTA-6处理的倒3叶叶绿素含量比CK增加9.32%、7.02%，倒9叶叶绿素含量比CK增加11.12%、10.38%。由此可见，调节剂增加了大豆植株的不同部位尤其是下部叶片的叶绿素含量，从而延缓了叶片的衰老。

2.3植物生长调节剂对大豆叶绿素与产量构成相关性的影响

李志宏等[17]研究表明，叶绿素仪测定值与作物产量之间有较好的相关性。如表3所示，各处理倒3和倒9叶的叶绿素含量与产量构成因素均呈正相关。倒3叶和倒9叶CK处理的叶绿素含量与百粒重、单株荚数、单株粒数呈显著正相关；倒3叶S3307处理的叶绿素含量与单株荚数达到显著正相关；倒3叶DTA-6处理的叶绿素含量与单株粒重达到极显著正相关，与百粒重和单株荚数呈显著正相关。

倒9叶S3307处理的叶绿素含量与单株粒重和产量达到显著正相关；倒9叶DTA-6处理的叶绿素含量与单株粒重达到显著正相关。总体上看，DTA-6、S3307和CK的叶绿素含量与各产量构成因素及产量之间均呈正相关，由此可知，叶片中叶绿素含量的提高对产量的获得具有重要意义。

图1　植物生长调节剂对大豆叶片叶绿素含量的影响Fig.1　Effects of PGRs on the content of chlorophyll in soybean leaves[注(Note): 方柱上不同大、小写字母表示同一部位叶片不同处理间在0.01、0.05水平差异显著 Different letters above the bars indicate a significant difference among different treatments for the same leaf at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively.]

表3　植物生长调节剂对大豆叶绿素与产量构成相关性的影响

注(Note): *—P<0.05；**—P<0.01.

2.4植物生长调节剂对大豆叶片可溶性糖含量的影响

图2　PGRs对大豆叶片可溶性糖含量的影响Fig.2　Effects of PGRs on leaf soluble sugar content

可溶性糖是光合作用的初始产物，其代谢过程决定器官建成及同化产物运输、积累和最终产量的形成[18]。图2可知，除喷植物生长调节剂后第50 d，S3307和CK叶片的可溶性糖含量下降外，各处理的可溶性糖含量均呈现先上升后下降的变化。喷植物生长调节剂后3045 d，S3307、DTA-6和CK的叶片可溶性糖含量一直处于上升阶段，表明此阶段为大豆叶片贮存光合产物积累期。喷植物生长调节剂后第45 d，可溶性糖含量表现为S3307>DTA-6>CK，同时，DTA-6处理的叶片可溶性糖含量达到最大值，而S3307处理的可溶性糖含量在喷植物生长调节剂后第55 d 达到最大值，说明不同调节剂调控叶片可溶性糖含量最大值出现的时间早晚不同；喷植物生长调节剂后55至60 d之间，S3307、DTA-6和CK叶片可溶性糖含量处于下降阶段，表现为CK(1.13%)>S3307(0.96%)>DTA-6(0.35%)，可以看出植物生长调节剂处理的下降幅度低于CK，说明植物生长调节剂能够促进大豆叶片生育后期可溶性糖含量的形成。总体上看，喷施调节剂有利于提高大豆叶片的生理活性。

2.5植物生长调节剂对大豆叶片蔗糖含量的影响

图3　PGRs对大豆叶片蔗糖含量的影响Fig.3　Effects of PGRs on leaf sucrose content

大豆叶片产出的同化物主要以蔗糖的形式通过韧皮部运输到籽粒库端，蔗糖含量的增加有利于增加源端光合产物的供应[19]。所以，叶片中蔗糖含量的高低反映了此阶段“源”器官供应同化物的能力。图3可知，各处理叶片蔗糖含量均呈现先上升后下降的变化。喷植物生长调节剂后第50 d，S3307和DTA-6叶片蔗糖含量出现高峰值；喷植物生长调节剂后第55 d，CK蔗糖含量出现最大值，由此可以看出，植物生长调节剂加快了大豆叶片中蔗糖含量的积累。喷植物生长调节剂后第30 d，S3307和DTA-6处理的叶片蔗糖含量分别较CK增加34.03%和4.17%。喷植物生长调节剂后第35 d，蔗糖含量依序为DTA-6>CK>S3307。喷植物生长调节剂后4050 d，各处理的蔗糖含量一直处于上升阶段，表现为DTA-6>S3307>CK，且DTA-6和S3307处理的大豆叶片中蔗糖积累量分别较CK增加57.72%和22.76%。喷药后5560 d之间，各处理蔗糖分解量为CK(1.30%)>DTA-6(0.42%)>S3307(0.13%)，说明植物生长调节剂能够减缓大豆生育后期叶片内蔗糖含量的降解，从而可以保障大豆叶片中光合产物向子实器官的持续供应。

2.6植物生长调节剂对大豆叶片淀粉含量的影响

淀粉的合成是将叶片光合作用固定的有机物以蔗糖的形式运输到淀粉合成器官，当白天糖水平增加时, 糖能激活叶片中AGPase的形成, 进而促进淀粉的合成[20]。如图4所示，S3307处理的叶片淀粉含量呈单峰曲线，在喷植物生长调节剂后第55 d 达到最大值；DTA-6和CK呈双峰曲线，在喷植物生长调节剂后第45 d 第一次达到峰值，第二次峰值也出现在喷植物生长调节剂后第55 d。喷植物生长调节剂后第30 d ，叶片淀粉含量的高低顺序为CK>DTA-6>S3307。喷植物生长调节剂后第35和40 d，淀粉含量的高低顺序均为S3307>CK>DTA-6。喷植物生长调节剂后4045 d，S3307、DTA-6和CK淀粉含量的增加速率分别为12.2%、37.6%和35.8%。喷植物生长调节剂后5055 d，S3307和DTA-6的淀粉含量均高于CK，说明调节剂增加了淀粉的积累，加强了夜间淀粉的输出，从而有利于籽粒灌浆期同化物的积累与形成。

图4　PGRs对大豆叶片淀粉含量的影响Fig.4　Effects of PGRs on leaf starch content

2.7植物生长调节剂对大豆叶片淀粉酶总活性的影响

淀粉酶对调节和平衡碳水化合物的形态起重要作用，在一定程度上可加快淀粉的分解[21]。图5可知，籽粒灌浆期至成熟期，各处理之间大豆叶片淀粉酶的活性变化规律不一。喷植物生长调节剂后第30 d，各处理叶片的淀粉酶总活性表现为S3307>DTA-6>CK。喷植物生长调节剂后3540 d，S3307处理增加了淀粉酶活性，DTA-6处理降低了淀粉酶活性。喷植物生长调节剂后第45 d，此时对照出现最小值，调节剂作用的淀粉酶总活性达到最大值，各处理叶片的淀粉酶总活性顺序为S3307、 DTA-6>CK。总体上看，除喷植物生长调节剂后35、40和55 d，DTA-6和S3307处理的淀粉酶总活性均高于CK。由此可知，调节剂提高了叶片淀粉酶总活性，进一步促进了叶片中淀粉的运输，其中S3307作用效果较好。

图5　PGRs对大豆叶片淀粉酶总活性的影响Fig.5　Effects of PGRs on amylase activity in soybean leaves

3　讨论

3.1植物生长调节剂对大豆叶片叶绿素含量及产量的影响

叶绿素含量的高低在一定程度上可以反映作物生理活性的强弱。研究表明[22]，增施氮肥提高了烤烟的叶绿素含量，延缓了烤烟叶片的衰老。叶绿素含量的增加，对最终产量的获得也起到了显著作用[23-24]；杜吉到等[25]认为单位面积上的叶绿素与产量呈正相关。本试验中，调节剂处理的下部叶片叶绿素的增加量高于上部叶片，从而维持了大豆植株整体水平的叶绿素含量；不同部位叶片的叶绿素含量与产量及产量构成因素均呈正相关，说明大豆在结荚期叶片的叶绿素含量对产量形成起重要作用。S3307和DTA-6均增加了单株荚数、单株粒数、百粒重和单株粒重，促进了最终产量的提高，这与前人的研究结果相一致[26-27]。

3.2植物生长调节剂对大豆叶片碳同化物的影响

叶片中的可溶性糖、蔗糖以及淀粉是植物体内的主要碳水化合物，在植株代谢过程中起着重要的作用。有研究表明，DTA-6对马铃薯地下主茎蔗糖、淀粉、淀粉酶活性变化以及可溶性糖具有一定调控作用[28]，叶面喷施DTA-6在一定程度上提高了大豆叶片中的可溶性糖含量[3]。S3307浸种延缓了盐胁迫下黄瓜幼苗可溶性糖含量的下降[29]。叶片内高的蔗糖浓度短期内可增加同化物从叶片的输出速率，调节剂处理可同时提高蔗糖含量[30]。本研究发现，喷植物生长调节剂后3045 d，S3307和DTA-6处理的可溶性糖积累量较CK增加19.44%、17.59%，说明始花期喷施植物生长调节剂，增强了叶源的碳同化物的供应水平，为碳代谢和籽粒的形成提供充足的碳源和能量，从而有利于产量的提高。喷植物生长调节剂后4050 d，各处理的蔗糖含量一直处于上升阶段，蔗糖含量依序为DTA-6>S3307>CK，且DTA-6和S3307处理的大豆叶片中蔗糖积累量分别较CK增加57.72%和22.76%，调节剂处理加快了蔗糖的积累和分配，保证了源端碳水化合物的充分合成。除喷植物生长调节剂后第45 d，S3307处理均促进了叶片淀粉含量的积累；至喷植物生长调节剂后第55 d，DTA-6处理叶片淀粉含量一直呈上升趋势，为籽粒中碳水化合物的储运进一步提供了保障。研究表明调节剂能够影响作物的淀粉酶活性[31]，本研究中多数测定时期内淀粉含量与淀粉酶之间呈负相关，说明淀粉酶促进了叶片中淀粉的降解，为籽粒灌浆提供了充足的同化产物。本研究中只针对大豆叶片的几个同化产物进行了分析，调节剂对大豆叶片生理活性的调控，可能还受多种酶系以及某些信号系统和基因的调控，其机理还有待进一步研究。

4　结论

在大豆始花期进行叶面喷施DTA-6和S3307，均增加了大豆倒3叶和倒9叶的叶绿素含量，倒3叶和倒9叶的叶绿素含量与产量及产量构成因素均达到正相关。DTA-6和S3307处理在喷植物生长调节剂后第40、45和50 d叶片中的可溶性糖含量均高于CK的可溶性糖含量；DTA-6和S3307处理的蔗糖含量分别在喷植物生长调节剂后4050 d 和3550 d 达到了最大增加量，S3307对蔗糖积累的作用效果较好；DTA-6和S3307处理在喷植物生长调节剂后第50、55和60 d 叶片中的淀粉含量均高于CK；喷植物生长调节剂后第45 d，此时调节剂作用的淀粉酶总活性达到最大值。从而可以看出，两类调节剂均促进了大豆叶片生理代谢，延长了大豆叶片的功能期，最终实现了大豆产量的提高。

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Effects of plant growth regulators S3307and DTA-6 on the leaf physiological activity and yield of soybean

LIU Chun-juan, FENG Nai-jie*, ZHENG Dian-feng, SUN Fu-dong, LIU Tao, CUI Hong-qiu, ZHAO Jing-jing

(CollegeofAgronomy,HeilongjiangBayiAgriculturalUniversity,Daqing,Heilongjiang163319,China)

【Objectives】 Chemicals have played important roles to improve crop yields, proper application will be effective in regulating the physiological metabolism of crops. The study on the effects of plant growth regulators on the leaf physiological activities of soybean will provide scientific basis for their efficient use in soybean production.【Methods】 Foliar spray field experiments were conducted successively in 2013 and 2014 in the main soybean producing zone, Heilongjiang Bayi Agricultural University. Experiment was in the early flowering by foliar spray one time. Two chemical regulators, 2-N, N-diethylamino ethyl caproate (DTA-6, 60 mg/L) and uniconazole (S3307,50 mg/L) were tested with water as control. The first sampling was carried out after sprayed 30 d, and then leaf samples were collected once every five days. The contents of soluble sugar, sucrose, starch and total amylase activity were measured. The grain yields of soybean were investigated.【Results】Foliar spray of S3307and DTA-6 could significantly increase the chlorophyll content of leaves, especially the lower located ones. In the 22nd day after spray, the chlorophyll content in the 3rd leaves from the top was increased by 9.32% and 7.02% by foliar spray of S3307and DTA-6, respectively, and those in the 9th leaves from the top by 11.12% and 10.38% respectively. The chlorophyll contents in the third and the ninth leaves from top were significant and positively correlated with yield. The soluble sugar contents in the two leaf samples were always higher than those in control after 40, 45 and 50 days of spraying, The sucrose contents reached the maximum at the 40-50 days and 35-50 days since spraying of DTA-6 and S3307, and more sucrose was accumulated in plants sprayed with S3307than with DTA-6. Starch contents were all higher than the control after the 50th, 55th and 60th day since the spraying by DTA-6 and S3307. At the 45th day of spraying, the amylase activity in control decreased to minimum, but those in treatments reached maximum, and the amylase activity sprayed with S3307was higher than with DTA-6. Two regulators increased the number of pods, grains per plant, grain weight per plant and yield. The increase in pods number and grains per plant in treatment S3307reached a significant level, compared with control, those in treatment DTA-6 did not reach significant levels. The yield of both S3307and DTA-6 treatments were significantly increased by 20.00% and 15.00% in average in the two years experiments.【Conclusions】Foliar spray of S3307and DTA-6 could significantly enhance physiological metabolism in the early flowering. Especially, at the 50th day of spraying, when was just in the grain filling stage. The content of soluble sugar, sucrose and starch was significantly higher in the two treatments than those in control. Plant growth regulators could significantly enhance physiological activities and delay the senescence of soybean leaves during middle-late growth stages. Thereby, it was effective to increase seed yield.

DTA-6; S3307; soybean; physiological activity; yield

2015-01-07接受日期： 2015-05-08网络出版日期： 2015-07-06

国家自然科学基金项目(31171503，31271652)；国家科技支撑计划项目(2012BAD20B04)；黑龙江省杰出青年基金项目(JC201309)；黑龙江农垦总局科技攻关项目(HNK12A-06-03，HNK12A-09-02)；黑龙江省研究生创新科研项目(YJSCX2012-253HLJ)；黑龙江八一农垦大学研究生创新科研项目(YJSCX2014-Y04)资助。

刘春娟(1990—)，女，黑龙江大庆市人，硕士，主要从事作物化学调控研究。E-mail： juan569633066@126.com

0459-6819175， E-mail： dqfnj@126.com

S482.8; S565.1

A

1008-505X(2016)03-0626-08